1 EINLEITUNG

Aus dem Fachgebiet Tiergartenbiologie und Zootiermedizin
der Tierärztlichen Hochschule Hannover
und der Abteilung für Reproduktionsbiologie des
Deutschen Primatenzentrums in Göttingen
Aspekte des Verhaltens und der Physiologie
männlicher Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla)
in Familien- und Junggesellengruppen
INAUGURAL-DISSERTATION
Zur Erlangung des Grades einer
DOKTORIN DER
VETERINÄRMEDIZIN
(Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von
Nicola Irmgard Cläre Wolff
aus Berlin
Hannover 2004

Bibliografische Information Der Deutschen Bibliothek
Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen
Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über
http://dnb.ddb.de abrufbar.
1. Aufl. Göttingen : Cuvillier, 2004
Zugl.: Hannover, Hochschule, Diss., 2004
ISBN 386537-287-2
Wissenschaftliche Betreuung: Prof. Dr. Michael Böer Prof. Dr. J. Keith Hodges
1. 1. Gutachter: Prof. Dr. Michael Böer
2. 2. Gutachter: PD Dr. Sabine Schmidt
Tag der mündlichen Prüfung: 18.11.2004
© CUVILLIER VERLAG, Göttingen 2004
Nonnenstieg 8, 37075 Göttingen
Telefon: 0551-54724-0
Telefax: 0551-54724-21
www.cuvillier.de
Alle Rechte vorbehalten. Ohne ausdrückliche Genehmigung des Verlages ist es nicht
gestattet, das Buch oder Teile daraus auf fotomechanischem Weg (Fotokopie,
Mikrokopie) zu vervielfältigen.
1. Auflage, 2004
Gedruckt auf säurefreiem Papier
ISBN 386537-287-2

Low lie the fields of Athenry
Where once we watched the small free birds fly
Our love was on the wing
We had dreams and songs to sing
It's so lonely round the fields of Athenry.

Inhaltsverzeichnis
1 EINLEITUNG.........................................................................................................
2 LITERATUR..........................................................................................................
2.1 Verhaltensbiologie von Gorillas............................................................................
2.1.1 Gorillas im Freiland......................................................................................
2.1.2 Gorillas in Menschenobhut...........................................................................
2.1.3 Junggesellengruppen bei anderen Primatenspezies......................................
2.2 Hormone und Sozialstruktur................................................................................
2.2.1 Biologische Funktionen von Androgenen....................................................
2.2.2 Biologische Funktionen von Glucocorticoiden............................................
2.3 Quantitative Erfassung von Steroidhormonen..................................................
3 EIGENE UNTERSUCHUNGEN..........................................................................
3.1 Tiere, Material und Methoden..............................................................................
3.1.1 Tiere der Studie............................................................................................
3.1.2 Haltungsbedingungen...................................................................................
3.1.3 Aufnahme der Verhaltensdaten....................................................................
3.1.3.1 Behaviour sampling......................................................................................
3.1.3.2 Fokustierprotokolle……………………………………………...................
3.1.3.3 Distanz – Scans………………………………………………….................
3.1.4 Auswertung der Verhaltensdaten..................................................................
3.1.5 Probensammlung..........................................................................................
3.1.5.1 Sammlung von Urinproben..........................................................................
3.1.5.2 Sammlung von Kotproben............................................................................
3.1.6 Aufbereitung des Probenmaterials................................................................
3.1.6.1 Hydrolyse von Urinproben...........................................................................
3.1.6.2 Steroidextraktion aus Urinproben.................................................................
3.1.6.3 Bestimmung der Creatininkonzentration im Urin......................................
3.1.6.4 Gefriertrocknen und Pulverisieren von Kotproben......................................
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3.1.6.5 Steroidextraktion aus Kot.............................................................................
3.1.7 Hormonquantifizierung................................................................................
3.1.7.1 Eingesetzte Immunreagenzien......................................................................
3.1.7.2 Präparation der Mikrotiterplatten.................................................................
3.1.7.3 Verwendbarkeit der eingesetzten Assays.....................................................
3.1.7.4 Quantifizierung von immunoreaktivem Testosteron und Cortisol im Urin..
3.1.7.5 Quantifizierung von immunoreaktivem Cortisol und Testosteron im Kot...
3.1.8 Validierung...................................................................................................
3.1.8.1 Validierung der verwendeten Testsysteme...................................................
3.1.8.2 Kreuzreaktivität von Testosteron..................................................................
3.1.8.3 Parallelität von Testosteron..........................................................................
3.1.8.4 Biologische Validierung, Nachweis für Testosteron....................................
3.1.8.5 Kreuzreaktivität von Cortisol.......................................................................
3.1.8.6 Parallelität von Cortisol ...............................................................................
3.1.8.7 Biologische Validierung, Nachweis für Cortisol..........................................
3.1.8.8 Reproduzierbarkeit.......................................................................................
3.1.9 Datenauswertung der Hormonanalyse.........................................................
3.1.10 Statistik........................................................................................................
3.2 Ergebnisse...............................................................................................................
3.2.1 Verhaltensdaten............................................................................................
3.2.1.1 Zeitbudget....................................................................................................
3.2.1.2 Distanzen......................................................................................................
3.2.1.3 Sozialverhalten.............................................................................................
3.2.1.3.1 Quantitativer Vergleich der sozialen Verhaltensereignisse .........................
3.2.1.3.2 Dominanzbeziehungen.................................................................................
3.2.1.3.3 Soziale Verhaltensweisen.............................................................................
3.2.1.3.4 Soziale Beziehungen zwischen den Individuen............................................
3.2.2 Ergebnisse der Methodenvalidierung..........................................................
3.2.2.1 Testosteronmessungen im Kot.....................................................................
3.2.2.2 Testosteronmessungen im Urin....................................................................
3.2.2.3 Glucocorticoidmessungen im Kot................................................................
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3.2.2.4 Cortisolmessungen im Urin..........................................................................
3.2.2.5 Auswahl der Assays zur Erfassung der Androgen- und
Glucocorticoidkonzentrationen....................................................................
3.2.3 Hormonkonzentrationen...............................................................................
3.2.3.1 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Alter und Gruppentyp...
3.2.3.2 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Dominanz und
Gruppentyp...................................................................................................
3.2.3.3 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Agonistik und
Gruppentyp...................................................................................................
3.2.3.4 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Alter und Gruppentyp.........
3.2.3.5 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Dominanz und
Gruppentyp..................................................................................................
3.2.3.6 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Agonistik und
Gruppentyp..................................................................................................
4 DISKUSSION.........................................................................................................
4.1 Verhalten.................................................................................................................
4.1.1 Vergleich des Solitärverhaltens..................................................................
4.1.2 Vergleichende Analyse der Distanzen........................................................
4.1.3 Vergleichende Beschreibung der auftretenden Dominanzstrukturen.........
4.1.4 Vergleichende Beschreibung der sozialen Interaktionen...........................
4.1.5 Zusammenfassung der Verhaltensbefunde ................................................
4.2 Endokrine Korrelate..............................................................................................
4.2.1 Probenaufbereitung, Extraktion und Hormonquantifizierung....................
4.2.2 Vergleichende Analyse der Testosteron- und Cortisolkonzentrationen in
Urin in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp........................................
4.2.2.1 Testosteron in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp.............................
4.2.2.2 Cortisol in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp...................................
4.2.3 Untersuchung eines möglichen Zusammenhangs zwischen verhaltens-
biologischen und endokrinologischen Parametern.....................................
4.2.3.1 Testosteron in Abhängigkeit zu Dominanzrang und Agonistik.................
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4.2.3.2 Cortisol in Abhängigkeit zu Dominanzrang und Agonistik.......................
4.3 Ausblick...................................................................................................................
5 ZUSAMMENFASSUNG........................................................................................
6 SUMMARY.............................................................................................................
7 LITERATURVERZEICHNIS..............................................................................
ANHANG I: Verzeichnis der Abkürzungen..........................................................
ANHANG II: Geräte und Verbrauchsmaterialien...................................................
ANHANG III: Verzeichnis der verwendeten Chemikalien......................................
ANHANG IV: Definition der aufgenommenen Verhaltensweisen...........................
ANHANG V: Kreuzreaktivitäten.............................................................................
ANHANG IV: Verzeichnis der Abbildungen und Tabellen.....................................
Danksagung...........................................................................................................................
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1 EINLEITUNG
1 Einleitung
Der natürliche Lebensraum des Gorillas befindet sich in den Urwaldgebieten Zentralafrikas.
Die Gattung Gorilla wird in die beiden Arten Gorilla gorilla und Gorilla beringei unterteilt.
Die Art Gorilla gorilla besteht aus den beiden Unterarten westlicher Flachlandgorilla (Gorilla
g. gorilla) und Cross River Gorilla (Gorilla g. diehli), während die Art Gorilla beringei in die
beiden Unterarten Berggorilla (Gorilla b. beringei) und östlicher Flachlandgorilla (Gorilla b.
graueri) eingeteilt wird. Alle diese Unterarten sind in ihrer Existenz gefährdet. Diese
Bedrohung resultiert in erster Linie aus der zunehmenden Zerstörung des Lebensraumes so-
wie aus Jagdaktivitäten der Menschen. Um Gorillas in ihrem natürlichen Habitat zu erhalten,
wurden verschiedene Schutzmaßnahmen ergriffen. Zu diesen zählt im besonderen die
Aufnahme der Spezies in den CITES (Convention on International Trade in Endangered Species
of Wild Fauna and Flora), Anhang I (1976), der den Handel und jegliche Verbringung
hier aufgeführter Tierarten verbietet. Zusätzlich zu internationalen Schutzprogrammen wurden
in einigen afrikanischen Staaten Reservate angelegt, um den natürlichen Lebensraum der
Gorillas zu schützen. Da all diese Bemühungen unter Umständen jedoch nicht ausreichend
sind, um langfristig eine überlebensfähige Population in der Natur zu erhalten, wurde schon
früh mit dem Aufbau einer sich selbst erhaltenden Zuchtpopulation in menschlicher Obhut
begonnen. Diese liefert eine genetische Reserve der Art und stellt zudem die Basis für eventuelle
zukünftige Auswilderungsprogramme dar. Hilfe leisten hierbei seit 1985 das EEP
(Europäisches Erhaltungszucht Programm) in Europa und seit 1981 das SSP (Species Survival
Plan) in Amerika, welche dazu dienen, die Zuchtbemühungen angeschlossener Zoologischer
Gärten zu koordinieren. Des weiteren definieren sie Richtlinien für die angemessene Haltung
der entsprechenden Spezies. In diesem Zusammenhang wird gefordert, daß
Haltungsbedingungen von Gorillas in der Obhut des Menschen sowohl aus Gründen des Tierschutzes
als auch zur Grundlage der natürlichen und erfolgreichen Reproduktion so natürlich
wie möglich sein sollen. Deshalb ist man bemüht, die soziale Struktur von in Freiheit lebenden
Gorillas so weit es geht nachzuahmen.
Umfangreiche Informationen zum Sozialverhalten sowie zur Gruppenstruktur gibt es nur über
Berggorillas, allerdings können diese Erkenntnisse nach HARCOURT (1988) auf sämtliche
Gorillaarten übertragen werden. Die natürliche Gruppenstruktur ist die Haremsgruppe, aus der
über die Hälfte der Jungtiere beider Geschlechter beim Erreichen der Geschlechtsreife

Einleitung 2
auswandern. Männliche Tiere werden dann zu Einzelgängern oder schließen sich zum Teil zu
Junggesellengruppen zusammen, bis sie die Möglichkeit haben, eine eigene Haremsgruppe
aufzubauen oder zu übernehmen. Aus oben genannten Gründen leben im Zoo gehaltene
Flachlandgorillas überwiegend in Haremsgruppen. Da das Geschlechterverhältnis männlicher
und weiblicher Nachkommen bei der Geburt nahezu gleich groß ist, kann jedoch ein Grossteil
der männlichen Jungtiere in Menschenobhut keinen eigenen Familienverband etablieren.
Heranwachsende männliche Tiere werden häufig mit Beginn der Pubertät aus der Gruppe
genommen, da es bei eingeschränktem Platzangebot schon früh zu Auseinandersetzungen mit
dem dominanten Silberrücken kommen kann. Für diese jungen männlichen Tiere muß eine
geeignete Unterbringungsmöglichkeit gefunden werden. Um eine Einzelhaltung zu
vermeiden, können überzählige Tiere in Junggesellengruppen (JONESTON-SCOTT 1988)
gehalten werden. Obwohl dieser Gruppentyp auch unter natürlichen Bedingungen
gelegentlich vorkommt, ist bisher unklar, inwieweit die artifiziellen Bedingungen
(eingeschränktes Platzangebot, künstliche Gruppenzusammensetzung) in Menschenobhut
Einfluß auf das Verhalten und die Physiologie der in solchen Gruppen lebenden Tiere haben.
Auch ist nicht bekannt, ob die Haltung in Junggesellengruppen zu einer erhöhten
Streßbelastung mit ihren möglichen verhaltensbiologischen und endokrinologischen Folgen
führt. Vor diesem Hintergrund hat sich die vorliegende Arbeit zum Ziel gesetzt, Aspekte des
Verhaltens und der Physiologie der in Junggesellengruppen lebenden Gorillas zu untersuchen.
Durch vergleichende Untersuchungen an Harems- und Junggesellengruppen von westlichen
Flachlandgorillas sollen dabei folgende spezifische Ziele bearbeitet werden:
1) Beschreibung des Verhaltens (soziale Interaktionen, Dominanzstrukturen und
Solitärverhalten) von männlichen Gorillas in Familien- und Junggesellengruppen.
2) Beschreibung physiologischer Parameter der Gonaden- und Adrenalfunktion von
männlichen Gorillas in Familien- und Junggesellengruppen.
3) Nicht invasive Erfassung von Testosteron- und Cortisolkonzentrationen in Kot oder Urin
von männlichen Gorillas.
4) Darstellung eines möglichen Zusammenhangs zwischen Testosteron- und
Cortisolkonzentrationen und beschriebenen Verhaltensparametern.

2 LITERATUR
2.1 Verhaltensbiologie von Gorillas
2.1.1 Gorillas im Freiland
3 Literatur
Informationen über die Gruppenstruktur und das Verhalten von wildlebenden Gorillas in
ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet existieren seit den sechziger und siebziger Jahren
über Berggorillas (z.B. SCHALLER et al. 1963; FOSSEY 1970). Während hier insbesondere
durch die Arbeiten von Diane Fossey viele Aspekte des sozialen Zusammenlebens aufgeklärt
werden konnten, sind Informationen zu den anderen Gorillaunterarten, einschließlich des
westlichen Flachlandgorillas, bislang spärlich vorhanden. Dies ist vornehmlich auf
Schwierigkeiten bei der Beobachtung in freier Wildbahn zurückzuführen, da
Flachlandgorillas sehr scheu sind, und es bis jetzt nur wenige an Menschen habituierte
Gruppen gibt. Zusätzlich halten sich westliche Flachlandgorillas vorzugsweise in Gebieten
mit eingeschränkter Sicht auf und unternehmen im Gegensatz zum Berggorilla relativ weite
Wanderungen (CARROLL 1988; TUTIN et al. 1992; REMIS 1997). Nach WATTS (1990),
STEWART und HARCOURT (1987) sowie HARCOURT (1988) sind die Unterschiede in
Gruppenstruktur, Verhalten und auch Lautäußerungen zwischen den einzelnen Spezies jedoch
so gering, daß die Erkenntnisse über Berggorillas auf sämtliche Gorillaarten und -unterarten
angewandt werden können.
Die häufigste Gruppenstruktur von Berggorillas im Freiland ist mit 53 % (KALPERS et al.
2003) die Mehrmännchengruppe. Hierbei handelt es sich um Familiengruppen, zu denen zwei
bis vier adulte, jedoch subdominante, verwandte und/oder miteinander aufgewachsene
männliche Tiere gehören (MEDER 1993). Die Gruppengröße schwankt im allgemeinen
zwischen 2 und 34 Tieren (im Durchschnitt etwa neun Gruppenmitglieder) (SHOLLEY
1991). Begegnungen zwischen Familiengruppen sind zwar selten (< 1 pro Monat), führen
aber meist (bis zu 93 %) zu aggressiven Auseinandersetzungen zwischen den
gruppenführenden Silberrücken. Hierbei sind jedoch nicht nur die dominanten sondern auch
die subdominanten männlichen Tiere involviert, die in dieser Situation unterstützend auf den
Zusammenhalt der Gruppe einwirken (BRADLEY et al. 2004). Auch beim Aufeinander-
treffen von Familiengruppen mit solitären Silberrücken kommt es üblicherweise zu Aus-
einandersetzungen und zum Teil sogar zu heftigen Kämpfen zwischen den Silberrücken
(YAMAGIWA 1986). Immigrationen von adulten nichtverwandten Männchen in eine be-

Literatur 4
stehende Haremsgruppe werden nicht geduldet (SICOTTE 2000). Zwischen den männlichen
Berggorillas, die in Mehrmännchengruppen leben, gibt es eine deutliche Dominanzhierarchie.
Diese hat unter anderem zur Folge, daß die Paarung mit adulten, östrischen Weibchen zum
überwiegenden Teil auf den dominanten Silberrücken der Gruppe beschränkt ist (ROBBINS
1999). Männliche Berggorillas werden mit 8 – 12 Jahren als Schwarzrücken bezeichnet, in
dieser Phase wird auch der, beim Gorilla deutliche, Geschlechtsdimorphismus (MEDER
1993) ausgebildet. Mit 12 – 15 Jahren werden männliche Gorillas als junge Silberrücken bezeichnet
und gelten erst ab 15 Jahren als vollständig adult (WATTS 1990). Sie können zwar
unter Umständen schon mit 14 Jahren ältere Männchen dominieren (WATTS et al. 1993),
sind aber in der Regel erst ab einem Alter von 15 Jahren in der Lage, eine eigene
Familiengruppe aufzubauen (HARCOURT et al. 1980). Heranwachsende männliche Tiere
verlassen ihre Geburtsgruppe in der Regel ab einem Alter von 11 Jahren (HARCOURT et al.
1976), um als Einzelgänger solitär umherzuwandern oder sich einer Junggesellengruppe anzuschließen.
Die Vorteile von Junggesellengruppen, in denen etwa 10 % der männlichen
Berggorillas leben (JOHNESTON-SCOTT 1988), kommen vor allem den jüngeren Gruppenmitgliedern
zugute, indem sie sowohl Schutz vor Raubfeinden und Unterstützung bei aggressiven
Gruppenbegegnungen gewähren als auch eine Bedeutung für das Sozialleben haben.
Die Struktur der Junggesellengruppen besteht in der Regel aus ein bis zwei Silberrücken, ein
bis drei Schwarzrücken sowie mehreren subadulten und juvenilen Tieren (HARCOURT
1988). YAMAGIWA (1987) vermutet, daß diese Junggesellengruppen „Ableger“ von
bestehenden bzw. zerfallenen Gruppen sind sowie durch Zuwanderung von einzelnen jungen
(ab einem Alter von etwa 6 Jahren bis zu einem Alter von 10 Jahren (HARCOURT 1988)),
männlichen Tieren entstehen. Alle Silberrücken aus diesen Junggesellengruppen emigrieren
jedoch wieder (ROBBINS 1995), während weniger als die Hälfte der herangewachsenen
Silberrücken aus heterosexuellen Gruppen emigriert (WATTS 2000). Ob diese Emigrationen
der Silberrücken freiwillig sind oder erzwungen werden, ist bislang unklar.
Informationen zum Sozialverhalten männlicher Gorillas in reinen Männchengruppen sind sehr
rar. In den achtziger Jahren beobachteten YAMAGIWA (1987) und HARCOURT (1988)
Unterschiede im Verhalten von männlichen Berggorillas in Junggesellengruppen im Vergleich
zu männlichen Tieren in heterosexuellen Gruppen. Beide Autoren gingen davon aus,
daß durch die beobachteten häufigen homosexuellen Handlungen in den Junggesellengruppen

5 Literatur
ein höherer Zusammenhalt zwischen den männlichen Tieren entstand. Auf der anderen Seite
kam es zu intensiven Kämpfen zwischen den Silberrücken, da es keine klare
Dominanzhierarchie zwischen den älteren Tieren einer Gruppe gab. Zusätzlich wurden in den
Junggesellengruppen häufiger soziopositive Interaktionen zwischen jungen Gruppenmitgliedern
sowie häufiger aggressive Handlungen von älteren Gruppenmitgliedern ausgeführt,
die in der Regel von älteren, dominanten auf jüngere, subdominante Tiere gerichtet waren.
Unterstützung bei Kämpfen und aggressiven Interaktionen wurde in der entgegengesetzten
Richtung gewährt. ROBBINS (1996) verglich Interaktionen zwischen männlichen Tieren in
drei verschiedenen Gruppen, darunter einer Junggesellengruppe. Sie kam zu dem Schluss, daß
in der reinen Männergruppe, mit Ausnahme der Silberrücken, kürzere Individualdistanzen
vorherrschten. Hier wurden häufiger homosexuelle Handlungen sowie aggressive
Interaktionen zwischen den Silberrücken ausgeführt. Da die Intensität der Aggressionen in der
Junggesellengruppe aber geringer war, kam es hier weniger häufig zu Verletzungen der
Gorillas als in den beiden gegenübergestellten Familiengruppen. Zwischen den älteren Tieren
der Junggesellengruppe konnte auch von ROBBINS (1996) keine klare Hierarchie festgestellt
werden. Die bisherigen Ergebnisse über diese Gruppenstruktur bei Berggorillas deuten darauf
hin, daß diese Junggesellengruppen nie mehr als drei vollständig adulte Silberrücken
beinhalten, sondern in der Regel aus mehreren subadulten und adoleszenten Gorillas sowie
keinem bis zu höchstens zwei adulten Tieren bestehen. Zwischen den gleichaltrigen Tieren
dieser Gruppen scheint es keine klare Rangfolge zu geben, zusätzlich kommen häufig
Aggressionen vor. Der Zusammenhalt der Gruppen resultiert zum überwiegendem Teil aus
den vielen soziopositiven Interaktionen hauptsächlich zwischen jungen bzw. auch zwischen
jungen und adulten Männchen sowie aus den häufig aufgesuchten Kurzdistanzen (unter fünf
Metern) zwischen den jungen Tieren dieser Gruppen. Daneben erhöhen frequente
homosexuelle Interaktionen, die nach YAMAGIWA (1987) hauptsächlich zwischen jungen
und adulten Männchen stattfinden und in der Regel von letzteren initiiert werden, den
Zusammenhalt der Junggesellengruppe. Der Kontakt zu adulten weiblichen Tieren durch
Immigration führte dagegen bei allen beobachteten Junggesellengruppen zu vermehrter
Aggressivität zwischen den älteren Männchen sowie zu einer Aufsplitterung bzw.
Abwanderung der subdominanten Silberrücken der Junggesellengruppe.

Literatur 6
Nach neueren Beobachtungsergebnissen können Erkenntnisse über Berggorillas jedoch nicht
in jeder Hinsicht auf westliche Flachlandgorillas übertragen werden, denn diese Unterart lebt
in kleineren Gruppen als der Berggorilla (durchschnittlich etwa fünf Mitglieder, FAY et al.
1989). Auch scheinen Familiengruppen mit mehreren adulten Männchen bei Flachlandgorillas
kaum bzw. zu einem niedrigeren Prozentsatz als bei Berggorillas aufzutreten. Angaben aus
der Literatur zum Vorkommen von Mehrmännchengruppen bei westlichen Flachlandgorillas
sind widersprüchlich. So berichten TUTIN (1996), OLEJNICZAK (1996) und REMIS (1997)
neben Gruppen mit nur einem adulten Männchen auch von der Existenz von
Mehrmännchengruppen. In all diesen Gruppen trat „fission – fusion“ Verhalten mit bis zu
1 km Abständen während des Nistens in Untergruppen auf. Bis jetzt ist jedoch noch nicht
klar, ob „fission – fusion“ generell bei Mehrmännchengruppen westlicher Flachlandgorillas
auftritt oder in diesen Gruppen nur vor einer permanenten Aufspaltung stattfindet. Dieses
Phänomen könnte allerdings auch vom jeweiligen Nahrungsangebot abhängen (TUTIN 1996).
BERMEJO (1999), MAGLIOCCA et al. (1999), PARNELL (2002), GATTI et al. (2004) und
BRADLEY et al. (2004) beobachteten in ihren Untersuchungen an anderen Populationen nur
Familiengruppen mit einem vollständig adulten Silberrücken sowie solitäre Silberrücken.
Männliche Nachkommen emigrieren mit spätestens 15 Jahren (PARNELL 2002) bzw. werden
vom dominanten Silberrücken zum Verlassen der Geburtsgruppe gezwungen. Diese Tiere
werden zu Einzelgängern, die zum Teil frequente Begegnungen und Interaktionen mit
Gorillagruppen sowie anderen solitären Männchen haben (vierfach höher als bei Berggorillas)
und solange allein bleiben, bis sie die Möglichkeit haben, eine eigene Haremsgruppe
aufzubauen oder zu übernehmen. Die Interaktionen zwischen den Familiengruppen sind zum
überwiegenden Teil erstaunlich friedlich, was nach BRADLEY et al. (2004) darauf
zurückzuführen ist, daß ein Grossteil der männlichen Tiere einer Region miteinander
verwandt ist. Diese Theorie zu der als „dispersed male network“ bezeichneten Erscheinung
wurde von BRADLEY et al. (2004) durch genetische Untersuchungen gestützt.
Lange Zeit war ungeklärt, ob bei westlichen Flachlandgorillas neben Familiengruppen auch
Junggesellengruppen existieren, da bis vor kurzem keine Beobachtungen dieses Gruppentyps
vorlagen (MAGLIOCCA et al. 1999; PARNELL 2003). Neueste Untersuchungen berichten
jedoch über fünf Junggesellengruppen im Freiland (GATTI et al. 2004). Diese Gruppen
bestanden aus höchstens einem Silberrücken (über 12 Jahre), keinem bis drei Schwarzrücken

7 Literatur
und mehreren subadulten (bis zu fünf) sowie juvenilen Männchen (bis zu sechs). Somit unter-
scheiden sich die Junggesellengruppen zwischen Berg- und Flachlandgorillas, indem bei
letzteren eine höhere Anzahl an jüngeren und eine niedrigere Anzahl an älteren Männchen
vertreten ist. Weiterhin konnten GATTI et al. (2004) häufige Migrationen beobachten, was
möglicherweise darauf schließen läßt, daß diese Junggesellengruppen nur eine Übergangs-
form darstellen. Weitere Untersuchungen an westlichen Flachlandgorillas sind deshalb not-
wendig, um zu klären, ob Flachlandgorillas üblicherweise Junggesellengruppen bilden und
wie sich die Individuen in diesen Gruppen zueinander verhalten. Diese Informationen sind
wichtig für eine erfolgreiche und artgerechte Haltung von männlichen westlichen Flachland-
gorillas in der Obhut des Menschen.
2.1.2 Gorillas in Menschenobhut
Um die Grundlage für eine natürliche und erfolgreiche Reproduktion zu gewährleisten
(BÖER 1983), müssen die Haltungsbedingungen von Gorillas in der Obhut des Menschen so
natürlich wie möglich sein. Auch aus Gründen des Tierschutzes muß der Wichtigkeit des
sozialen Lebens in dieser Primatenspezies Rechnung getragen werden (BÖER u. JANKE-
GRIMM 1990; MEDER 1993). Deshalb ist man bemüht, die polygyne Gruppenstruktur von
in Freiheit lebenden Gorillas nachzuahmen, gut strukturierte, seminatürliche und große
Gehege zur Verfügung zu stellen sowie ein adäquates Futterangebot zu gewährleisten
(RUEMPLER 1992). Da bei Gorillas, die in der Obhut des Menschen gehalten werden, keine
Migrationen möglich sind, ergibt sich jedoch im Fall einer erfolgreichen Reproduktion das
Problem, daß durch die nahezu gleich großen Geburtsraten männlicher und weiblicher
Nachkommen (HILSBERG 2001) der Aufbau einer eigenen Familiengruppe für viele
männliche Jungtiere nicht möglich ist. Heranwachsende männliche Gorillas können jedoch in
der Regel nicht auf Dauer in ihrer Parentalgruppe bleiben, da es häufig zu Komplikationen
innerhalb der Gruppe und insbesondere zu Aggressionen mit dem dominanten Silberrücken
kommt (FRINDT et al. 2000). Die Folgen sind häufig Verletzungen sowie ein potentieller
Streßfaktor in der Gruppe, der durch die persistierenden Spannungen hervorgerufen wird.
Dieses wirkt sich nicht nur negativ auf das soziale Gefüge sondern auch auf die Zuchterfolge
einer Gruppe aus. Eine Einzelhaltung „überschüssiger“ Männchen versucht man unter
Aspekten des Welfare-Gedankens und aus Gründen einer erschwerten zukünftigen Reintegration
in eine Gruppe zu vermeiden, es scheint aber in Einzelfällen unumgänglich zu sein. Eine

Literatur 8
geeignete Möglichkeit, diese überzähligen Männchen möglichst artgerecht unterzubringen, ist
eventuell die Haltung der im Freiland bei Berggorillas beobachteten Form der Jung-
gesellengruppe (JONESTON-SCOTT 1988). Diese Art der Gruppenzusammensetzung wird
seit Anfang der 90er Jahre auch im europäischen Raum praktiziert. Mittlerweile gibt es neun
Gruppen dieses Typs in den zoologischen Gärten Europas. Allerdings scheint diese Haltung
problematisch zu sein, da es kaum längerfristig stabile Junggesellengruppen gibt, sondern
häufig alt-adoleszente/adulte Tiere aus diesen Gruppen herausgenommen werden müssen.
Trotz längeren Bestehens der Gruppen leben in ihnen kaum mehrere vollständig adulte Tiere
zusammen. Die Transfers von heranwachsenden oder herangewachsenen Einzeltieren und das
Aufteilen von Gruppen in Kleinstgruppen mit zwei bis drei Mitgliedern (STOINSKI et al.
2004a) scheinen durch vermehrte aggressive Handlungen, die ihren Ursprung eventuell in
einer unklaren Dominanzhierarchie haben, notwendig zu sein.
Zu der Haltung von Gorillas in Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen gibt es ver-
schiedene Beobachtungen, die das Sozialverhalten der Tiere betreffen. DOWNMAN berich-
tete 1998 über den Aufbau einer Junggesellengruppe im Loro Parque, Teneriffa. Er beschreibt
die Gruppe wenige Jahre nach dem Aufbau als relativ gut eingelebt. Zu diesem Zeitpunkt
bestand die Gruppe aus einem vollständig adulten Männchen, einem alt adoleszenten und vier
jung adoleszenten Männchen. Bei der gleichen Gruppe von Junggesellen konnten die Auswir-
kungen von Gehegegestaltung und Größe dokumentiert werden (NEUWALD u. HECKNER-
BISPING 2000). Es fiel auf, daß sich die Gorillas in einem größeren Gehege selbst vonein-
ander separierten, die agonistischen Aktionen sanken und daß das Sozialspiel der Gorillas zu-
nahm. Allerdings handelte es sich nicht um eine stabile Gruppenstruktur, da eines der Tiere
häufig abgesperrt wurde. Vorläufige Ergebnisse zu agonistischen und affiliativen Interaktionen
derselben Gruppe wurden auch von NITSCH (2000) sowie NITSCH und NIEMITZ
(2003) beschrieben. Ein Großteil der Gruppenmitglieder war zur Zeit der Beobachtungen
noch sehr jung, es konnten jedoch Parallelen zu Verhaltensweisen aus dem Bereich der Unterstützung
bei Konflikten und der Koalitionsbildung von reinen Männergruppen in der freien
Wildbahn gezogen werden. Untersuchungen von STOINSKI et al. (2001) zeigen bei zwei
Junggesellengruppen mit einem hohen Zusammenhalt der Gruppen, einem hohen Anteil an
affiliativen Handlungen zwischen jungen Tieren und vornehmlichen Aufenthalten in Kurzdistanzen
ähnliche Muster, wie sie von Berggorillas aus Freilandgruppen beschrieben wurden

9 Literatur
(s. o.). Allerdings trat homosexuelles Verhalten in einer niedrigeren Frequenz auf oder fehlte
völlig. Zudem bestand zwischen gleichaltrigen Tieren eine Dominanzhierarchie, während
keine geklärten Rangverhältnisse zwischen Tieren unterschiedlichen Alters herrschten. Auch
neuere Erkenntnisse einer parallel laufenden Studie von STOINSKI et al. (2004a), die nach
Beginn dieser Studie veröffentlicht wurde, über weitere Gruppen, mit einem höheren Anteil
an adoleszenten Gorillas und vollständig adulten Silberrücken, zeigen erneut einige Parallelen
zu Junggesellengruppen bei Berggorillas im Freiland. Die Gorillas verbringen etwa ein Drittel
der beobachteten Zeit in einem Abstand von höchstens 5 Metern zu einem anderen
Gruppenmitglied und weisen einen hohen Zusammenhalt innerhalb der Gruppen auf.
Allerdings läßt sich auch in diesen Gruppen keine klare/lineare Dominanzhierarchie
feststellen, obwohl die Dominanzverhältnisse zwischen den einzelnen Dyaden für 66%
eindeutig waren. Wie schon im Freiland bei Berggorillas beobachtet, zeigten subadulte
Gorillas mehr affiliatives Verhalten und weniger aggressives Verhalten ohne Körperkontakt
als adulte Tiere. Ein Vergleich der Frequenz von aggressiven Interaktionen zwischen den
Tieren dieser Studie mit den Frequenzen der von YAMAGIWA (1987 u. 1992) sowie
ROBBINS et al. (1996) beobachteten Junggesellengruppen (Berggorillas) im Freiland zeigt
jedoch einen weitaus höheren Wert bei den Tieren in menschlicher Obhut. Auch der
Blickkontakt zu bzw. der Geruch von weiblichen Tieren erhöhte die Aggressionen ohne
Körperkontakt der Männchen zueinander. Aus diesen Ergebnissen schließt die Arbeitsgruppe
um STOINSKI, daß Junggesellengruppen westlicher Flachlandgorillas in menschlicher Obhut
eine kohäsive soziale Einheit bilden und mit Junggesellengruppen aus freier Wildbahn
(Berggorillas) verglichen werden können. Die von STOINSKI et al. (2004a) nach dem Start
dieser Studie veröffentlichten Befunde sind jedoch bislang die einzigen umfangreichen
verhaltensbiologischen Untersuchungen über westliche Flachlandgorillas, die in der Obhut
des Menschen in Junggesellengruppen leben. Obwohl sie wichtige Erkenntnisse über das
Verhalten von westlichen Flachlandgorillas in Junggesellengruppen in menschlicher Obhut
lieferten, waren die untersuchten Gruppen mit durchschnittlich zwei bis drei Tieren (die
maximale Gruppengröße betrug vier Tiere) recht klein, zudem wurde ein Vergleich mit dem
Verhalten männlicher Flachlandgorillas, die in Familiengruppen in menschlicher Obhut leben,
nicht vorgenommen. Obwohl ihre Daten implizieren, daß die Haltungsform der
Junggesellengruppe eine Alternative darstellt, macht sie hierzu keine konkreten Aussagen.

Literatur 10
Informationen dieser Art zum Vergleich der Gruppentypen sind jedoch nicht nur von
grundlegendem wissenschaftlichem Interesse sondern könnten auch zu einem besseren
Verständnis der Bedürfnisse dieser Gruppen und somit zu einer Verbesserung im Umgang mit
in menschlicher Obhut gehaltenen Gorillas führen.
2.1.3 Junggesellengruppen bei anderen Primatenspezies
Das populationsorganisatorische Problem im Sinne eines Überschusses männlicher Tiere bei
Spezies mit polygynen Paarungssystemen bzw. bei Tieren, die in Gefangenschaft in
polygynen Gruppen gehaltenen werden, tritt recht häufig auf. Daher wurde der Lösungsansatz
der Formierung von Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen auch schon für andere
Primatenspezies beschrieben. Angaben hierzu gibt es z.B. über Javaneraffen (Macaca
fascicularis, ASVESTAS u. REININGER 1999), Bartaffen (Macaca silenus, STAHL et al.
2001) oder auch zu Wollaffen (Lagothrix lagotricha, WHITE et al. 2003) und Varis, (Varecia
variegata, ROMANO u. VERMEER 2003). Auch hier ist die Gruppenhaltung von adulten,
ausschließlich männlichen Tieren nicht unproblematisch, obwohl in diesen Spezies in freier
Wildbahn durchaus mehrere Männchen in Mehrmännchen/Mehrweibchen Gruppen
zusammenleben. Die Problematik zeigt sich z.B. in einer vermehrten Aggression, kaum auftretenden
affiliativen Interaktionen bzw. dem Fehlen von sozialen Interaktionen. Nicht
kompatible Individuen müssen häufig zum Schutz vor ernsthaften Verletzungen von jüngeren
und rangniedrigeren Tieren aus diesen Gruppen genommen werden. Letztendlich gibt es in
allen der vier oben genannten Primatenspezies, bei optimalen Gehegevorrausetzungen, das
Potential, langfristig stabile Junggesellengruppen zu etablieren, auch wenn das Auswählen der
geeigneten Partner eine Schwierigkeit darstellt. Wie schwierig es möglicherweise ist, die
Etablierung von Gorilla- Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen zu gestalten, zeigt
sich allein daran, daß es auch bei anderen Primaten, die bereits natürlicherweise in
Mehrmännchengruppen leben, in Junggesellengruppen zu Problemen mit einer erhöhten
Aggression kommen kann.
2.2 Hormone und Sozialstruktur
Veränderungen in den sozialen Strukturen einer Gruppe, wie in der Gruppenzusammensetzung
sowie im Gruppengefüge (z.B. ungeklärte Rangfolge), können Einfluß auf die Physiologie
der Mitglieder haben (SAPOLSKY 1993). Diese Veränderungen, wie auch besonders

11 Literatur
häufiges Auftreten von Aggressivität oder physiologischem Streß, die aus diesen Gegeben-
heiten entstehen können, korrelieren bei vielen Tieren mit ihren quantitativen Anteilen an
spezifischen Hormonen, insbesondere den Sexual- und Streßhormonen. So geht man davon
aus, daß der Androgentiter nicht nur ein Indikator für eine physiologische sexuelle Reifung
sein kann (BERCOVITCH u. CLARKE 1995; BELLISARI u. FRENCH 2003), sondern auch
in einem Zusammenhang mit Dominanzrang und Aggressivität steht (CAVAGELLI u.
PEREIRA 2000; MULLER u. WRANGHAM 2004a). Ebenso können erhöhte
Cortisolkonzentrationen als endokrinologische Parameter für physiologischen Streß gewertet
werden (BAHR et al. 1998; ABBOTT et al. 2003).
2.2.1 Biologische Funktionen von Androgenen
Androgene sind für eine Vielzahl von biologischen Funktionen von Bedeutung, wie zum Beispiel
die Entwicklung der primären und sekundären Geschlechtsmerkmale, das Wachstum,
die Fortpflanzungsprozesse, das Verhalten und auch den sozialen Status. Der quantitativ bedeutendste
Vertreter der Androgene ist das Steroidhormon Testosteron, das in den Leydigzellen
der Keimdrüsen (Testes) gebildet wird. Schon vor der Geburt wirkt in den Leydigschen
Zwischenzellen des männlichen Fötus gebildetes Testosteron auf eine Umbildung der Wolffschen
Gänge zu Nebenhodenkanal, Samenleiter und Samenblasendrüse (SCHNORR u.
KRESSIN 2001). Außerdem induzieren Androgene die Bildung der akzessorischen Geschlechtsdrüsen
und sind für die Ausprägung der äußeren Geschlechtsmerkmale
verantwortlich. Auch für die Ausübung des männchenspezifischen Verhaltens notwendige
zentralnervöse Strukturen werden während der praenatalen Entwicklung mittels Testosteron
modifiziert (VON HOLST 1998). In der Pubertät kommt es bei vielen männlichen Primaten
erst zur sexuellen Reifung (Stufe 1: Hodenentwicklung, Stufe 2: Beginn der Spermatogenese)
und anschließend zur Entwicklung der sekundären Geschlechtsmerkmale (Orang Utan:
KINGSLEY 1988). Diese Entwicklung wird unter anderem durch die vermehrte
Ausschüttung von Androgenen gesteuert. Auch Wachstum und Muskelaufbau werden durch
die proteinanabole Wirkung von Androgenen unterstützt. Beim erwachsenen Tier erhalten
Androgene nicht nur die Potentia generandi (Zeugungsfähigkeit) (Spermiogenese, usw.),
sondern auch die Libido und Potentia coeundi (Begattungsfähigkeit) und ermöglichen somit
letztendlich den Paarungserfolg.
Auf den von Androgenen beeinflußten biologischen Funktionen der sexuellen Reifung sowie

Literatur 12
dem Aggressionsverhalten bzw. dem Dominanzrang von männlichen Tieren, die in dieser
Arbeit im Vergleich der zwei sozialen Gruppenstrukturen bei Flachlandgorillas analysiert
werden, lag der Fokus verschiedener Studien an Primaten:
Bei männlichen adoleszenten Orang Utans (Pongo pygmaeus), Gorillas (Gorilla g. gorilla)
und Schimpansen (Pan troglodytes) nimmt die Testosteronkonzentration von juvenilen über
adoleszente bis hin zu adulten Tieren zu (KINGSLEY 1988; Gorilla: STOINSKI et al. 2002).
Auch bei Javaneraffen (Macaca fascicularis) und Bonobos (Pan paniscus) wurde ein Anstieg
der Testosteronkonzentration von immaturen zu adulten, männlichen Tieren festgestellt (VAN
SCHAIK et al. 1991; SANNEN et al. 2004a). Zusätzlich wurde weiterhin die Bildung eines
„Peaks“ zum Zeitpunkt des frühen Erwachsenenalters bei Bonobos dargestellt (SANNEN et
al. 2004a). Allerdings gibt es nicht nur starke individuelle Schwankungen (SANNEN et al.
2004a) sondern auch eine Unterdrückung der Fortpflanzungsreife von adoleszenten
Männchen durch soziale Faktoren (Makaken: BERCOVITCH u. CLARKE 1990; Orang
Utans: MAGGIONCALDA 1995).
Zum Thema Testosteron und sexuelle Reifung sowie zur Darstellung von mutmaßlichen Un-
terschieden zwischen adoleszenten Tieren aus Junggesellen- und Familiengruppen gibt es
bisher nur sehr wenige den Gorilla betreffende Studien, die in der Regel auf einen limitierten
Datensatz zurückgreifen. Die bisher bekannten Ergebnisse über Testosterontiter männlicher
Tiere und deren Veränderung während der Reifung unterscheiden sich zwischen den beiden
untersuchten Gorillaunterarten, den Berggorillas (im Freiland) und den westlichen Flachlandgorillas
(in Gefangenschaft), vor allem im Beginn der Reifung. Die temporären Unterschiede
im Reifungsprozeß könnten zum einen eine Folge der nährstoffreicheren Ernährung der Tiere
in Gefangenschaft sein (Orang Utans: MAPLE 1980; Gorillas: MAGGIONCALDA 1995)
oder zum anderen auf eine spezifische Besonderheit zwischen den beiden Gorillaunterarten
hindeuten. Laut ROBBINS und CZEKALA (1997) sowie CZEKALA (2001) liegt der Beginn
der Entwicklung der sexuellen Reife bei männlichen Berggorillas bei etwa 10 Jahren. Der
Anstieg von Testosteron setzt kurz vor der äußerlich sichtbaren Entwicklung der sekundären
Geschlechtsmerkmale ein und steigt bereits bei Tieren ab 10 Jahren auf den Wert adulter
Tiere an. Bei männlichen westlichen Flachlandgorillas in Gefangenschaft erfolgt ein
pubertärer Wachstumsstart hingegen schon mit etwa acht Jahren (KINGSLEY 1988;
WICKINGS 1996). STOINSKI et al. (2002) zeigten für westliche Flachlandgorillas einen

13 Literatur
höheren Testosterontiter von männlichen Tieren über zehn Jahren als bei männlichen Tieren
unter zehn Jahren. Auch ein weiterer Anstieg der Testosterontiter von alt-adoleszenten Tieren
zu jung-adulten Tieren sowie ein Abfall der Testosteronwerte bei alt-adulten Männchen (> 20
Jahre) konnte beschrieben werden. Im altersabhängigen Vergleich der Testosteronwerte von
westlichen Flachlandgorillas aus Familien- und Junggesellengruppen zeigen Ergebnisse von
STOINSKI et al. (2002) den Trend zu einem niedrigeren urinären Testosteronspiegel von
adoleszenten Männchen aus Familiengruppen gegenüber adulten Männchen, während
zwischen adoleszenten Männchen aus Junggesellengruppen und adulten Männchen keine
Differenz beschrieben wurde.
Ein direkter Zusammenhang zwischen Rang und Androgenen bei adulten männlichen
Primaten wird in der Literatur beschrieben: Einen höheren Androgentiter bei dominanten
Tieren konnten EBERHARDT et al. (1980) bei Zwergmeerkatzen (Cercopithecus talapoin),
PERRET (1992) bei Mausmakis (Microcebus murinus) und KRAUS et al. (1999) sowie
BROKMANN et al. (2001) bei Larvensifakas (Propithecus verreauxi) nachweisen. Allerdings
ist ein hoher Androgenwert bei dominanten Tieren laut SAPOLSKY (1993) nicht nur Folge
des Ranges sondern begründet sich aus der stabilen oder instabilen Situation der sozialen
Gruppe des Männchens und ist zusätzlich abhängig vom Auftreten von Streß. Auch Speziesunterschiede,
das Alter, die sexuelle Aktivität, die Zusammensetzung der Gruppe oder die
individuelle Art von sozialem Verhalten und Dominanzrang eines Individuums sind an der
Bildung des individuellen Hormonspiegels eines Tieres beteiligt. So konnten
NIEUWENHUIJSEN et al. (1987) bei Bärenmakaken (Macaca arctoides), VAN SCHAIK et
al. (1991) bei Javaneraffen (Macaca fascicularis), BARRETT et al. (2002 a, b) bei Japanmakaken
(Macaca fuscata) und OSTNER et al. (2002) bei Rotstirnmakis (Eulemur fulvus
rufus) keine rangabhängigen Androgenkonzentrationen ermitteln.
Auch bei Berggorillas wurde der Frage nach einer Beziehung zwischen Androgenen und Aggressionen
bzw. dem Dominanzrang nachgegangen. ROBBINS und CZEKALA (1997)
zeigten bei Berggorillas einen Trend zu höheren Testosteronwerten bei dominanten männlichen
Tieren aus Familien- und Junggesellengruppen. Bei einem Vergleich der Testosteronwerte
subdominanter Tiere aus den beiden Gruppentypen konnte kein Unterschied festgestellt
werden (ROBBINS u. CZEKALA 1997). Ob ein solcher Zusammenhang auch bei westlichen
Flachlandgorillas besteht, ist bislang unbekannt, da bei Studien, in denen der quantitative

Literatur 14
Anteil von Androgenen bei westlichen Flachlandgorillas gemessen wurde, bisher die
vergleichenden Verhaltensdaten fehlen.
2.2.2 Biologische Funktionen von Glucocorticoiden
Die vielfältigen biologischen Funktionen von Glucocorticoiden wirken vor allem auf den
Intermediärstoffwechsel (vor allem Kohlenhydrat-, aber auch Eiweiß- und Fettstoffwechsel).
Fernerhin wirken sie entzündungshemmend und immunsuppressiv. Auch weitere periphere
Wirkungen auf das ZNS (Erhöhung der Wahrnehmung), die Niere (Aldosteronwirkung/ Wasserausscheidung),
das Knochen- und Muskelgewebe (Atrophie und Osteoporose), das Herz-
Kreislauf-System (durch die Bildung von Adrenalin und Angiotensin), den Magen-Darm-
Trakt (Ulkusgefahr), die Aktivität von endokrinen Drüsen (Suppression), die Reproduktion
(Hemmung der GnRH-Sekretion sowie der Gonadenfunktion) sowie den Gesamtorganismus
(höheres Infektionsrisiko, Maskierung von akuten Infekten und Resistenzverminderung) sind
bekannt. Die bedeutendsten Vertreter der Glucocorticoide sind Cortisol und Corticosterone,
die beide in der Nebennierenrinde synthetisiert werden. Bei den meisten Säugetieren und auch
Primaten überwiegt Cortisol, welches hier im folgenden beschrieben wird. Die Messung von
Cortisol ist ein nützlicher Indikator für sozialen Streß, da dieser in der Regel mit einem
Cortisolanstieg verbunden ist.
Die Bestimmung einer streßbedingten Erhöhung von Cortisol sowie einer Korrelation
zwischen Rang und Cortisol während stabiler und nicht stabiler Phasen bei gruppenlebenden
Primaten war Ziel einiger Studien. Beim Überschreiten von gewissen (imaginären) Grenzwerten
durch physiologischen Streß kann es zu den negativen Aspekten von Streß kommen
(LADEWIG 1994). In diesem Fall beeinträchtigt die Reaktion des Organismus nun verschiedene
Körperfunktionen, was sich u. a. durch Gewichtsabnahme oder vermindertes Wachstum,
eine reduzierte Fruchtbarkeit oder erhöhte Krankheitshäufigkeit zeigen kann. Eine umfassende
Definition von Streß ist trotz vieler Versuche bisher nicht greifbar (LADEWIG 1994).
Auch eine Beurteilung der in Folge von Streß veränderten Körperfunktionen ist ungenau.
Einzig meßbar ist die Streßreaktion eines Organismus durch den Anstieg des Cortisoltiters.
Nach MONFORT (2003) ist die Messung der Cortisolmetabolite in Urin und Kot eine
etablierte Methode, um die physiologische Reaktion eines Organismus auf Streß darzustellen.
Den Nachweis einer erhöhten Konzentration von Cortisolmetaboliten in Folge von

15 Literatur
physiologischem Streß erbrachte z.B. WHITTEN et al. (1998) bei Schimpansen (Pan
troglodytes), BAHR et al. (1998) bei weiblichen Flachlandgorillas und WALLNER et al.
(1999) bei weiblichen Berberaffen (Macaca sylvanus). Untersuchungen zu einem Zusammen-
hang zwischen Rang und Cortisoltiter, sowohl in stabilen als auch in instabilen Situationen,
kommen hier zu abweichenden Ergebnissen. Nach SAPOLSKY (1993) zeigen dominante
Männchen während stabiler Perioden niedrige basale Cortisolkonzentrationen (MANOGUE et
al. 1975; KEVERNE et al. 1982; SAPOLSKY u. RAY 1989) aber einen stärkeren Anstieg bei
Erscheinen eines Stressors (MANOGUE et al. 1975; SAPOLSKY 1982) sowie eine sensiblere
Feedbackfunktion als subdominante Gruppenmitglieder (SAPOLSKY 1982). Während
instabiler Perioden haben dominante Männchen gegenüber subdominanten Männchen weder
niedrigere basale Cortisolwerte, noch weisen sie eine größere Empfindlichkeit gegenüber dem
negativen Feedback auf. Neuere Ergebnisse von MULLER et al. (2004b) konnten nach
Untersuchungen von Schimpansen (Pan troglodytes) in einer stabilen Gruppenstruktur jedoch
nicht die Ergebnisse von SAPOLSKY (1993) bestätigen, da hier eine positive Korrelation
zwischen urinärem Cortisol und Dominanzrang nachgewiesen wurde.
Zum Thema Cortisol und physiologischem Streß bei Gorillas aus Junggesellen- und Familiengruppen
sowie zur Darstellung eines möglichen Zusammenhangs zwischen Dominanzrang
und Cortisoltiter gibt es bisher nur zwei den Gorilla betreffende Studien, die zum Teil auf
einem limitierten Datensatz beruhen. Eine Untersuchung an Berggorillas aus Familien- und
Junggesellengruppen im Freiland (ROBBINS u. CZEKALA 1997) zeigt einen höheren
Cortisoltiter bei Gorillas unter acht Jahren; ein meßbarer Streß von subdominanten Männchen
ist jedoch nicht zu belegen. Auch zwischen den Cortisolkonzentrationen von Tieren aus
Familiengruppen und einer Junggesellengruppe konnte kein Unterschied festgestellt werden.
Selbst während einer instabilen Phase (der Aufsplitterung einer der Untersuchungsgruppen)
konnten keine Auswirkungen auf die Cortisoltiter der untersuchten adoleszenten und adulten
Mitglieder festgestellt werden.
Bei westlichen Flachlandgorillas aus Zoologischen Gärten konnten allgemein höhere Cortisolkonzentrationen
bei Tieren unter zehn Jahren gemessen werden. In parallel laufenden
Studien wurde zwischen Männchen aus Junggesellen- und Familiengruppen, wie im Freiland
bei Berggorillas, kein signifikanter Unterschied im urinären Cortisoltiter gefunden
(STOINSKI et al. 2000, 2002). Da diese Daten aber limitiert sind und auch hier vergleichende

Literatur 16
verhaltensbiologische Untersuchungen fehlen, sind weitere Untersuchungen notwendig, um
über eine größere Vergleichsbasis zur Messung des Streßfaktors bei subdominanten und
dominanten Gorillas in Junggesellengruppen zu verfügen.
2.3 Quantitative Erfassung von Steroidhormonen
Die Darstellung von quantitativen Hormonwerten wurde zuerst mittels Messungen in Blutplasma
realisiert (z.B. MARTIN et al. 1977; ROSE et al. 1978; NADLER et al. 1979). Die
Vorteile dieser Methode sind, daß es bei der Messung im Plasma zu keiner Zeitverzögerung
kommt und die Ergebnisse somit eine direkte Information übermitteln. Zusätzlich besteht
keine Gefahr der Verwechslung oder der Verunreinigungen. Auf der anderen Seite zeigen die
aufwendig gewonnenen Werte aber nur eine kurze Momentaufnahme. Auch können die endokrinologischen
Parameter gerade bei Wildtieren nach zum Teil aufwendigem Fangen und
Narkotisieren des Tieres zur Blutabnahme durch diesen Streß verändert und deshalb kaum
kalkulierbar sein (MCGRADY 1984; SAPOLSKI 1985). Hinzu kommt, daß dieser invasive
Eingriff nie ohne Risiko ist und somit tierschutzrechtlich nur in begründeten Ausnahmefällen
gutzuheißen bzw. für eine Langzeitstudie schlicht nicht akzeptabel ist, so daß hier nach
anderen Wegen gesucht wurde. Die im Blut vorliegenden Steroidhormone werden auf
verschiedene Arten ab- und umgebaut, was dazu führt, daß die entstehenden Metabolite
besser wasserlöslich sind als das hydrophobe Steroidhormon selbst. Deshalb können diese
nach der Metabolisierung sowohl über die Nieren (Urin) als auch über die Leber (Galle, Kot)
ausgeschieden werden (Abbildung 1). Bei einem Teil der über die Leber ausgeschiedenen
Metabolite kommt es allerdings zu einer Rückresorption über den enterohepatischen
Kreislauf. Nicht nur im Urin und Kot sind Metabolite der Steroidhormone enthalten sondern
auch im Speichel und bei laktierenden Tieren in der Milch (SCHWARZENBERGER et al.
1997).
Als eine Alternative zu Blut wurde unter anderem Speichel als Meßmedium gewählt. Untersuchungen
zur Quantifizierung der Testosteronmetabolite aus Speichel wurden über weiblichen
Kattas (Lemur katta) (VON ENGELHARDT et al. 2000) veröffentlicht. Auch das
Steroidhormon Cortisol (und seine Metabolite) konnte im Speichel von Weißbüschelaffen
(Callithrix jacchus) (CROSS et al. 2004) und von westlichen Flachlandgorillas (BETTINGER
et al. 1999) quantitativ gemessen werden. Um den quantitativen Nachweis von

Endokrine
Organe
Blut
Rückresorption
enterohepatischer
Kreislauf
Speichel
Milch
17 Literatur
Nieren
Leber
Abb. 1: Schematische Darstellung der möglichen Ausscheidungswege von Steroidhormonen und
ihren Metaboliten (nach SCHWARZENBERGER et al. 1997).
Steroidhormonen (und deren Metabolite) im Speichel von Tieren zu erbringen, konnte man
zur Probengewinnung bei trainierten Tieren auf eine Narkose und ihre Auswirkungen auf die
endokrinologischen Parameter verzichten. Allerdings ist die Hormonkonzentration im
Speichel sehr gering, und diese Art der Untersuchung ist in der Regel nur bei gut trainierten
Tieren in der Gefangenschaft anwendbar. Da ein nicht-invasiver, einfach anzuwendender
Hormonnachweis angestrebt wurde, fand der quantitative Nachweis der Metabolite vor allem
in dem Medium Urin statt. Urinuntersuchungen zum weiblichen (HODGES et al. 1979;
SHIMIZU et al. 2003) und auch zum männlichen Reproduktionsstatus (STEKLIS 1986;
SAPOLSKY u. RAY 1989) existieren schon seit Jahren. Sowohl bei Berggorillas im Freiland
(ROBBINS u. CZEKALA 1997) als auch bei westlichen Flachlandgorillas in der Obhut des
Menschen (STOINSKI et al. 2000, 2002; BELLISARI u. FRENCH 2002) konnten Testoste-
ronmetabolite quantitativ im Urin gemessen werden. Auch die quantitative Messung der
Cortisolmetabolite im Urin von Javaneraffen (Macaca fascicularis) (VAN SCHAIK et al.
1991) und bei der Spezies Gorilla (Berggorilla: ROBBINS u. CEKALA 1997; westlicher
Flachlandgorilla: BAHR et al. 1998; STOINSKI et al. 2000, 2002) ist erprobt. Das Sammeln
von Urinproben ist vor allem bei Tieren, die in der Obhut des Menschen gehalten werden, gut
durchführbar, da man hier einen geeigneten Untergrund zu Verfügung stellen kann, der ein
sofortiges Versickern des Urins verhindert. Auch ist es möglich, bestimmte Individuen sicher
Galle
Darm
Urin
Kot

Literatur 18
für einen gegebenen Zeitraum zu beobachten sowie Tiere für eine kurze Zeit zu separieren.
Schwieriger ist die Anwendung dieses Verfahrens in freier Wildbahn, da das Sammeln von
Urin in der Regel nur bei habituierten Tieren möglich ist. Zusätzlich kann der Urin hier leicht
in den Boden einsickern und es kann schnell zu einer Vermischung oder Verunreinigung des
Urins kommen.
Diese Probleme treten bei der Sammlung von Kot nicht bzw. in weitaus geringerem Umfang
auf. Durch die leichtere und auch sicherere Gewinnung von Kotproben würde diese Methode
nicht nur eine Vereinfachung für die longitudinale Probensammlung in Gefangenschaft
bedeuten, sondern auch eine zweckmäßige Variante für Untersuchungen in freier Wildbahn
darstellen. So beschrieben WHITTEN (1996) und BROWN et al. (1997) die Darstellung der
Androgenmetabolite im Kot für diverse Primaten als sinnvolle und etablierte Methode. Die
Darstellung von Cortisolmetaboliten aus Kot zur Messung von Streß konnte unter anderem
erfolgreich für Spinnenaffen (Brachyteles arachnoides) (STRIER et al. 1999) sowie für
Berberaffen (Macaca sylvanus) (WALLNER et al. 1999) publiziert werden.
Die prozentuale Verteilung der Metabolite von Steroidhormonen auf Kot und Urin ist jedoch
nicht nur im zeitlichen Verlauf sehr variabel (ZIEGLER et al. 1989) sondern auch zwischen
den Spezies. So werden z.B. metabolisierte Östrogene bei Kattas (Lemur catta) zu 84 % über
den Urin ausgeschieden, bei der Spezies der Plumploris (Nycticebus coucang) jedoch nur zu
7 % (PEREZ et al. 1988). Ein Nachweis über die Bestimmungsmöglichkeit der Testosteronund
Cortisolmetabolite aus Kot von Gorillas müßte noch erbracht werden, weil eine
Erweiterung des nicht invasiven Methodenspektrums zur Messung der physiologischen Korrelate
für den westlichen Flachlandgorilla von großer Bedeutung wäre. Nicht nur bei Tieren in
Gefangenschaft könnten leichter und somit kontinuierlicher Proben gesammelt werden, auch
in der freien Wildbahn könnten Proben von westlichen Flachlandgorillas gesammelt und
analysiert werden, die aus nicht habituierten Gruppen kommen. Ein Vergleich zwischen
Tieren dieser Unterart aus dem Freiland und Tieren in der Obhut des Menschen wäre somit
möglich. Auch ein Nachweis, ob der regelmäßige Kontakt zu Menschen durch das
Habituieren einer Gruppe zusätzlichen Streß in diesen Tieren erzeugt, könnte erbracht
werden.

3 EIGENE UNTERSUCHUNGEN
3.1 Tiere, Material und Methoden
3.1.1 Tiere der Studie
19 Tiere, Material und Methoden
In dieser Studie wurden 15 männliche westliche Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla) im
Alter von 8 bis 31 Jahren für einen Zeitraum von jeweils zwei bis vier Monaten in vier
verschiedenen Zoologischen Gärten beobachtet. Der Studienzeitraum lag zwischen Januar
2001 und März 2002, die hier aufgeführten Altersangaben der Individuen beziehen sich auf
den jeweiligen Studienbeginn. Die beiden Junggesellengruppen befanden sich im Loro
Parque, Spanien sowie im Paignton Zoo, Großbritannien. Die beiden Familiengruppen, in
denen sich neben weiblichen Tieren jeweils ein adulter Silberrücken sowie ein
heranwachsendes männliches Tier befanden, wurden in den Zoologischen Gärten Köln und
Krefeld, Deutschland, gehalten. Über den gesamten Beobachtungszeitraum wurden Kot- und
Urinproben von jedem männlichen Gorilla gesammelt. Tabelle 1 gibt für diese Tiere einen
Überblick zu Kriterien wie Zoologischer Garten, Gruppentyp, Alter usw.. Um eine größere
Vergleichsbasis für die endokrinologischen Werte zu haben, wurden von zusätzlichen
männlichen Gorillas im Alter von 9 bis 36 Jahren aus Junggesellen- sowie aus
Familiengruppen verschiedener europäischer Zoologischer Gärten mindestens fünf Kot- und
Urinproben gesammelt. Tiere, von denen zu diesem Zweck Proben zur Verfügung gestellt
wurden, sind in Tabelle 2 aufgeführt. Zur Untersuchung von altersabhängigen Effekten im
Verhalten und in der Hormonphysiologie der Tiere wurden die Männchen entsprechend ihres
Alters in zwei Kategorien unterteilt. Kategorie eins (adoleszente Tiere) enthält jungadoleszente
Tiere zwischen 8 und 10 Jahren („ja“), sowie 11 bis 14 jährige Tiere, die hier als
alt-adoleszente Tiere (blackback, „bb“) bezeichnet werden, während in Kategorie zwei
ausschließlich voll ausgewachsene Gorillas ab 15 Jahren (WATTS u. PUSEY 1993;
PARNELL 2002), die als adult (silverback, „sb“) bezeichnet werden, zu finden sind.
Zusätzlich zu den Proben der Studienobjekte wurden Kot- und/oder Urinproben von juvenilen
Tieren (Alter ≤ 4 Jahre) sowie von adulten weiblichen Tieren gesammelt, die zur biologischen
Validierung der Hormonquantifizierung von Testosteron dienten. Zur biologischen
Validierung von Cortisol wurden Proben von einem adulten Gorilla genutzt, die vor und nach
einer Ketaminnarkose gesammelt worden waren. Angaben über die Tiere zur Validierung und
deren Proben sind der Tabelle 3 zu entnehmen.

Tiere, Material und Methoden 20
Tabelle 1: Angaben über Alter, Abkürzung, Standort, Gruppentyp und Aufzucht der Fokustiere, von
denen neben der Aufnahme der Verhaltensdaten parallel Kot- und Urinproben gesammelt wurden.
Geburts-
Name
datum
29.05.
Rafiki
1991
Pole Pole 28.12.
1989
Mayaabu 28.07.
1988
29.01.
Ivo
1988
28.12.
Noel
1986
Schorsch 03.03.
1972
Awali
24.04.
1993
Richard
09.11.
1991
Asato
20.10.
1991
Mambie 24.03.
1991
Pertinax 13.04.
1982
Jambo
18.11.
1993
Alter in
Jahren
Altersgruppe
Abkürzung Zoo Gruppentyp Aufzucht
10 adoleszent ja 1.1 Loro Parque Junggesellen-
Gruppe
11 adoleszent bb 1.1 Loro Parque Junggesellen-
Gruppe
13 adoleszent bb 1.2 Loro Parque Junggesellen-
Gruppe
13 adoleszent bb 1.3 Loro Parque Junggesellen-
Gruppe
14 adoleszent bb 1.4 Loro Parque Junggesellen-
Gruppe
28 adult sb 1.1 Loro Parque Junggesellen-
Gruppe
9 adoleszent ja 2.1 Paignton
10 adoleszent ja 2.2 Paignton
10 adoleszent ja 2.3 Paignton
11 adoleszent bb 2.1 Paignton
19 adult sb 2.1 Paignton
8 adoleszent ja 3.1 Krefeld
Massa 1971 31 adult sb 3.1 Krefeld
Kibo
24.10.
1990
11 adoleszent bb 4.1 Köln
Kim 1976 25 adult sb 4. 1 Köln
Junggesellen-
Gruppe
Junggesellen-
Gruppe
Junggesellen-
Gruppe
Junggesellen-
Gruppe
Junggesellen-
Gruppe
FamiliengruppeFamiliengruppe
FamiliengruppeFamiliengruppe
HandaufzuchtHandaufzuchtMutteraufzuchtHandaufzuchtHandaufzuchtHandaufzucht
HandaufzuchtMutteraufzuchtMutteraufzuchtHandaufzuchtHandaufzucht
Mutteraufzucht
Wildfang
Mutteraufzucht
Wildfang

21 Tiere, Material und Methoden
Tabelle 2: Angaben über Name, Alter, Abkürzung, Standort, Gruppentyp und Aufzucht der
zusätzlichen männlichen Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen, von denen in einem
Zeitraum von 2 bis 6 Wochen jeweils mindestens 5 Kot- und Urinproben gesammelt wurden.
Name
Geburtsdatum
Alter in
Jahren
Alters
gruppe
Abkürzung Zoo Gruppentyp Aufzucht
Bobo
01.06.
1992
9 adoleszent ja 1 Heidelberg Familien-
gruppe
Ashmar 03.01.
1992
10 adoleszent ja 2 Rotterdam
Familiengruppe
Malabo 28.11.
1991
10 adoleszent ja 3 Madrid
Familiengruppe
Nangai 08.10.
1990
11 adoleszent bb 1 Wuppertal
Familiengruppe
Bauwi
19.07.
1989
13 adoleszent bb 2 Arnhem
Familiengruppe
Secondi 23.03.
1989
13 adoleszent bb 3 Twycross
Familiengruppe
Kisoro
14.03.
1989
13 adoleszent bb 4 Basel
Familiengruppe
Niky 1987 14 adoleszent bb 5 Madrid
Familiengruppe
Mamfe 11.09.
1973
28 adult sb 1 Twycross
Familiengruppe
Ernst 1972 33 adult sb 2 Rotterdam
Familiengruppe
Tamtam 02.05.
1971
29 adult sb 3 Wuppertal
Familiengruppe
Banjo 1965 36 adult sb 4 Stuttgart
Familiengruppe
Bongo
16.04.
1990
10 adoleszent bb 6 La Palmyre
Junggesellengruppe
Nyuki
28.12.
1989
11 adoleszent bb 7 La Palmyre
Junggesellengruppe
Mike
30.08.
1989
11 adoleszent bb 8 La Palmyre
Junggesellengruppe
Jock
31.03.
1983
17 adult sb 5 La Palmyre
Junggesellengruppe
Mutterauf
-zucht
Mutterauf
-zucht
Handauf
-zucht
Mutterauf
-zucht
Mutterauf
-zucht
Handauf
-zucht
Mutterauf
-zucht
Wildfang
Handauf
-zucht
Wildfang
Mutterauf
zucht
Wildfang
Mutterauf
zucht
Handauf
-zucht
Handauf
-zucht
Mutterauf
zucht

Tiere, Material und Methoden 22
Tabelle 3: Angaben über Namen, Alter, Probenart, Standort, Geschlecht und Aufzucht der juvenilen
und weiblichen Gorillas sowie des in Narkose gelegten Tieres, deren Kot- und/oder Urinproben zur
Validierung genutzt wurden.
Name
Geburtsdatum
Altersgruppe Probenart Zoo Geschlecht Aufzucht
Djambala 25.07.2001 juvenil Kot Berlin weiblich Handaufzucht
Sangha 25.03.2000 juvenil Kot und Urin Berlin weiblich Handaufzucht
Djengi 26.07.2000 juvenil Kot und Urin Stuttgart männlich Handaufzucht
N´Gambe 01.10.2000 juvenil Kot Köln weiblich Mutteraufzucht
Gana 18.01.1997 juvenil Kot Köln weiblich Mutteraufzucht
Mintha 1974 adult Kot Apeldoorn weiblich Wildfang
Sophie 1979 adult Kot Arnhem weiblich Wildfang
Bebe 1979 adult Kot Arnhem weiblich Wildfang
Momo 03.06.1982 adult Kot Stuttgart weiblich Handaufzucht
Ramina 18.04.1980 adult Urin Bristol weiblich Mutteraufzucht
Salome 16.07.1976 adult Urin Bristol weiblich Handaufzucht
Dorle 27.05.1971 adult Urin Duisburg weiblich Handaufzucht
Catou 1969 adult Kot und Urin Duisburg männlich Wildfang
3.1.2 Haltungsbedingungen
Die Junggesellengruppe des Loro Parque, Teneriffa, Spanien, bestand seit 1995
unverändert aus sechs männlichen Tieren (Tabelle 1). Tagsüber, von ca. 9 bis ca. 17 Uhr,
stand den Gorillas ein etwa 3500 qm großes, für Besucher einzusehendes Außengehege zur
Verfügung. Dort wurden täglich Palmwedel sowie Bananenblätter zur Beschäftigung der
Tiere eingebracht. Die Anlage war mit verschieden hohen Ebenen, Höhlen, Felsbrocken und
der dichten Bepflanzung (viele Büsche und mit Elektrozaun abgesperrte Bäume)
abwechslungsreich und bot dadurch vielfältige Möglichkeiten zum Verstecken. Als
„Enrichment“-Maßnahmen dienten drei mit Joghurt, Honig und ähnlichem gefüllte

23 Tiere, Material und Methoden
Stocherbecher sowie über die Anlage verstreute Rosinen, Affenpellets, Nüsse und
Möhrenstückchen. Während der Studie wurde auf der Außenanlage allerdings nur zu einem
kleinen Teil gefüttert, denn die Hauptfütterung fand während der Separation der Gorillas
sowohl abends als auch morgens statt. Zwischen ca. 16 und 17 Uhr bis ca. 9 Uhr morgens
standen den Gorillas einige Absperräume im Gorillahaus zur Verfügung, in denen sie täglich
separiert wurden. Für die Besucher gab es vier Aussichtspunkte, von denen man jeweils einen
Teil des Geheges einsehen konnte. Der Beobachtungszeitraum war von Januar bis April 2001,
in dieser Zeit lag die Temperatur ca. zwischen 15 und 25° C.
Die Junggesellengruppe in Paignton Zoo, England, wurde seit 1997 aufgebaut und bestand
seit 1999 unverändert aus fünf männlichen Tieren (Tabelle 1). Diesen standen tagsüber ein
Innen- (ca. 150 qm) sowie ein Außengehege (ca. 4000 qm) (Abbildung 2) zur Verfügung.
Die Einrichtung des in vier Ebenen unterteilten Innengeheges war vielfältig und bestand aus
Holzstämmen, Seilen, einer Plastiktonne und der täglich neu eingebrachten Einstreu (Stroh).
Auch das Außengehege war mit Stämmen und Seilen eingerichtet, zusätzlich gab es noch ein
Schutzdach sowie mehrere Büsche und mit Elektrodraht geschützte Bäume. Die Fütterung
fand sowohl draußen als auch drinnen statt, war abwechselungsreich und bestand zum
Abb. 2: Einblick in die Außenanlage von Paignton Zoo, ja 2.2 (Richard) hält sich hier bei der
Futteraufnahme außerhalb der Gruppe auf (Entfernungskategorie 5).

Tiere, Material und Methoden 24
überwiegenden Teil aus Gemüse. In das Innengehege wurden zusätzlich belaubte Äste
eingebracht und eine Körner/Samen/Pellets Mischung ausgestreut, die aus der Einstreu
herausgesucht werden sollte. Die Gorillas wurden während einer kleinen Morgenfütterung
kurz separiert, verbrachten aber die restliche Zeit des Tages und auch die Nacht zusammen.
Während der Nacht konnten das Innengehege und zusätzlich die miteinander verbundenen
Einzelboxen, in denen eine Separierung möglich war und die von Besuchern nicht einsehbar
waren, genutzt werden. Die Temperatur im Innengehege betrug etwa 22 bis 25° C. Beobachtet
wurde von Oktober bis Dezember 2001, in dieser Zeit lagen die Temperaturen tagsüber im
Außengehege etwa zwischen 2 und 15° C.
Seit 1997 bestand die Familiengruppe des Krefelder Zoos, Deutschland, aus einem
Silberrücken (31 Jahre), einem heranwachsenden männlichen Tier (8 Jahre), vier weiblichen
Tieren zwischen 13 und 29 Jahren sowie einer heranwachsenden Tochter (7 Jahre). Der
Gruppe stand ein ca. 180 qm großes Innengehege im Affentropenhaus zur Verfügung. Auch
einer der beiden Absperräume, die ursprünglich für die Nacht oder zum Separieren einzelner
Tiere vorgesehenen waren, diente tagsüber als Rückzugsmöglichkeit. Das Gehege war mit
mehreren Baumstämmen und aus Holz gefertigten Unterständen, die vor allem als erhöhte
Liegeflächen dienten, sowie einem kleinen Wasserbecken eingerichtet. Die Gruppe wurde
mehrmals am Tag mit Obst und Gemüse gefüttert, als „Enrichment“-Maßnahmen wurden
Äste, Papier, Pappe und für diesen Zweck gesammelte Kleidung in das Gehege eingebracht.
Mit den im Affentropenhaus angesiedelten Vögeln und Flughunden, die sich frei im gesamten
Haus bewegen konnten, kam es zu Interaktionen. Nachts waren der Gruppe, die nie separiert
wurde, sowohl das Innengehege als auch die beiden zu einem Rundlauf geöffneten
Absperräume zugänglich. Es war nicht möglich, Tiere, die sich im Trockengraben oder in den
Absperräumen befanden, zu beobachten. Die Temperatur wurde im Affentropenhaus
ganzjährig, und somit auch im Beobachtungszeitraum von Januar bis März 2002, auf ca.
22° C geregelt, des weiteren wurde die Luftfeuchtigkeit künstlich erhöht.
Die im Zoologischen Garten Köln, Deutschland, lebende Familiengruppe bestand zum
Zeitraum der Beobachtung aus 8 Mitgliedern. Neben einem Silberrücken (25 Jahre) und
einem heranwachsenden männlichen Tier (11 Jahre) gehörten vier weibliche Tiere zwischen

25 Tiere, Material und Methoden
12 und 24 Jahren, eine heranwachsende Tochter (4 Jahre) und ein Säugling (9 Monate) zur
Gruppe. Vor der Geburt des Säuglings war die Gruppe schon seit 1998 in dieser
Zusammensetzung formiert. Ihr standen ständig zwei verbundene Innenanlagen mit einer
Gesamtfläche von 232 qm, sowie tagsüber eine über einen 10 Meter langen Gang mit dem
Innengehege verbundene Außenanlage (Abbildung 3) von 580 qm zur Verfügung. Diese war
in den Sommermonaten auch nachts für die Gorillas zugänglich. Auch ein Teil der 8
Absperräume (insgesamt 50 qm), die vom Besucherraum nicht einzusehen waren, konnten
ganztägig als Rückzugsmöglichkeit genutzt werden. Als „Enrichment“ dienten vor allem
Äste/Blätter und in der Einstreu versteckte Körner sowie die vielfältige Einrichtung des
Geheges. Auch der gleichzeitige Besatz der Anlage mit einer Familiengruppe Guerezas
(Colobus guereza) trug zum „Enrichment“ bei. Eine Fütterung fand mehrmals am Tag mit
ausgestreutem Gemüse, Luzerne und Laub statt (RUEMPLER 1990). Die Temperatur im
Innengehege wurde ganzjährig auf 18 bis 23° C geregelt, während des
Beobachtungszeitraumes von Juli bis August 2001 stieg sie jedoch teilweise bis auf 30° C an.
Abb. 3: Silberrücken sb 4.1 (Kim) der Kölner Gruppe mit einem weiblichen Tier sowie seinen zwei
juvenilen Töchtern in der Außenanlage, alle Tiere halten sich hier in Kurzdistanzen auf
(Entfernungskategorie 1 bis 3).

Tiere, Material und Methoden 26
3.1.3 Aufnahme der Verhaltensdaten
3.1.3.1 Behaviour sampling
Neben den standardisierten Beobachtungen fanden ad libitum Aufnahmen der in Tabelle 4
aufgeführten Verhaltensweisen am Anfang der Beobachtungsperiode sowie vor und nach den
täglichen Beobachtungszeiten statt. Diese Aufnahmen dienten dem Kennenlernen der Tiere
und der äußeren Bedingungen, zusätzlich ermöglichten sie, seltene Verhaltensweisen (z. B.
Sexualverhalten) zu beobachten und Handlungskontexte besser einzuordnen.
Tabelle 4: Übersicht über die in Funktionskreise zusammengefaßten Verhaltensweisen.
Funktionskreis Verhaltensweise
affiliatives Verhalten
Soziale Fellpflege, Sozialspiel, Spielaufforderung, Kuscheln,
Rastkontakt, positive Berührung, Gesicht an Gesicht, Tandem Gang
submissives Verhalten Meiden, Sichwegdrehen, Rückzug, Ducken
Sexualverhalten
agonistisches Verhalten
direktes aggressives
Verhalten
Genitalinspektion, Kopulationsimitation, Paarungsaufforderung,
Präsentieren, Paarung
Platzverdrängung, Objektdiebstahl, gerichtetes Imponierverhalten,
"Hassen", Jagen
Frontaler Imponierlauf, negative Berührung, Schlagen, Drohbiß,
Beißen, Kämpfen, Kidnappen
Futtersuche, -aufnahme Futtersuchen, Bearbeiten, Essen, Trinken
Fortbewegung Laufen (bi- oder quadropedal), Klettern
Ruhen Sitzen, Liegen
sonstige
3.1.3.2 Fokustierprotokolle
Solitärspiel, Masturbation, regurgitieren, Koprophagie, Interaktionen mit
Pflegern, Besuchern und Gärtnern
Zur Aufnahme der Verhaltensdaten wurde ein ausführliches Ethogramm (siehe Anhang IV)
verwendet. Die Datenaufnahme erfolgte mittels focal-animal sampling und continuous
recording (ALTMANN 1974; MARTIN u. BATESON 1993). Für die Fragestellung relevante
Verhaltensweisen waren interaktive Verhaltensweisen aus den Funktionskreisen

27 Tiere, Material und Methoden
soziopositives, agonistisches, direktes aggressives und submissives Verhalten (siehe
Tabelle 4 und Anhang IV). Diese wurden kontinuierlich während einer Beobachtungsperiode
von 10 Minuten pro Fokustier aufgenommen. Während jedes 10- Minuten- Protokolls wurden
zusätzlich zu jeder vollen Minute instantaneous sampling Scans (MARTIN u. BATESON
1993) aufgenommen, die die jeweiligen Verhaltenszustände aus Solitär- und Sozialverhalten
des Fokustieres erfaßten. Die volle Minute wurde hierbei über Kopfhörer durch das
Piepsignal einer Uhr angezeigt, so daß es nicht zu Irritationen der Gorillas kam. Um eine
Beeinflussung des Sozialverhaltens zu vermeiden, wurde nur in der Zeit beobachtet, in der
kein Mitglied der Gruppe separiert war, keine Fremdeinwirkung seitens der Pfleger
(Fütterung und ähnliches) vorlag, und in der die Gorillas auch für Besucher zugänglich waren.
Die tägliche Beobachtungszeit pro Fokustier betrug zwischen 30 Minuten und 2 Stunden. Die
Reihenfolge, in der die Tiere für die Fokustieraufnahmen gewechselt wurden, war zufällig
gewählt und stand vor Beginn der Beobachtung fest (GEISSMANN 2002). Die gesamte
Beobachtungszeit für alle Fokustiere lag bei 330 Stunden, die reine Beobachtungszeit pro
Fokustier betrug zwischen 14, 2 und 32 Stunden. Die Gesamtanzahl an Scans betrug pro Tier
mindestens 350.
3.1.3.3 Distanz-Scans
Über die Fokustierdatenaufnahme hinausgehend wurden die Individualdistanzen aller
Gruppenmitglieder zueinander mittels Scan-Sampling (point-sampling MARTIN u.
BATESON 1993) in 15minütigen Abständen dokumentiert. Dieser Scan wurde jeweils in
einer fünfminütigen Pause zwischen den Fokustierbeobachtungen durchgeführt. Die
Tabelle 5: Übersicht über die Entfernungskategorien der hier angewandten Distanz-Scans.
1 ≤ 20 cm
2 >20 cm ≤ 1,50 m
3 > 1,50 m ≤ 3 m
4 > 3 m ≤ 6 m
5 > 6 m
6 = außer Sicht

Tiere, Material und Methoden 28
geschätzten Entfernungen zwischen den Gorillas wurden hier in fünf verschiedenen
Kategorien, von Kontakt (≤ 20 cm) bis Extern (> 6 m), unterteilt (siehe Tabelle 5). Als
sechste Kategorie wurden die Tiere gewertet, die sich außer Sicht befanden. Die
Gesamtanzahl dieser Gruppenscans variiert zwischen 357 und 1117 Scans.
3.1.4 Auswertung der Verhaltensdaten
Bei der Auswertung der minütlichen Scans wurde der prozentuale Anteil an
Verhaltenskomponenten des Solitärverhaltens (Futteraufnahme und Futtersuche,
Fortbewegung sowie Ruhen) von jedem Fokustier ausgerechnet. Daneben wurden alle
kontinuierlich aufgenommenen, interaktiven Verhaltensweisen in eine Matrix übertragen.
Mittels der Platzverdrängung (in Prozent) wurden die Dominanzverhältnisse (MEDER 1993)
in den einzelnen Dyaden ermittelt. Als „klare“ Dominanzverhältnisse galten Dyaden, in denen
ein Männchen über 90 % der Platzverdrängungen ausführte, 70 bis 90 % galten als „mittel“
und 50 bis unter 70 % als „unklare“ Dominanzbeziehung (Anlehnung an die Kategorien
„high“, „middle“ und „low“ von STOINSKI et al. 2004a). Die Einstufung in die Kategorie
„niedriger“, „mittlerer“ und „hoher“ Rang fand aufgrund der in Tabelle 6 dargestellten
Kriterien statt. Zur Auswertung der Interaktionsereignisse wurden sie für jedes Fokustier in
die Funktionskreise (Tabelle 4) unterteilt und mit den verschiedenen Rezipienten betrachtet.
Für die Auswertung des quantitativen Anteils an sozialen Verhaltensereignissen wurden alle
interaktiven Verhaltensweisen eines Tieres zusammengefaßt und diese Angaben in
Verhaltensereignisse pro Stunde umgerechnet. Zum Vergleich der Anteile an den
verschiedenen Verhaltensweisen der jeweiligen Fokustiere wurden die prozentualen Anteile
der verschiedenen Verhaltensweisen eines Funktionskreises ausgerechnet. Ebenso wurde der
Anteil eines Fokustieres an den Verhaltensweisen eines Funktionskreises mit den
verschiedenen interagierenden Rezipienten zur Verdeutlichung der einzelnen Dyaden pro
Stunde errechnet. Die Funktionskreise agonistisches und direktes aggressives Verhalten
wurden hier zu dem Funktionskreis Agonistik zusammengefaßt. Auf die Analyse des
Funktionskreises Sexualverhalten wurde aufgrund der kleinen Stichprobengröße verzichtet.

29 Tiere, Material und Methoden
Tabelle 6: Angaben der Kriterien zur Einstufung in die Dominanzkategorien „hoher“, „mittlerer“ und
„niedriger“ Rang.
Hoher Rang
Mittlerer Rang
Niedriger Rang
Wird nicht von anderen männlichen Gruppenmitgliedern dominiert, kann
aber unklare Dominanzverhältnisse zu anderen männlichen
Gruppenmitgliedern haben
Wird von mindestens einem anderen männlichen Gruppenmitglied
dominiert, ist dominant zu mindestens einem männlichen
Gruppenmitglied und hat unklare Dominanzbeziehungen zu anderen
männlichen Gruppenmitgliedern
Ist nie dominant über andere männliche Gruppenmitglieder und kann
unklare Dominanzbeziehungen zu anderen männlichen
Gruppenmitgliedern haben
Die Auswertung der Häufigkeit der jeweils kleinsten Distanz der Gorillas zueinander fand mit
Hilfe einer Matrix statt (Tabelle 7), in der für jeden Gorilla pro Scan die geringste Distanz
eingetragen wurde (nearest-neighbour Methode, MARTIN u. BATESON 1993). Bei der
Darstellung in Gruppen erfolgte die Einteilung des Datensatzes jeweils für männliche Tiere
aus Junggesellengruppen und männliche Tiere aus Familiengruppen in die beiden Kategorien
„adoleszent“ und „adult“. Die gemessenen Werte der Tiere wurden, sofern möglich, jeweils
zu einem Gruppenmedian (+ 75/25 % perzentil) zusammengefaßt.
Tabelle 7: Ausschnittsbeispiel einer Distanz-Matrix, am Beispiel Loro Parque, Angabe der jeweils
nächsten Entfernungskategorie (siehe Tabelle 5) zu einem Gruppenmitglied.
Scan Nr. ja 1.1 bb 1.1 bb 1.2 bb 1.3 bb 1.4 sb 1.1
877 1 3 3 5 5 3
878 3 4 4 5 4 4
879 4 6 1 6 5 4
880 4 1 1 3 5 1
881 3 4 4 5 4 4
882 3 2 4 5 5 4
883 2 4 2 6 6 3
884 5 4 5 2 4 1
885 3 5 2 5 5 3
886 1 4 4 6 5 5

Tiere, Material und Methoden 30
3.1.5 Probensammlung
Während des gesamten Beobachtungszeitraumes wurden von allen männlichen Gorillas,
soweit möglich, einmal wöchentlich Urin und zweimal wöchentlich Kotproben gesammelt.
Bei Tieren aus den Referenzgruppen betrug die Zeit der Probensammlung zwei bis zu sechs
Wochen. Die Proben wurden zwischen 7:30 und 11:00 Uhr gesammelt, aus organisatorischen
Gründen konnte keine Sammlung in den Nachmittagsstunden stattfinden. Auf Proben, bei
denen nicht sichergestellt werden konnte, ob sie mit Kot oder Urin desselben oder eines
anderen Tieres kontaminiert waren, wurde verzichtet.
3.1.5.1 Sammlung von Urinproben
Die Tiere wurden in den Morgenstunden beobachtet und Stellen mit ausgeschiedenem Urin
wurden auf einer Skizze markiert. Nach dem darauffolgenden Umsperren der Tiere wurden
ein bis zwei Milliliter Urin mittels einer Pipette aufgesogen und in ein Eppendorfgefäß
überführt. Bei nachts separierten Tieren wurde nach der Entlassung in das Gehege der
morgens ausgeschiedene Urin, wie oben beschrieben, aufgesogen. Da die Gehege täglich
gereinigt wurden, konnte eine Kontamination mit Urin älteren Datums ausgeschlossen
werden. Die Proben wurden mit Namen des Tieres, Datum und zum Teil Uhrzeit beschriftet.
Anschließend erfolgte das Einfrieren der Probe bei - 20° C und der Transport zum Deutschen
Primatenzentrum auf Trockeneis.
3.1.5.2 Sammlung von Kotproben
Analog zu der beschriebenen Sammlung von Urinproben wurden Kotproben gesammelt. Die
Gorillas wurden beim Kotabsatz beobachtet, nach dem Absperren der Gorillas wurde der Kot
eingesammelt. Mit der behandschuhten Hand wurden von verschiedenen Stellen des
Kothaufens Proben mit einem Gesamtgewicht von cirka 5 bis 10 Gramm entnommen und in
ein Plastikgefäß überführt. Auch hier wurde das Gefäß mit Namen des Tieres und Datum
beschriftet und anschließend bei – 20° C eingefroren. Um ein Antauen zu verhindern, fand der
Transport zum Deutschen Primatenzentrum auf Trockeneis statt.

3.1.6 Aufbereitung des Probenmaterials
31 Tiere, Material und Methoden
Alle Hormonanalysen wurden in der Abteilung für Reproduktionsbiologie des Deutschen
Primatenzentrums in Göttingen durchgeführt. Die Aufarbeitung wie auch die
Hormonquantifizierung wurde in Anlehnung an die Methoden von HEISTERMANN et al.
(1993) und FIESS et al. (1999) durchgeführt.
Die Zusammensetzung der Lösungen, die für die Hormonanalysen verwendet wurden, wie
auch die Herstellernachweise von verwendeten Materialien und die IUPAC-Nomenklatur
einiger Substanzen werden im laufenden Kontext sowie im Anhang (Anhang I bis III)
beschrieben.
3.1.6.1 Hydrolyse von Urinproben
Die in den hier verwendeten Testsystemen eingesetzten Antikörper zur Quantifizierung von
Cortisol und Testosteron zeigen eine erhöhte Affinität gegenüber der unkonjugierten Form
des jeweiligen Hormons. Da Steroidhormone im Urin, im Gegensatz zu den Fäzes, vor allem
in der konjugierten Form vorkommen, mußte zuerst eine hydrolytische Spaltung der
ausgeschiedenen Androgene und Glucocorticoide vorgenommen werden.
Die Urinproben wurden deshalb vor der Extraktion einer enzymatischen Hydrolyse mittels
β-Glucuronidase-Sulfatase unterzogen (FIESS et al. 1999). Dazu wurden jeweils 50 µl Urin
mit 300 µl Natrium-Acetat-Puffer (41 g Natriumacetat in einem Liter H2O; eingestellt mit
Essigsäure auf pH 4,7) und 20 µl (500 UI in 20 µl NaAC) β-Glukuronidase-Sulfatase aus
Weinbergschnecken (Helix pomatia) versetzt. Zusätzlich wurden jeder Probe 20 µl
(5000 cpm) 3H-Pregnandiol-Glucuronid-Tracer zugesetzt, um die Effizienz der
Hydrolyse/Extraktion und den daraus resultierenden Korrekturfaktor für die Berechnung der
absoluten Hormonmenge jeder Probe zu bestimmen. Die Reaktionsgefäße wurden mit einem
Deckel und zusätzlich mit Parafilm sorgfältig verschlossen. Nach einer zweiminütigen
Homogenisierung auf dem Vortex folgte eine Inkubation bei 37° C über Nacht im
Schüttelwasserbad.

Tiere, Material und Methoden 32
3.1.6.2 Steroidextraktion aus den Urinproben
Die freigesetzten Steroidhormone wurden mit jeweils 5 ml Diethylether bei zehnminütigem
Schütteln auf einem Multi Tube Vortex extrahiert. Auf eine gleichmäßig starke Trombe in
allen Reaktionsgefäßen wurde geachtet, um eine starke Schwankung der Extraktionseffizienz
zu vermeiden. Anschließend erfolgte das Ausfrieren der wäßrigen Phase mittels eines
Methanol/Trockeneis-Gemisches. Die leichtere und zu diesem Zeitpunkt noch flüssige
Etherfraktion, die auch das freie Hormon enthält, wurde in ein 15 ml Glasröhrchen dekantiert.
Daraufhin wurde die Etherfraktion, unter zwischenzeitlichem Wiederaufschütteln auf einem
Vortex, bei 37° C auf einem Heizblock bei Stickstoffzufuhr vollständig eingedampft. Die
eingedampften Extrakte wurden anschließend in 500 µl 70 %igem Ethanol aufgenommen und
unter fünfminütigem Schütteln auf einem Multi Tube Vortex wieder gelöst. Die Glasröhrchen
mit den in Ethanol aufgenommenen Extrakten wurden nun mit Deckel und Parafilm
verschlossen und bis zur Analyse bei – 20° C gelagert. Um die kombinierte Hydrolyse- und
Extraktionseffizienz zu ermitteln, wurden jeweils 50 µl der in Ethanol rekonstituierten
Extrakte mit jeweils 3 ml Szintillationsflüssigkeit versetzt. Anschließend wurde die enthaltene
Radioaktivität durch fünfminütiges Zählen in einem Szintillationszähler (Typ 1209 RackBeta,
Firma Pharmacia/Wallac Oy) gemessen und daraus die Wiederfindungsrate berechnet.
3.1.6.3 Bestimmung der Creatininkonzentration im Urin
Um eine aussagekräftige Angabe über Hormonkonzentrationen im Urin machen zu können,
muß man bedenken, daß die Konzentration des Urins von der Flüssigkeitsaufnahme und
-abgabe sowie der Fütterung, Aktivität usw. des Individuums abhängig ist. Um die
auftretenden starken Schwankungen dieser Variablen zu berücksichtigen, müssen die
gemessenen Hormonwerte auf Substanzen mit einer konstanten Ausscheidungsrate, wie z.B.
Creatinin, bezogen werden.
Die Creatininkonzentrationen wurden mit Hilfe der Jaffé-Reaktion (TAUSKY 1954)
photometrisch bestimmt. Bei dieser Reaktion entstehen aus dem Creatinin der Probe und der
zugegebenen alkalischen Pikrat-Lösung (0,77 g Pikrinsäure in 45 ml H2O + 180 ml
0,12 mol/l NaOH) über das Creatininpikrat zwei Meisenheimer-Komplexe, die das Licht bei
484 bzw. 384 nm absorbieren. Die Geschwindigkeit dieser Reaktion, die direkt proportional

33 Tiere, Material und Methoden
zum Creatiningehalt der Urinprobe ist, wird nach einer vorgegebenen Zeitspanne
photometrisch erfaßt .
Hierzu wurde nach der Methode von BAHR et al. (2000) nach Auftauen und zweiminütigem
Homogenisieren auf dem Vortex eine Verdünnung der nativen Urinproben von 1:10 mittels
Aqua bidest. hergestellt. Nach der Herstellung einer achtstufigen Verdünnungsreihe
(1:10 µg/50µl bis 1:0,078 µg/µl) des Creatinin Standards und dem Pipettieren von jeweils
150 µl H2O als blank und 50 µl H2O als Nullstandard zero wurden die Verdünnungsreihe,
Qualitätskontrollen (jew. 50 µl hoch bzw. niedrig konzentrierte Creatinin-Lösungen) sowie
die verdünnten Proben (jew. 50 µl) auf eine Mikrotiterplatte pipettiert. Anschließend wurden,
mit Ausnahme des blank, jeweils 50 µl der alkalischen Pikratlösung in die gefüllten well der
Mikrotiterplatte pipettiert. Die mit einer Cellophanfolie verschlossene Mikrotiterplatte wurde
nun auf einen im Dunkeln stehenden Rüttler gleichmäßig bewegt. Die Messung der optischen
Dichte erfolgte nach 15 Minuten mittels eines Photometers bei 490 nm (Referenzfilter:
630 nm). Die Auswertung erfolgte dann mit Hilfe eines in dem Photometer installierten
automatischen Computerprogramms.
3.1.6.4 Gefriertrocknen und Pulverisieren von Kotproben
Alle Kotproben wurden zur Kompensation der unterschiedlichen Wassergehalte bei
20,3 mbar und – 20° C für drei bis fünf Tage gefriergetrocknet (Anlagentyp Alpha II-12,
Firma Christ). Die trockenen Fäzes wurden anschließend homogenisiert. Dieses geschah,
indem die Proben gemörsert und dabei größere unverdaute Fremdpartikel wie Obstkerne oder
Pflanzenfasern, Steine und Plastikteilchen entfernt wurden. Das gewonnene Kotpulver wurde
nun in das Plastikgefäß zurückgegeben und zur weiteren Lagerung bei – 20° C mit einem
Deckel luftdicht verschlossen.
3.1.6.5 Steroidextraktion aus dem Kot
Nach SCHWARZENBERGER et al. (1996) liegen Steroide im Kot zu einem hohen
Prozentsatz unkonjugiert vor, weshalb hier auf eine Hydrolyse verzichtet werden kann. Für
die Extraktion wurden etwa 50 mg Kotpulver in ein 15 ml Plastikröhrchen eingewogen, wobei
das exakte Gewicht jeder Probe vermerkt wurde. Jede Probe wurde mit 3 ml eines
Methanol/Wasser-Gemisches (80:20) versetzt und für 15 Minuten auf dem Multi Tube Vortex

Tiere, Material und Methoden 34
geschüttelt. Anschließend wurden die Extrakte für 10 Minuten bei 3000 U/min zentrifugiert
(Typ Cryofuge 8000, Rotortyp Sepatech 6606). Der Überstand wurde in ein 15 ml
Reagenzglas dekantiert, welches im Anschluß mit Deckel und Parafilm fest verschlossen und
bei – 20° C bis zur weiteren Analyse gelagert wurde.
3.1.7 Hormonquantifizierung
In dieser Studie diente die Methode des kompetitiven Enzymimmunoassays (EIA) der
Quantifizierung aller Hormontiter. Bei den hier verwendeten Testsystemen konkurriert das in
der Probe enthaltene Hormon mit einem durch ein Enzym markierten exogenen Hormon um
die hormonspezifischen Antikörper, welche über einen unspezifischen Antikörper gebunden
sind und sich limitiert an der Oberfläche einer Mikrotiterplatte befinden. Als klassische
Vertreter wurden hier im Probenmaterial enthaltenes Cortisol und Testosteron quantifiziert,
welche als zuverlässige Indikatoren für die Nebennierenrindenfunktion bzw. die
Hodenfunktion bei Säugetieren bzw. Primaten gelten (DORFMANN 1969; YAMAMOTO et
al. 1978; HAGEY u. CZEKALA 2003).
3.1.7.1 Eingesetzte Immunreagenzien
Bezeichnung: Bezugsquelle:
• Testosteron Label: Dr. Dehnhard; IZW Berlin
Testosteron-3-(O-carboxymethyl)oxim-HRP
• 5α Androstanolon Label: Prof. Dr. Möstl, vet. med.
5α Androstan-17α ol-3one-CMO-Biotinamin Universität Wien
• Cortisol Label: Bioclin (Art.-Nr.:AB-1080)
Cortisol
• 5βAndrostandiol Label: Prof. Dr. Möstl, vet. med.
5β Androstan-3α,11β-diol-17on-HRP Universität Wien
• 11 – Keto – Tulln Label: Prof. Dr. Möstl, vet. med.
11-Ketoetiocholanolon-Tulln Universität Wien
• Testosteron Antikörper: Bioclin (Art.-Nr.: 1030)
Immunglobulin G aus dem Kaninchen gegen
Testosteron-3-(O-carboxymethyl)oxim-BSA

35 Tiere, Material und Methoden
Bezeichnung: Bezugsquelle:
• 5α Androstanolon Antikörper: BioGenes GmbH
Immunglobulin G aus dem Kaninchen gegen
5α Androstan-17α-ol-3-one-CMO-BSA
• Cortisol Antikörper: Bioclin (Art.-Nr.: 1002)
Immunglobulin G aus dem Kaninchen gegen
Cortisol
• 5βAndrostandiol Antikörper: IZW, Berlin
Immunglobulin G aus dem Schaf gegen
5β Androstan-3α,11β-diol-17-CMO-BSA
• 11 – Keto – Tulln Antikörper: Prof. Dr. Möstl, vet. med.
Immunglobulin G aus dem Kaninchen gegen Universität Wien
11-Ketoetiocholanolon-Tulln
• Beschichtungsantikörper:
Immunglobulin G aus dem Schaf gegen den Quartett (Nr. 090790150)
Fc-Teil des Immunglobulin G aus Kaninchen
3.1.7.2 Präparation der Mikrotiterplatten
Für die Quantifizierung wurden zunächst die verwendeten Microtiterplatten (Typ immuno
Maxisorp F96, Firma Nunc) mit Schaf – Immunglobulin G, welches gegen die Fc-Teile von
Kaninchen – Immunglobulin G gerichtet ist, beschichtet. Für diesen Vorgang wurde jedes
well mit 300 µl Beschichtungspuffer (1 µg Schaf – Immunglobulin G + 0,48 mg Na2CO3 +
0,88 mg NaHCO3 in H2O; pH: 9,6) gefüllt. Die Platten wurden daraufhin mit Cellophanfolie
verschlossen und bei 4° C über Nacht inkubiert. Am nächsten Morgen wurde der
Beschichtungspuffer dekantiert, die Platten auf Fliespapier trocken geklopft und anschließend
jedes well mit 300 µl Absättigerlösung (2,42 g Tris + 23,3 g NaCl + 3 g BSA + 0,5 ml Tween
80 ad 1 l H2O; pH:7,5) wieder befüllt. Die Platten wurden wiederum mit Cellophanfolie
verschlossen und bei 4° C über Nacht inkubiert. Nach dieser zweiten Inkubation wurden die
Platten, nach Dekantieren der Absättigerlösung, erneut auf Fliespapier trocken geklopft und
zur anschließenden Lagerung bei – 20° C mit Cellophanfolie verschlossen.

Tiere, Material und Methoden 36
3.1.7.3 Verwendbarkeit der eingesetzten Assays
Im Rahmen dieser Arbeit wurden fünf verschiedene Assays auf ihre Verwendbarkeit
bezüglich der qualitativen Erfassung von Metaboliten testiculären bzw. adrenocorticoiden
Ursprungs getestet. Die spezifischen Eigenschaften und Bezeichnungen der entsprechenden
Assays (Label, Antikörper, Sensitivität, linearer Bereich, Intra- und Inter-Assay-Varianz
sowie Parallelität) sind soweit möglich unter 3.1.7.1 sowie in Tabelle 9 aufgeführt. Über
Kreuzreaktionen geben für Cortisol und Testosteron die Tabellen 7 und 8 Aufschluß,
Kreuzreaktionen von 5α Androstanolon, 5β Androstandiol und 11 Keto-Tulln sind im
Anhang V aufgeführt. Für die eigentliche Probenanalyse wurde der Testosteronassay (für die
Quantifizierung von immunreaktiven Androgenmetaboliten) und der Cortisolassay (für die
Quantifizierung von immunreaktiven Glucocorticoidmetaboliten) verwendet.
3.1.7.4 Quantifizierung von immunoreaktivem Cortisol und Testosteron im Urin
Zur Konzentrationsbestimmung von Cortisol im Urin wurden die Extrakte der Urinproben
mit Assaypuffer (2,42 g Tris + 23,3 g NaCl + 1 g BSA + 0,5 ml Tween 80 ad 1 l H2O;
pH:7,5) bis zu 1:320 verdünnt und dann in das Testsystem eingesetzt. Zur Vorbereitung
wurden alle Reagenzien und Materialien auf Raumtemperatur erwärmt und die 96 well Platte
mit dem automatischen Wascher (AM 60 MRW, Firma Dynatech Laboratories) viermal mit
einer Waschlösung (9,6 l H2O + 0,05 % Tween 20 + 400 ml PBS – Lösung: 0,136 mol NaCl
+ 8,1 mmol Na2HPO4 + 2,7 mmol KCl + 1,5 mmol KH2PO4 ad 2 l H2O; pH:7,2) gespült und
danach auf Fliespapier trocken geklopft. Um die Steroidkonzentrationen aus den Extinktionen
errechnen zu können, wurde aus einem Cortisol Standard eine neunstufige Verdünnungsreihe
(500 pg/50 µl bis 1,9 pg/50 µl) mit Assaypuffer hergestellt. Nach der Füllung des blank mit
100 µl Assaypuffer und des zero mit 50 µl Assaypuffer wurde die Verdünnung für die
Kalibrierkurve wie auch die Qualitätskontrollen (zweimal QC high: 20 pg Cortisol /50 µl
Assaypuffer und QC low: 2 pg Cortisol/50 µl Assaypuffer) und schließlich die verdünnten
Urinextrakte mit jeweils 50 µl als Doppelbestimmung auf die Platte pipettiert. Danach wurden
zuerst jeweils 50 µl des Cortisol Labels (Verdünnung: 1:1·10 6 ) und anschließend jeweils 50 µl
eines Cortisol-Antikörpers (Verdünnung: 1:2000) auf die Platte pipettiert. Die Platte wurde
erneut verschlossen und danach für 12 bis 16 h bei 4° C inkubiert. Nach dieser Inkubation
wurde die Platte mit Hilfe des automatischen Waschers (siehe oben) gewaschen, anschließend

37 Tiere, Material und Methoden
jedes well mit 150 µl Streptavidin-Peroxidase-Lösung (20 ng/150 µl) befüllt und mit
Cellophanfolie verschlossen. Die verschlossene Platte wurde nun zu einer 30 Minuten langen
Inkubation im Dunkeln bei Raumtemperatur auf einen Schüttler (MTS 4, Firma IKA-
Labortechnik) gestellt. Nach der Inkubation wurde die Platte wiederum gewaschen und
danach pro well mit 150 µl einer Zwei-Komponenten-Indikatorlösung (Lösung 1: 1,0 g
Wasserstoffperoxid-Harnstoff + 18 g Na2HPO4 x H2O + 10,3 g Citronensäure x H2O ad 1 l
H2O; Lösung 2: 0,5 g Tetramethylbenzidin + 40 ml DMSO + 960 ml H2O) befüllt. Nach
Verschließen der Mikrotiterplatte und einer 30 bis 50minütigen Inkubation bei
Raumtemperatur auf dem Schüttler im Dunkeln wurde die Farbreaktion durch Zugabe von
50 µl einer 2 mol/l H2SO4- Lösung pro well gestoppt. Die Extinktion wurde bei 450 nm
(Referenzfilter: 630 nm) mittels eines Photometers (MRX Revelation Microplate Reader,
Firma Dynatech Laboratories) gemessen. Ein integriertes Computerprogramm errechnete mit
Hilfe der Standardkurve die jeweiligen Steroidhormonkonzentrationen (pg/50µl) aus den
gemessenen Extinktionswerten.
Die Quantifizierung von Testosteronkonzentrationen im Urin erfolgte nach dem gleichen
Prinzip. Allerdings konnte durch die direkte Koppelung von Peroxidase an Testosteron
(Testosteron -3- (O-carboxymethyl) oxim-Peroxidase) auf den Schritt der Streptavidin-
Peroxidase Zugabe und Inkubation verzichtet werden. Die hier verwendete Testosteron -3-
(O-carboxymethyl) oxim-Peroxidase wurde mit Assaypuffer 1:30.000 verdünnt und der gegen
Testosteron-3-(O-carboxymethly)oxim-BSA eingesetzte Antikörper wurde in einer
Verdünnung von 1:2000 in den Assay eingesetzt. Die acht Verdünnungsstufen des
Testosteronstandards für die Kalibrierkurve lagen zwischen 20 pg/50 µl und 0,15 pg/50 µl.
Die Extrakte der Urinproben wurden in einer Verdünnung von bis zu 1:320 eingesetzt. Die
verwendeten Qualitätskontrollen hatten für den QC high eine Konzentration von 8 pg
Testosteron/50 µl Assaypuffer und für den QC low von 0,31 pg Testosteron/50 µl
Assaypuffer. Auch hier wurden die Steroidhormonkonzentrationen (pg/50 µl) aus den
gemessenen Extinktionswerten durch ein an das Photometer angeschlossenes
Computerprogramm errechnet.

Tiere, Material und Methoden 38
3.1.7.5 Quantifizierung von immunoreaktivem Cortisol und Testosteron in Kot
Nach einer Verdünnung der Probenextrakte erfolgte die Quantifizierung von fäkalem
Testosteron und Cortisol nach dem gleichen Prinzip der Bestimmung der
Hormonkonzentrationen im Urin (siehe Kapitel 3.1.7.4). Zur Messung von Testosteron
wurden die Extrakte 1:50 verdünnt. Die Verdünnung zur Messung von Cortisol betrug bis zu
1: 200.
3.1.8 Validierung
3.1.8.1 Validierung der verwendeten Testsysteme
Die Validierung bezieht sich auf die Reproduzierbarkeit, Genauigkeit und Spezifität bei den
angewandten Assays. Die Datensätze waren zum Teil schon im Vorfeld bekannt oder wurden
während der Versuchszeit erfaßt.
3.1.8.2 Kreuzreaktivität von Testosteron
Die Kreuzreaktivität gibt an, zu wieviel Prozent strukturverwandte Antigene das eigentliche
Antigen von der N-terminalen Domäne am Fab-Fragment des Antikörpers verdrängen
können, welches durch die Spezifität des Enzymimmunoassays zum Ausdruck kommt. Die
hier angeführten Kreuzreaktionen (Tabelle 8) wurden von den Produktspezifikationen des
Herstellers (Firma BIOCLIN) übernommen.
Tabelle 8: Kreuzreaktivitäten des gegen ein Testosteron 3-(O-carboxymethyl)oxim-BSA Konjugat
gebildeten Antiserums.
Kreuzreaktion mit
Trivialname IUPAC Nomenklatur
in Prozent (%)
Testosteron 4-Androsten-17β-ol-3-on 100
Epiandrosteron 5α-Androstan-3β-ol-17on 1,2
5α-Dihydrotestosteron 5α-Androstan-17β-ol-3on 16
Androstandion 5α-Androstan-3,17-dion 1,2
Androstendion 4-Androsten-3,17-dion 8,8
Dihydroepiandrosteron 5-Androsten-3β-ol-17-one 0,04
Cortisol 4-Pregnen-11β, 17, 21-triol-3, 20-dion < 0,01
Oestradiol-17β 1,3,5(10)-Estratrien-3,17β-diol < 0,2

3.1.8.3 Parallelität von Testosteron
39 Tiere, Material und Methoden
Die Parallelität wurde bestimmt, um zu kontrollieren, ob interferierende Substanzen im
Probenmaterial vorhanden sind und den Enzymimmunoassay stören (Matrixeffekte). Aus dem
Probenmaterial wurde eine Verdünnungsreihe erstellt, um zu überprüfen, ob sie einen
parallelen Verlauf zu der mitgeführten Standardkurve aufweist. Repräsentativ für das gesamte
Untersuchungsmaterial wurde aus den Kotextrakten jeweils eine Probe von einem
adoleszenten sowie zwei adulten männlichen Gorillas sowie von den Tieren zur Validierung
jeweils eine Probe von zwei ein bis vierjährigen und einem weiblichen Gorilla ausgewählt.
Aus den Extrakten wurde eine fünfstufige Doppel-Verdünnungsreihe von 1:5 bis 1:80
hergestellt. Auch für die Urinproben wurden aus dem Probenmaterial Verdünnungsreihen
erstellt, um den parallelen Verlauf zu der mitgeführten Standardkurve zu überprüfen.
Repräsentativ wurde jeweils ein Urinextrakt von fünf männlichen Gorillas sowie von zwei
weiblichen und von zwei Tieren unter vier Jahren eingesetzt. Zur Bestimmung der Parallelität
wurde hier, analog zur Bestimmung der Parallelität von Testosteron aus Kot, eine fünf- bzw.
sechsstufige Doppel-Verdünnungsreihe aus den Urinextrakten hergestellt, die zwischen 1:5
und 1:80 bzw. 1:40 und 1:1280 lag. Stark störende interferierende Substanzen im
Probenmaterial, die den hier angewendeten Enzymimmunoassay beeinflussen, konnten
ausgeschlossen werden.
3.1.8.4 Biologische Validierung, Nachweis für Testosteron
Die biologische Validierung dient als Kontrolle der Ergebnisse; mit ihrer Hilfe wird
festgestellt, ob die Messung der Testosteronmetabolite tatsächlich die Gonadenfunktion
widerspiegelt. Die Androgenkonzentrationen im Kot und Urin wurden zwischen drei Gruppen
verglichen. Gruppe eins bestand aus adoleszenten und adulten männlichen Tieren, Gruppe
zwei aus adulten weiblichen Tieren und Gruppe drei aus männlichen und weiblichen
Jungtieren, deren Alter unter zwei Jahren lag. Die Proben der ersten Gruppe sollten
erwartungsgemäß eine deutlich höhere Androgenkonzentration haben. Von jeder Gruppe
wurden, soweit möglich, fünf Individuen ausgewählt, von denen jeweils fünf an
unterschiedlichen Tagen gesammelte Proben analysiert wurden. Da es äußerst schwierig war,
mehrere Urinproben von Tieren unter vier Jahren zu bekommen, wird die Gruppe „juvenile
Gorillas/Urin" nur von zwei Tieren repräsentiert.

Tiere, Material und Methoden 40
3.1.8.5 Kreuzreaktivität von Cortisol
Analog zur Kreuzreaktivität von Testosteron wurden hier die aus den Produktspezifikationen
des Herstellers (Firma BIOCLIN) übernommenen Kreuzreaktionen für Cortisol (siehe
Tabelle 9) dargestellt.
Tabelle 9: Kreuzreaktivitäten des gegen ein Cortisol Konjugat gebildeten Antiserums.
Kreuzreaktion mit
Trivialname IUPAC Nomenklatur
in Prozent (%)
Cortisol 4-Pregnen-11β, 17, 21-triol-3, 20-dion 100
11-Deoxycortisol 4-Pregnen-17, 21-diol-3, 20-dion 13,0
Cortisone 4-Pregnen-17, 21-diol-3, 11, 20-trion 8,4
17α-Hydroxyprogesterone 4-Pregnen-7α-ol-3, 20-dion 7,0
Corticosterone 4-Pregnen-11β, 21-diol-3, 20-dion 4,0
Progesterone 4-Pregnen-3, 20-dion 1,2
Deoxycorticosterone 4-Pregnen-21-ol-3, 20-dion 1,0
3.1.8.6 Parallelität von Cortisol
Analog zu 3.1.8.3 wurde die Parallelität von Cortisol bestimmt, um zu kontrollieren, ob der
Enzymimmunoassay durch interferierende Substanzen im Probenmaterial gestört wird
(Matrixeffekte). Aus dem Probenmaterial wurden Verdünnungsreihen erstellt, um den
parallelen Verlauf zu der mitgeführten Standardkurve zu überprüfen. Repräsentativ wurden
aus den Kotextrakten des zur Validierung zur Verfügung stehenden Tieres neun Proben
ausgewählt. Es wurde eine dreistufige Doppel-Verdünnungsreihe hergestellt, die zwischen 1:5
und 1:500 lag. Auch von den Urinproben wurden Verdünnungsreihen erstellt, um den
parallelen Verlauf zu der mitgeführten Standardkurve zu überprüfen. Repräsentativ wurde
jeweils ein Urinextrakt von zwei adoleszenten sowie drei adulten männlichen Gorillas
eingesetzt. Hier wurde eine fünfstufige Doppel-Verdünnungsreihe aus den Extrakten
hergestellt, die zwischen 1:5 bis 1:80 lag. Die Steigungen zeigten einen parallelen Verlauf.
Auch hier können stark störende interferierende Substanzen im Probenmaterial, die den hier
angewendeten Enzymimmunoassay beeinflussen, ausgeschlossen werden.

3.1.8.7 Biologische Validierung, Nachweis für Cortisol
41 Tiere, Material und Methoden
Als Kontrolle der Ergebnisse wurde hier eine biologische Validierung durchgeführt, um
feststellen zu können, ob die gemessenen Cortisolwerte (Glucocorticoide) tatsächlich die
Funktion der Nebennierenrinde widerspiegeln. Es war aus tierschutzrechtlichen und ethischen
Gründen nicht möglich, eine ACTH (adrenocorticotrophes Hormon)- Studie an einem oder
mehreren Gorillas durchzuführen. Deshalb wurde ein Gorilla zur Validierung (Tabelle 3,
„Catou“) gewählt, für den eine tierärztliche Untersuchung angestrebt wurde. Da der Gorilla zu
diesem Zweck mittels Blasrohr in eine Ketaminnarkose gelegt werden sollte, war davon
auszugehen, daß dieser Eingriff eine sehr streßvolle Situation für den Gorilla darstellt und daß
es infolgedessen zu einem starken Anstieg der nativen Glucocorticoidkonzentration kommen
würde. Mehrere Tage vor und nach der Narkose von „Catou“ wurden Kot, und soweit
möglich, Urinproben gesammelt, um den Anstieg und Abfall von Cortisol zu dokumentieren
und so festzustellen, ob die Messung von Cortisol eine aussagekräftige Methode darstellt.
3.1.8.8 Reproduzierbarkeit
Um eine Aussage über die Reproduzierbarkeit der jeweiligen Hormonkonzentrationen
machen zu können, wurde die Variabilität innerhalb der enzymimmunologischen Meßsysteme
(Inter-Assay-Varianz) und die Variabilität innerhalb einer Mikrotiterplatte (Intra-Assay-
Varianz) ermittelt. Die Inter-Assay-Varianz wurde ermittelt, indem bei jeder zur
Hormonquantifizierung eingesetzten Mikrotiterplatte jeweils zwei voraliquotierte und bei
- 20° C gelagerte Qualitätskontrollen (QC) mitgeführt wurden (siehe Kapitel 3.1.6.3 und
3.1.7.4). Die Konzentrationen dieser Qualitätskontrollen lagen etwa bei 70% (QC high) und
bei 30% (QC low) der Bindung des entsprechenden „gelabelten“ Hormons. Um die Intra-
Assay-Varianz zu bestimmen, wurde für jedes Testsystem eine Mikrotiterplatte mit
Qualitätskontrollen anstelle des Probenmaterials bestückt und anschließend quantifiziert
(siehe Kapitel 3.1.7.2). Aus den hier erhaltenen Datensätzen wurde der Variationskoeffizient
(siehe Formel 1) ausgerechnet, mit dem sowohl Inter- also auch Intra-Assay-Varianz mittels
einer Prozentzahl ausgedrückt werden können.

Tiere, Material und Methoden 42
Formel 1: Berechnung des Variationskoeffizienten.
Variationskoeffizient in % (VK) =
Standardabweichung (SD) • 100
[%]
Mittelwert (x)
Die Ergebnisse der Validierung sowie die gemessene Sensitivität, der lineare Bereich und die
Parallelität der benutzen Enzymimmunoassays sind in Tabelle 10 zusammengefaßt.
Tabelle 10: Validierungsergebnisse der verwendeten Assays.
Sensitivität
(pg/well)
Linearer
Meßbereich
(pg/well)
QC high
Intra-Assay-
Varianz
QC low
QC high
Inter-Assay-
Varianz
QC low
Testosteron
EIA
5 α Androstanolon
EIA
Cortisol
EIA
5 β Androstandiol
EIA
11 Keto Tulln
EIA
0,15 – 0,62 0,78 - 3,1 1,2 – 2,4 1,2 – 2,4 < 1
0,31 - 5 3,1 – 100 2,4 - 40 2,4 - 78 2,56 - 40
9,38 %
(n = 18)
9,82 %
(n = 18)
3,11 %
(n = 16)
15,38 %
(n = 16)
5,8 %
(n = 14)
6,7 %
(n = 16)
9,45 %
(n = 25)
14,65 %
(n = 25)
3,98 %
(n = 17)
10,3 %
(n = 16)
8,89 %
(n = 16)
10,73 %
(n = 16)
9,64 %
(n = 4)
17,33 %
(n = 4)
5,95 %
(n = 4)
6,25 %
(n = 4)
--------* --------*
--------* --------*
Kot ja ja ja ja ja
Parallelität
Urin ja ja ja ja ja
* eine Prozentangabe der Inter-Assay-Varianz ist hier aufgrund der niedrigen Anzahl an Mikrotiterplatten nicht
möglich.
3.1.9 Datenauswertung der Hormonanalyse
Die Hormonkonzentrationen wurden, unter Berücksichtigung ihrer Einflußgrößen, zu
vergleichbaren Größenangaben umgerechnet. Die in den Urinproben gemessenen
Steroidkonzentrationen wurden unter Einbeziehung der jeweiligen Verdünnungsstufe, der
Recovery und der Creatininkonzentration (siehe Formel 2) in ng/mg Creatinin umgerechnet.

Formel 2: Berechnung der Hormonkonzentration im Urin.
Hormonkonzentration im
Urin
⎡ ng ⎤
⎢
⎥
⎣mg
Creatinin⎦
43 Tiere, Material und Methoden
⎡ pg ⎤
EIA − Wert ⎢ Verdünnungsfaktoren
50 l
⎥ •
⎣ µ
=
⎦
⎡mg
⎤
Recovery • Creatininkonzentration
⎢ • 1000
ml ⎥
⎣ ⎦
Proben mit einem Creatininwert unter dem Grenzwert von 0,05 mg/ml Creatinin wurden nicht
verwendet, da hier eine Verdünnung der Probe oder eine nicht sachgemäße Lagerung
vermutet werden konnte, so daß das Hinzuziehen dieser Ergebnisse in die Datenauswertung
zu einer Verfälschung der Ergebnisse führen könnte.
Um allgemeingültige Angaben über die Hormonkonzentration in Fäzes machen zu können,
wurden bei der Berechnung neben der jeweiligen Recovery und Verdünnung auch das
Einwaagegewicht der untersuchten Kotprobe berücksichtigt (siehe Formel 3). Die
Hormonkonzentrationen wurden hier nach der Umrechnung mit Formel 3 in ng/g
Trockengewicht (TG) angegeben.
Formel 3: Berechnung der Hormonkonzentration im Kot.
fäkale
Testosteronkonzentration
3.1.10 Statistik
⎡ pg ⎤
EIA −Wert⎢
Verdünnungsfaktoren
50 l
⎥ •
⎡ ng ⎤
⎣ µ ⎦
⎢
g TG
⎥ =
⎣ ⎦ Recovery •Trockengewicht
[ g]
Aus den bei den verschiedenen Tieren aufgenommenen Werten wurde für jede auszuwertende
Gruppe jeweils ein Median (+ 75/25 % perzentil) gebildet, da die Datensätze zum Teil nicht
normal verteilt waren. Die statistische Auswertung erfolgte auf der Grundlage von nicht

Tiere, Material und Methoden 44
parametrischen Methoden mit dem Programm „Sigma Stat 2.0“ der Firma „Jandel Scientific“.
Unterschiede zwischen zwei Datensätzen wurden mittels des Mann-Whitney Rank Sum Test
analysiert. Die Zusammenhänge zwischen den Verhaltensdaten konnten jedoch nur bei
genügend großen Gruppengrößen (höchstens eine Gruppe n = 2 pro Datensatz) statistisch
überprüft werden. Lag die Anzahl bei mehr als einer der zu vergleichenden Gruppen bei
n = 2, wurde auf die deskriptive Statistik zurückgegriffen.
Analog zu den Verhaltensdaten wurden die verschiedenen, gemessenen Hormonwerte pro
Tier zu einem Median (+ 75/25 % perzentil) zusammengefaßt. Für die graphische Darstellung
der einzelnen Datensätze wurden die jeweils zu einem Datensatz gehörenden, individuellen
Mediane wiederum zu einem Median (+ 75/25 % perzentil (Box), 95/5 % Perzentil (whisker)
und Ausreißer) zusammengefaßt. Der Vergleich zwischen den Gruppen fand wie bei den
Verhaltensdaten mit Hilfe des Mann-Whitney Rank Sum Tests (bei zwei Gruppen) oder mittels
Kruskal-Wallis-one way ANOVA on ranks und Folgeanalysen mittels Mann-Whitney Rank
Sum Test statt. Von signifikanten Unterschieden ist immer dann die Rede, wenn eine
Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0,05 vorlag. In Fällen von paarweisen
Mehrfachvergleichen („all pairwise multiple comparison procedures“) wurde der α – Level
sofern erforderlich nach HOLM (1979) angepaßt. In bezug auf die Anwendung der
analytischen Statistik gilt auch hier, daß Zusammenhänge zwischen Datensätzen nur bei
genügend großen Gruppengrößen (höchstens eine Gruppe n = 2 pro Datensatz) statistisch
überprüft werden konnten. Bei einer Anzahl von mehr als einer der zu vergleichenden
Gruppen mit n = 2 wurde auch hier auf die deskriptive Statistik zurückgegriffen.

3.2 Ergebnisse
45 Ergebnisse
Der folgende Ergebnisteil ist in drei Abschnitte gegliedert. Der erste Abschnitt enthält die
Ergebnisse der Auswertung der Verhaltensdaten. Im anschließenden zweiten Teil werden die
Ergebnisse der unter 3.1.8 beschriebenen Methodenvalidierung vorgestellt. Der
abschließende dritte Teil befaßt sich mit den Ergebnissen der ausgeführten Hormonanalysen.
3.2.1 Verhaltensdaten
3.2.1.1 Zeitbudget
Abbildung 4 und 5 stellen die prozentuale zeitliche Verteilung der drei Kategorien aus dem
Bereich Solitärverhalten „Futteraufnahme/Futtersuche“, „Fortbewegung“ und „Ruhen“ in den
untersuchten Gruppen dar. Die prozentualen Anteile an „scans“ außer Sicht sowie soziale
Verhaltensweisen und Sonstiges, wie z.B. Solitärspiel, Masturbieren, Regurgitieren und
Interaktionen mit Besuchern oder Pflegern, sind hier nicht mit aufgeführt. Abbildung 4 stellt
die Ergebnisse für die untersuchten Familiengruppen dar, hier bildet die Kategorie „Ruhen“
die höchsten Anteile. Während die beiden adoleszenten Gorillas mit 43 % in beiden
Zoologischen Gärten ähnliche Werte aufweisen, ruht der Silberrücken im Krefelder Zoo mit
65 % deutlich mehr als der Silberrücken im Zoologischen Garten Köln mit 49 %. Für die
Kategorie Futtersuche und Futteraufnahme wird von den Gorillas im Zoologischen Garten
Köln mit 32 % mehr Zeit verwendet als von den männlichen Gorillas aus dem Krefelder Zoo
(13 %). Während die beiden adulten Silberrücken in der Kategorie Fortbewegung ähnliche
Werte aufweisen, zeigt das adoleszente männliche Tier aus dem Kölner Zoo (bb 4.1) etwa
doppelt so häufig diese Verhaltensweise wie das adoleszente Männchen (ja 3.1) aus dem
Krefelder Zoo.
Analog hierzu stellt Abbildung 5 die Ergebnisse der untersuchten Junggesellengruppen dar.
Auch in den beiden Junggesellengruppen nimmt die Kategorie „Ruhen“ den größten Anteil
ein. Allerdings ruhen die Gorillas in der Gruppe des Loro Parque mit 60 – 80 % deutlich
mehr als die Tiere in Paignton Zoo (40 – 60 %). Diese verbringen dagegen deutlich mehr Zeit
mit der Futteraufnahme (30 % zu 13 % im Loro Parque), bewegen sich aber etwas weniger
fort als die Gruppenmitglieder der Loro Parque Gruppe.

Ergebnisse 46
%
%
80
70
60
50
40
30
20
10
0
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Krefelder Zoo
a)
ea + fg lo rt
Zoologischer Garten Köln
b)
ea + fg lo rt
ja 3.1
sb 3.1
ea + fg = Futteraufnahme
und Futtersuche
lo = Fortbewegung
rt = Ruhen
bb 4.1
sb 4.1
Abb. 4: Vergleich des Zeitbudgets (Solitärverhaltensweisen) der Fokustiere, die in den
Familiengruppen a) Krefelder Zoo und b) Zoologischen Garten Köln gehalten wurden. Gezeigt
werden die prozentualen Anteile der in der Legende dargestellten Verhaltensweisen.

%
%
80
70
60
50
40
30
20
10
0
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Loro Parque
a)
ea + fg lo rt
Paignton Zoo
b)
ea + fg lo rt
47 Ergebnisse
ja 1.1
bb 1.1
bb 1.2
bb 1.3
bb 1.4
sb 1.1
ea + fg = Futteraufnahme
und Futtersuche
lo = Fortbewegung
rt = Ruhen
ja 2.1
ja 2.3
ja 2.2
bb 2.1
sb 2.1
Abb. 5: Vergleich des Zeitbudgets (Solitärverhaltensweisen) der Gorillas, die in den
Junggesellengruppen a) Loro Parque und b) Paignton Zoo gehalten wurden. Gezeigt werden die
prozentualen Anteile der in der Legende dargestellten Verhaltensweisen.
Abbildung 6 beschreibt die Werte der Kategorie „Ruhen“ aller vier Gruppen. Obwohl
statistisch kein Unterschied festzustellen ist (H3 = 5,003; p = 0,172), kann man mittels der

Ergebnisse 48
deskriptiven Statistik jeweils gruppenintern einen relativ niedrigen Anteil bei jüngeren Tieren
und einen relativ hohen Anteil bei älteren Gorillas erkennen. Die höchsten Anteile sind hier
bei den Gorillas aus dem Loro Parque zu finden. In der Kategorie „Futteraufnahme und
-suche“ ähneln sich mit durchschnittlich 30 % bzw. 32 % die Junggesellengruppe Paignton
Zoo und die Fokustiere der Familiengruppe aus dem Zoologischen Garten Köln. Allerdings
hatten die Junggesellengruppe Loro Parque und die Fokustiere aus der Familiengruppe im
Krefelder Zoo mit jeweils 13 % identische Anteile an der Kategorie „Futteraufnahme und
-suche“. Da hier starke Unterschiede zwischen den Zoologischen Gärten bestehen, wird auf
einen Vergleich der Junggesellen- und Familiengruppen verzichtet. In der Kategorie
Fortbewegung (Abbildung 7) ist statistisch kein gruppenspezifischer Unterschied zu
erkennen (H3 = 0,680; p = 0,878). Tendenziell bewegten sich adoleszente Männchen häufiger
fort als adulte.
% ruhen
80
70
60
50
40
30
Familiengruppen
Junggesellengruppen
n = 2 n = 2 n = 9 n = 2
adoleszent adult adoleszent adult
Median
+ 75/25 % Perzentil
Abb. 6: Prozentsatz, mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen in der
Kategorie „Ruhen“ aufhalten.

% Fortbewegung
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
Familiengruppen
n = 2 n = 2 n = 9 n = 2
adoleszent adult adoleszent adult
49 Ergebnisse
Junggesellengruppen
Median
+ 75/25 % Perzentil
Abb. 7: Prozentsatz, mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen in der
Kategorie „Fortbewegung“ aufhalten.
3.2.1.2 Distanzen
In Abbildung 8 sind die jeweils kürzesten Distanzen zum nächsten Nachbarn in
Familiengruppen dargestellt. Die Entfernung 4 hat jeweils den höchsten Prozentsatz, auf
Entfernung 5 entfällt mit Ausnahme des alt-adoleszenten Männchens bb 4.1 (41 %) jeweils
nur ein kleiner Anteil (unter 15 %). Die Entfernungen 1 bis 3 liegen im Krefelder Zoo beim
adulten Männchen sb 3.1 niedriger als beim jung-adoleszenten Männchen. Im Zoologischen
Garten Köln hingegen hat der Silberrücken im Gegensatz zum alt-adoleszenten Männchen
einen höheren Anteil an diesen kurzen Entfernungen.

Ergebnisse 50
%
%
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
a)
b)
ja 3.1 sb 3.1
bb 4.1 sb 4.1
Entfernung 1 ≤ 20 cm
Entfernung 2 >20 cm ≤ 1,50 m
Entfernung 3 > 1,50 m ≤ 3 m
Entfernung 4 > 3 m ≤ 6 m
Entfernung 5 > 6 m
Abb. 8: Prozentuale Anteile der verschiedenen Entfernungsparameter zum jeweils nächsten
Nachbarn, Darstellung der männlichen Fokustiere aus Familiengruppen a) Krefelder Zoo und b)
Zoologischer Garten Köln.
In Abbildung 9 sind die jeweils kürzesten Distanzen zwischen den männlichen Gorillas aus
Junggesellengruppen dargestellt. In beiden Junggesellengruppen überwiegen für alle Tiere
jeweils die Entfernungen 4 und 5, mit einem Schwerpunkt auf Entfernung 5, die bei keinem
Tier einen Anteil von unter 30 % einnimmt. Mit zunehmendem Alter steigt in den Gruppen
der Prozentsatz an Entfernung 5 noch an und gleichzeitig sinkt der Anteil an Entfernung 4.
Ausnahmen bilden hierbei die Gorillas bb 1.2 und sb 1.1, zwischen denen eine ausgeprägte
soziale Beziehung bestand. Auch die Entfernungen 1 bis 3, die in geringerem Umfang
vertreten sind, nehmen mit zunehmendem Alter der Tiere in den Gruppen ab. Eine Ausnahme
bilden hier wieder bb 1.2 und sb 1.1, die im Verhältnis zu den anderen Gruppenmitgliedern

51 Ergebnisse
einen relativ hohen Prozentsatz der Entfernungen 1 bis 3 sowie 4 und einen relativ niedrigen
Prozentsatz der Entfernung 5 vorweisen.
%
%
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
a)
ja 1.1 bb 1.1 bb 1.2 bb 1.3 bb 1.4 sb 1.1
b)
ja 2.1 ja 2.2 ja 2.3 bb 2.1 sb 2.1
Entfernung 1 ≤ 20 cm
Entfernung 2 >20 cm ≤ 1,50 m
Entfernung 3 > 1,50 m ≤ 3 m
Entfernung 4 > 3 m ≤ 6 m
Entfernung 5 > 6 m
Abb. 9: Prozentuale Anteile der verschiedenen Entfernungsparameter zum jeweils nächsten
Nachbarn, Darstellung der Gorillas aus den Junggesellengruppen a) Loro Parque und b) Paignton
Zoo.
Im Vergleich der beiden sozialen Gruppenstrukturen fällt auf, daß die Distanzen in
Familiengruppen wesentlich gleichmäßiger verteilt sind als in Junggesellengruppen. Auf
Entfernung 5, die bei Junggesellengruppen mit mindesten 30 % einen hohen bzw. bei zehn
von elf Tieren den jeweils höchsten Anteil einnimmt, entfällt bei drei von vier Tieren aus
Familiengruppen ein geringerer Anteil. Den höchsten Anteil in Familiengruppen stellt statt
dessen Entfernung 4. Die Anteile an den Entfernungen 1 bis 3, die sich in den

Ergebnisse 52
Junggesellengruppen jeweils mit zunehmendem Alter des Fokustieres verringern, steigen in
Familiengruppen an (Köln), bzw. reduzieren sich nur relativ geringfügig (Krefeld).
In Abbildung 10 werden die Mediane der Entfernung 5 (außer Sicht/extern) der Fokustiere
der beiden verschiedenen Gruppentypen verglichen. Männliche Tiere in Junggesellengruppen
halten sich signifikant häufiger im Abstand von Entfernung 5 zu den übrigen
Gruppenmitgliedern auf als männlichen Tiere aus Familiengruppen (U = 13,000; p = 0,016).
% außer Sicht
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Median
+ 75/25 % Perzentil
Familiengruppe Junggesellengruppe
n = 4 n = 11
*
Abb. 10: Prozentsatz, mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen im
Abstand der Entfernung 5 (außer Sicht) zu ihren Gruppenmitgliedern aufhalten. * = signifikant.
3.2.1.3 Sozialverhalten
3.2.1.3.1 Quantitativer Vergleich der sozialen Verhaltensereignisse
In Abbildung 11 sind die Raten aller interaktiven Verhaltensereignisse der 15 Fokustiere
dargestellt. Die Einteilung der Gorillas erfolgt nach Gruppentyp sowie nach Altersklasse in
vier Gruppen, jeweils für adoleszente und adulte Tiere aus Junggesellen- und
Familiengruppen. Aufgrund der ungleich verteilten Daten wurden die Werte jeweils zu einem
Median zusammengefaßt (75/25 % Perzentil). Da die Gruppengröße mit n = 2 in drei Fällen
zu gering ist, um eine post hoc Analyse durchzuführen, wurde hier auf die deskriptive

53 Ergebnisse
Statistik zurückgegriffen. Es läßt sich erkennen, daß bei Gorillas der gleichen Altersgruppe
die Zahl der Ereignisse pro Stunde in reinen Männergruppen niedriger liegt als bei
männlichen Tieren aus Familiengruppen. Zusätzlich findet in beiden Gruppentypen bei
adoleszenten Gorillas eine höhere Anzahl an Verhaltensereignissen pro Stunde statt als bei
adulten Tieren.
Anzahl der Ereignisse pro h
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Familiengruppen Junggesellengruppen
Median
+ 75/25% Perzentil
adoleszent adult adoleszent adult
n = 2 n = 2 n = 9 n = 2
Abb. 11: Sozialverhalten (Ereignisse) pro Stunde, dargestellt für die Gruppen Familiengruppen
adoleszent/adult vs. Junggesellengruppen adoleszent/adult.
3.2.1.3.2 Dominanzbeziehungen
Um die Dominanzverhältnisse in den einzelnen Dyaden zu charakterisieren, wurde für jede
Dyade die Anzahl an Platzverdrängungen ermittelt. Die prozentualen Anteile der
Dyadenpartner wurden errechnet und in den Abbildungen 12 und 13 dargestellt. Die
Altersdifferenz der Gorillas einer Dyade ist jeweils auf der X-Achse aufgetragen. Zusätzlich
fand die Einteilung in drei Kategorien (siehe Kapitel 3.1.4) statt. In Abbildung 12 sind die
Dominanzverhältnisse der beiden Dyaden aus Familiengruppen dargestellt. Obwohl das alt-
adoleszente Männchen im Gegensatz zum jung-adoleszenten einen kleinen Prozentsatz an

Ergebnisse 54
Verdrängungen des adulten Gorillas zeigt, können beide Dyaden als „klar“ klassifiziert
werden, dominant ist jeweils der adulte Silberrücken.
Platzverdrängung % :
100%
80%
60%
40%
20%
0%
23 14
Altersunterschied in Jahren
Kategorie Dominanzverhältnis:
klar
mittel
unklar
jüngerer Partner
älterer Partner
Abb. 12: Darstellung der Platzverdrängung in Prozent, unter Angabe der Altersdifferenz in Jahren,
für die Dyaden der Familiengruppen. Eingezeichnet sind die Unterteilungen in die Dominanzverhältniskategorien
„klar“, „mittel“ und „unklar“.
Die Dominanzbeziehungen der Dyaden aus Junggesellengruppen zeigt Abbildung 13. Die
Dominanzverhältnisse sind hier nur für 70 % (Paignton Zoo) bzw. für 53 % der Dyaden klar.
Vor allem bei gleichaltrigen Gorillas sowie Gorillas, deren Alter nur um ein bis zwei Jahre
differiert, sind die Dominanzbeziehungen nur bei 33 % klar, während bei Gorillas, deren
Alter um drei oder mehr Jahre differiert, bei 85 % eine klare Dominanzhierarchie besteht. In
fünf Fällen initiiert der jüngere Partner den größeren Teil an Platzverdrängungen bei
ungeklärter Dominanzsituation, bzw. ist der jüngere Partner dominant über den (in zwei
Fällen wenige Monate) älteren Partner.

Platzverdrängung % :
100%
80%
60%
40%
20%
0%
59 Ergebnisse
0 0 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 8 9 9 10 14 15 15 17 18
Altersunterschied in Jahren
Kategorie Dominanzverhältnis:
klar
älterer Partner
mittel
unklar
mittel
klar
jüngerer Partner
Abb. 13: Darstellung der Platzverdrängung in Prozent, unter Angabe der Altersdifferenz in Jahren, für die Dyaden der Junggesellengruppen.
Eingezeichnet sind die Unterteilungen in die Dominanzverhältniskategorien „klar“, „mittel“ und „unklar“.

Ergebnisse 56
Die Darstellung der Einstufung aller Fokustiere in eine „hohe“, „mittlere“ oder „niedrige“
Dominanzkategorie findet in Tabelle 11 und 12 statt. Die Dominanzkategorien für männliche
Gorillas aus Familiengruppen (Tabelle 11) sind altersabhängig, das heißt, adulte Männchen
haben einen hohen Rang, während adoleszente Männchen einen niedrigen Rang einnehmen.
Tiere, die einen mittleren Rang einnehmen, sind hier nicht vertreten. Im Unterschied dazu
befinden sich Tiere aus Junggesellengruppen (Tabelle 12) auch in der Kategorie „mittlerer“
Rang. Zusätzlich können in Junggesellengruppen gleichzeitig mehrere Tiere mit hohem
sowie niedrigem Rang auftreten.
Tabelle 11: Aufteilung der Dominanzkategorien bei männlichen Gorillas aus Familiengruppen.
Familiengruppe Krefelder Zoo Zoologischer Garten Köln
Hoher Rang sb 3.1 sb 4.1
Niedriger Rang ja 3.1 bb 4.1
Tabelle 12: Aufteilung der Dominanzkategorien bei Gorillas aus Junggesellengruppen.
Junggesellengruppe Loro Parque Paignton Zoo
Hoher Rang
bb 1.4
bb 1.3
bb 1.2
Mittlerer Rang sb 1.1
Niedriger Rang
bb 1.1
ja 1.1
sb 2.1
bb 2.1
ja 2.3
ja 2.2
ja 2.1

3.2.1.3.3 Soziale Verhaltensweisen
57 Ergebnisse
In Abbildung 14 bis 16 sind die Anteile an sozialen Verhaltensweisen (Funktionskreise
affiliatives Verhalten, submissives Verhalten sowie agonistisches Verhalten und direktes
aggressives Verhalten; siehe Anhang IV) der Fokustiere pro Stunde dargestellt.
Sozialverhalten aus dem Funktionskreis Sexualverhalten war in beiden Gruppentypen sehr
selten zu beobachten, da es vor allem in der besucherfreien Zeit oder in schlecht einsehbaren
Rückzugsgelegenheiten ausgeführt wurde. Deshalb können die Aufnahmen bezüglich des
Sexualverhaltens nicht quantitativ ausgewertet werden.
Abbildung 14 zeigt die affiliativen Verhaltensereignisse der beobachteten Fokustiere aus
Junggesellen- und Familiengruppen pro Stunde. Alle hier beobachteten männlichen Tiere aus
Familiengruppen zeigen mindestens zwei affiliative Verhaltensereignisse pro Stunde. Die
beiden adulten Männchen zeigen (mit 3,47 und 3,37) ähnliche Anteile an affiliativem
Verhalten, während sich die adoleszenten Männchen in den Anteilen stark unterscheiden. Das
jung-adoleszente Männchen hat einen höheren und das alt-adoleszente Männchen einen
niedrigeren Anteil als ihre Väter. In den Junggesellengruppen zeigen nicht alle Tiere
affiliatives Verhalten. Die adulten (sb 1.1 und sb 2.1) und jeweils älteren Tiere (bb 1.4, bb 1.3
und bb 2.1) einer Gruppe zeigen nur Anteile von etwa 0,5 und weniger Ereignissen pro
Stunde. Die jüngeren Gorillas der Junggesellengruppen zeigen dagegen (mit 2,7 bis 6) höhere
Anteile, die in einem ähnlichen Bereich lagen wie die Anzahl der Ereignisse der männlichen
Tiere aus Familiengruppen. Im Vergleich der beiden Gruppentypen fällt vor allem auf, daß
nur von älteren Gorillas aus Junggesellengruppen kaum affiliatives Verhalten ausgeführt
wird.
Die Anteile an allen submissiven Verhaltensereignissen sind in Abbildung 15 dargestellt.
Hier spiegeln sich vor allem die Dominanzverhältnisse wider, die über eine der submissiven
Verhaltensweisen (Platzverdrängung), definiert werden. In den Familiengruppen wird von
den adulten, dominanten Silberrücken kaum submissives Verhalten gezeigt (0,13 und 0,06),
die adoleszenten und klar subdominanten Söhne zeigen jedoch submissives Verhalten (2,33
und 2,40). In den Junggesellengruppen (vor allem der Gruppe Loro Parque) zeigen alle
Gorillas submissives Verhalten (außer sb 2.1). Die höchsten Anteile werden hier von dem
jeweils jüngsten Tier gezeigt, das häufiger submissives Verhalten zeigt als alle anderen
Fokustiere.

Ergebnisse 58
affiliatives Verhalten pro h :
affiliatives Verhalten pro h :
a) Loro Parque Paignton Zoo
8
7
6
5
4
3
2
1
0
b)
8
7
6
5
4
3
2
1
0
ja 1.1 bb 1.1 bb 1.2 bb 1.3 bb 1.4 sb 1.1 ja 2.1 ja 2.2 ja 2.3 bb 2.1 sb 2.1
Krefelder Zoo Zoologischer Garten Köln
ja 3.1 sb 3.1 bb 4.1 sb 4.1
Abb. 14: Darstellung der affiliativen Verhaltensweisen pro Stunde (h), der männlichen Gorillas aus a)
Junggesellen- und b) Familiengruppen.

submissives Verhalten pro h :
8
7
6
5
4
3
2
1
submissives Verhalten pro h a) Paignton Zoo
0
b)
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Loro Parque
59 Ergebnisse
ja 1.1 bb 1.1 bb 1.2 bb 1.3 bb 1.4 sb 1.1 ja 2.1 ja 2.2 ja 2.3 bb 2.1 sb 2.1
Krefelder Zoo
Zoologischer Garten Köln
ja 3.1 sb 3.1 bb 4.1 sb 4.1
Abb. 15: Darstellung der submissiven Verhaltensweisen pro Stunde (h), der männlichen Gorillas aus
a) Junggesellen- und b) Familiengruppen.
Der Gesamtanteil an Agonistik ist durch die graphische Darstellung von agonistischem
Verhalten (solid) sowie des direkten aggressiven Verhaltens (schraffiert) in Abbildung 16
verdeutlicht. Alle männlichen Tiere aus Familiengruppen weisen hier im Vergleich zu Tieren
aus Junggesellengruppen relativ hohe (mindestens 3,26 bis 5,93) Ereignisse pro Stunde auf.
Die adoleszenten Männchen verhalten sich häufiger aggressiv und führen auch häufiger
direktes aggressives Verhalten aus als die adulten Männchen. In Junggesellengruppen ist die

Ergebnisse 60
Agonistikrate allgemein niedriger und variiert stark zwischen den beiden untersuchten
Gruppen. Im Loro Parque üben alt-adoleszente Tiere mit ungeklärten Dominanzbeziehungen
häufig agonistische Interaktionen aus und haben dabei zum Teil sogar einen höheren Anteil
daran als Tiere aus Familiengruppen. Dagegen übt in der Gruppe aus Paignton Zoo das
einzige adulte und über alle dominante Tier die höchste Rate an agonistischen
Verhaltensweisen aus.
agonistisches Verhalten pro h :
Agonistisches Verhalten pro h :
8
7
6
5
4
3
2
1
0
a)
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Loro Parque Paignton Zoo
ja 1.1 bb 1.1 bb 1.2 bb 1.3 bb 1.4 sb 1.1 ja 2.1 ja 2.2 ja 2.3 bb 2.1 sb 2.1
b) Krefelder Zoo
Zoologischer Garten Köln
ja 3.1 sb 3.1 bb 4.1 sb 4.1
agonistisches Verhalten
direktes aggressives Verhalten
Abb. 16: Darstellung der agonistischen Verhaltensweisen inklusive des Anteils an direktem
aggressivem Verhalten (schraffiert) pro Stunde (h), der männlichen Gorillas aus a) Junggesellen- und
b) Familiengruppen.

61 Ergebnisse
Zur Verdeutlichung des Zusammenhanges zwischen Dominanzrang und Aggressionsrate in
Junggesellen- und Familiengruppen wurden die Anteile an agonistischem Verhalten
(Abbildung 16) pro Stunde in die drei Kategorien „selten“, „mittel“ und „häufig“ eingeteilt
(Tabelle 13) und mit den Dominanzkategorien der Fokustiere (Tabelle 11 und 12)
verglichen. Dabei stellte sich heraus, daß niedrigrangige Gorillas aus Familiengruppen sowie
ein Teil der hochrangigen Gorillas aus Junggesellengruppen die häufigsten agonistischen
Verhaltensweisen ausführten (Tabelle 14). Gorillas aus Junggesellengruppen mit einem
„niedrigen“, sowie „mittleren“ Rang üben dagegen nur selten agonistische, bzw. direkt
aggressive Ereignisse aus.
Tabelle 13: Kriterien zur Einstufung in die Agonistikkategorien „selten“, „mittel“ und „häufig“
anhand der ausgeführten agonistischen und direkten aggressiven Ereignisse pro Stunde.
selten 0 bis 1,2 Ereignisse pro Stunde
mittel 1,3 bis 3,9 Ereignisse pro Stunde
häufig über 4 Ereignisse pro Stunde
Tabelle 14: Zusammenhang zwischen Dominanzrang und Agonistikkategorie der Gorillas aus
Familien- und Junggesellengruppen (Tabelle 1).
Gruppentyp Familiengruppen Junggesellengruppen
Agonistikrate selten mittel häufig selten mittel häufig
Dominanzrang
hoch
Dominanzrang
mittel
Dominanzrang
niedrig
sb 3.1
sb 4.1
ja 3.1
bb 4.1
sb 1.1
ja 2.2
ja 2.3
bb 2.1
ja 1.1
ja 1.2
ja 2.1
sb 2.1
bb 1.2
bb 1.3
bb 1.4

Ergebnisse 62
3.2.1.3.4 Soziale Beziehungen zwischen den Individuen
Zur Bewertung der einzelnen Dyaden wurden die Häufigkeiten ermittelt, mit denen die
verschiedenen sozialen Verhaltensweisen zwischen den einzelnen Dyaden auftraten. Die
Kategorien „affiliatives Verhalten“, „submissives Verhalten“ sowie „Agonistik“ (gebildet aus
agonistischem und direktem aggressiven Verhalten) sind in den folgenden Abbildungen 17
bis 19 graphisch dargestellt. Es werden jeweils die Verhaltensereignisse pro Stunde
dargestellt, Werte unter 0,3 werden nicht berücksichtigt. Verhalten, das in Familiengruppen
von weiblichen Tieren ausgeführt wird, wird nicht dargestellt. Auf die Auswertung der
Kategorie Sexualverhalten wird aufgrund der zu kleinen Stichprobengröße verzichtet (s.o.).
In Abbildung 17 werden die affiliativen Beziehungen zwischen den verschiedenen Dyaden
der vier Untersuchungsgruppen dargestellt. Beide Silberrücken der Familiengruppen
initiierten affiliatives Verhalten zu zwei (sb 4.1) bzw. drei (sb 3.1) Gruppenmitgliedern. Auch
die heranwachsenden männlichen Tiere aus Familiengruppen wiesen jeweils affiliatives
Verhalten mit der jüngeren Schwester sowie auch mit zwei bzw. drei anderen Tieren der
Gruppe auf. Unterschiede zwischen den beiden Familiengruppen bestehen vor allem in den
Vater – Sohn Beziehungen. Im Krefelder Zoo gibt es eine bidirektionale Beziehung zwischen
dem jung-adoleszenten Sohn und dem adulten männlichen Tier. Im Gegensatz dazu kommt
es im Zoologischen Garten Köln zu keinerlei affiliativen Handlungen zwischen dem altadoleszenten
Männchen und dem adulten Vater.
In den beiden Junggesellengruppen findet affiliatives Verhalten jeweils zwischen den drei
jüngsten Gruppenmitgliedern statt. Die drei älteren bzw. adulten Gorillas im Loro Parque und
die beiden älteren bzw. adulten Tiere aus Paignton Zoo haben keinen (bb 1.4, bb 2.1, sb 2.1)
bzw. wenig (bb 1.3, sb 1.1) affiliativen Kontakt, letztere haben diesen ausschließlich mit
jüngeren Gruppenmitgliedern. Im Vergleich der beiden Gruppentypen zeigt sich, daß die
relativ älteren sowie adulten Tiere aus den Junggesellengruppen im Gegensatz zu den adulten
Gorillas aus Familiengruppen keine affiliativen Handlungen ausführen.

Loro Parque
= ja 1.1
= bb 1.1
= bb 1.2
= bb 1.3
= bb 1.4
= sb 1.1
63 Ergebnisse
Krefelder Zoo
Paignton Zoo Zoologischer Garten Köln
= ja 2.1
= ja 2.2
= ja 2.3
= bb 2.1
= sb 2.1
= bb 3.1
= sb 3.1
= sf 3.1
= af 3.1
= af 3.2
= af 3.3
= af 3.4
= bb 4.1
= sb 4.1
= sf 4.1
= af 4.1
= af 4.2
= af 4.3
= af 4.4
Abb. 17: Soziogramm der affiliativen Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern der beiden
Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen (rechts). Dargestellt sind
Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3 wurden nicht berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von
wem das Verhalten ausgeht und auf wen es gerichtet ist (Pfeilspitze). Die relative Pfeildicke
reflektiert die relative Häufigkeit an den beobachteten affiliativen Ereignissen zwischen den einzelnen
Dyaden.

Ergebnisse 64
Abbildung 18 stellt das submissive Verhalten der beobachteten Tiere dar. In den beiden
Familiengruppen wird submissives Verhalten zwischen den männlichen Tieren jeweils
ausschließlich unidirektional vom heranwachsenden Sohn auf den adulten Silberrücken
gerichtet. Submissives Verhalten gegenüber weiblichen Gorillas wird weder von den beiden
adoleszenten noch von den adulten Männchen gezeigt. Das Dominanzverhältnis zwischen
den beiden männlichen Tieren ist stabil, der adoleszente Sohn verhält sich subdominant zum
dominanten adulten Vater, auf den auch die weiblichen Tiere (nicht dargestellt)
subdominantes Verhalten richten.
Zwischen den beiden Junggesellengruppen kann man hier deutliche Unterschiede erkennen.
In Paignton Zoo wird submissives Verhalten von allen Gruppenmitgliedern auf das älteste
Tier (sb 2.1) der Gruppe gerichtet, welches seinerseits auf kein anderes Gruppenmitglied
submissiv reagiert. Auf das zweitälteste Tier der Gruppe richten die verblieben drei jüngeren
Gruppenmitglieder submissive Handlungen, auf die ihrerseits jeweils nur von einem oder
keinem Tier Submissivität gerichtet wird. Der jüngste Gorilla der Gruppe reagiert hier auf
alle anderen Gruppenmitglieder mit submissivem Verhalten. Die Dominanzhierarchie ist
auch hier stabil. Im Loro Parque ist Submissivität am häufigsten auf den zweitältesten Gorilla
(bb 1.4) gerichtet, gefolgt von den, im Alter am nächsten stehenden, beiden Schwarzrücken
(bb 1.2 und bb 1.3). Sowohl das älteste (sb 1.1) als auch das jüngste (ja 1.1) Tier dieser
Gruppe verhalten sich submissiv zu zwei bzw. vier anderen Gruppenmitgliedern, gleichzeitig
wird auf diese beiden Tiere kein submissives Verhalten gerichtet. Alle Gorillas der Gruppe
richten submissives Verhalten auf mindestens einen Sozialpartner. Im Vergleich der beiden
Gruppentypen ist die Dominanzstruktur in den Familiengruppen eine stabile Hierarchie, die
dem Alter der Tiere nach geordnet ist, jüngere Männchen verhalten sich submissiv gegenüber
den älteren Männchen. Auch in der Junggesellengruppe von Paignton Zoo gibt es eine
Dominanzhierarchie, in der Junggesellengruppe Loro Parque ist das Verhältnis jedoch
weniger geklärt, hier richten zwei Gorillas einer Dyade (bb 1.4 und bb 1.3) subdominantes
Verhalten gegenseitig aufeinander. Aufgrund der jeweiligen Anzahl an Gruppenmitgliedern,
die submissives Verhalten auf ein Fokustier richten, werden bb 1.4, sb 2.1 sowie sb 3.1 und
sb 4.1 als „dominant“ bezeichnet.

Loro Parque
Paignton Zoo
= ja 1.1
= ja 2.1
= ja 2.2
= ja 2.3
= bb 2.1
= sb 2.1
65 Ergebnisse
= bb 1.1
= bb 1.2
= bb 1.3
= bb 1.4
= sb 1.1
Krefelder Zoo
Zoologischer Garten Köln
= ja 3.1
= sb 3.1
= sf 3.1
= af 3.1
= af 3.2
= af 3.3
= af 3.4
= bb 4.1
= sb 4.1
= sf 4.1
= af 4.1
= af 4.2
= af 4.3
= af 4.4
Abb. 18: Soziogramm der submissiven Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern der beiden
Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen (rechts). Dargestellt sind
Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3 wurden nicht berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von
wem das Verhalten ausgeht und auf wen es gerichtet ist (Pfeilspitze). Die relative Pfeildicke
reflektiert die relative Häufigkeit an den beobachteten submissiven Ereignissen zwischen den
einzelnen Dyaden.

Ergebnisse 66
Häufigkeiten von agonistischen Verhaltensweisen zwischen den beobachteten Gorilladyaden
sind in Abbildung 19 dargestellt. Innerhalb der beiden Familiengruppen ergibt sich ein recht
ähnliches Bild. Beide Silberrücken richten agonistisches Verhalten auf ihre heranwachsenden
Söhne sowie auf ein bzw. zwei weibliche Tiere. Die beiden heranwachsenden Männchen
führen jeweils auf vier weibliche Tiere gerichtet agonistische Interaktionen aus. Nur auf
jeweils ein weibliches Tier (af 3.1 im Krefelder Zoo und af 4.3 im Zoologischen Garten
Köln) wird von ihnen kein agonistisches Verhalten gerichtet. Im Gegensatz zum jungadoleszenten
Gorilla aus Krefeld richtet das alt-adoleszente Männchen aus Köln auch einen
kleinen Teil seiner agonistischen Aktionen auf den adulten Vater.
In der Junggesellengruppe aus Paignton Zoo ist der adulte Silberrücken (sb 2.1) als einziger
Gorilla kein Empfänger von aggressiven Handlungen, verhält sich selbst aber aggressiv
gegenüber allen Gruppenmitgliedern. Die jüngeren Mitglieder ja 2.2, ja 2.3 und bb 2.1
verhalten sich gegenüber dem jüngsten Mitglied ja 2.1 der Gruppe sowie auch zum Teil zu
etwa gleichaltrigen Sozialpartnern aggressiv. Das jüngste Tier der Gruppe (ja 2.1) ist gegen
kein Gruppenmitglied aggressiv, es ist jedoch Empfänger von aggressiven Handlungen aller
Mitglieder.
Im Gegensatz dazu gibt es in der Junggesellengruppe des Loro Parque keinen Gorilla, der
keine aggressiven Handlungen empfängt. Obwohl auch hier das jüngste Tier der Gruppe
(ja 1.1) aggressive Interaktionen von vier Gruppenmitgliedern empfängt und gleichzeitig
keine agonistischen Handlungen initiiert, ist die Situation zwischen den älteren Gruppenmitgliedern
wenig geklärt. Das zweitälteste Tier richtet agonistische Verhaltensweisen auf alle
anderen Gruppenmitglieder, die beiden nächst jüngeren Männchen richten diese auf zwei
bzw. vier andere Männchen. Der älteste Gorilla der Gruppe (sb 1.1) richtet nur auf ein
anderes Männchen (bb 1.3) agonistische Verhaltensweisen. Zwischen drei Dyaden (bb 1.2 –
sb 1.1, bb 1.2 – bb1.4 und bb 1.3 – bb 1.4) kommt es zu bidirektionalen Interaktionen. Dabei
kommt es in der letztgenannten Dyade besonders häufig zum Austausch von agonistischen
Interaktionen.
Im Kontrast zu Junggesellengruppen, in denen jüngere Tiere kaum agonistisches Verhalten
ausführen, sondern der Schwerpunkt bei den älteren Gorillas liegt, wird agonistisches
Verhalten in Familiengruppen eher von den heranwachsenden/jüngeren Gorillas als von
adulten ausgeführt.

67 Ergebnisse
Loro Parque Krefelder Zoo
Paignton Zoo
= ja 1.1
= bb 1.1
= bb 1.2
= bb 1.3
= bb 1.4
= sb 1.1
= ja 2.1
= ja 2.2
= ja 2.3
= bb 2.1
= sb 2.1
Zoologischer Garten Köln
= ja 3.1
= sb 3.1
= sf 3.1
= af 3.1
= af 3.2
= af 3.3
= af 3.4
= bb 4.1
= sb 4.1
= sf 4.1
= af 4.1
= af 4.2
= af 4.3
= af 4.4
Abb. 19: Soziogramm der agonistischen Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern der beiden
Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen (rechts). Dargestellt sind
Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3 wurden nicht berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von
wem das Verhalten ausgeht und auf wen es gerichtet ist (Pfeilspitze) Die relative Pfeildicke reflektiert
die relative Häufigkeit an den beobachteten agonistischen Ereignissen zwischen den einzelnen
Dyaden.

Ergebnisse 68
3.2.2 Ergebnisse der Methodenvalidierung
3.2.2.1 Testosteronmessungen im Kot
Zur Überprüfung, ob die Messung von Androgenen (Testosteron, 5α-Androstanolon) im Kot
eine zuverlässige Methode zur Erfassung der männlichen Gonadenfunktion darstellt, wurden,
wie in Kapitel 3.1.8.4 beschrieben, Kotproben von männlichen, adoleszenten und adulten
Gorillas sowie von weiblichen Tieren und Tieren, die vier Jahre oder jünger sind, auf
Unterschiede in ihrem Testosterongehalt überprüft. Abbildung 20 zeigt die
Testosteronkonzentrationen und Abbildung 21 die 5α-Androstanolonkonzentrationen der
einzelnen Validierungsgruppen in Form von Boxplots (Median, 75/25 % (Box), 95/5 %
Perzentil (whisker) und Ausreißer). Die Ergebnisse zeigen ähnliche Testosteronwerte der
Validierungsgruppen. Juvenile Tiere (Tiere unter vier Jahren) zeigen eine deutlich höhere
Variation innerhalb der Gruppe, wobei sich hier keine alters- oder geschlechtsabhängigen
Tendenzen erkennen lassen. Die statistische Analyse der Daten mittels Varianzanalyse ergab
für Testosteron keine signifikanten Unterschiede zwischen den oben angeführten
i T (µg/g TG)
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
männliche Gorillas weibliche Gorillas juvenile Gorillas
n = 10 n = 4 n = 5
Abb. 20: Testosteronkonzentrationen im Kot von adoleszenten/adulten männlichen sowie weiblichen
und juvenilen Gorillas (< 4 Jahre).

69 Ergebnisse
Validierungsgruppen (H2 = 3,88; p = 0,144). Die Ergebnisse für 5α-Androstanolon zeigen
höhere Werte für männliche Tiere, deren Median in etwa doppelt so hoch ist wie die Mediane
von weiblichen und juvenilen Tieren. Die statistische Analyse mittels der Varianzanalyse
ergab für 5α-Androstanolon signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen männliche und
juvenile Tiere (H2 = 8,16; p = 0,017; post hocmännliche Tiere – juvenile Tiere: U = 18,500; p = 0,010).
i 5a (µg/g TG)
0,35
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
männliche Gorillas weibliche Gorillas juvenile Gorillas
*
n = 10 n = 4 n = 5
Abb. 21: 5α-Androstanolonkonzentrationen im Kot von adoleszenten/adulten männlichen sowie
weiblichen und juvenilen Gorillas (< 4 Jahre). * = signifikant.
3.2.2.2 Testosteronmessungen im Urin
Abbildung 22 und Abbildung 23 stellen die Ergebnisse der biologischen Validierung der
Testosteron- und 5α-Androstanolonmessungen im Urin dar. Dargestellt sind jeweils die
Hormonkonzentrationen der drei Gruppen in Form von Boxplots (Median, 75/25 % (Box)
95/5 % Perzentil (whisker) und Ausreißer). In beiden Abbildungen zeigen die Ergebnisse
deutliche Unterschiede zwischen den Gruppen. Die höchsten Werte zeigt in beiden Fällen die
Gruppe männlicher Tiere, der Median der Testosteronkonzentrationen dieser Gruppe ist etwa
doppelt so hoch wie der Median der Gruppe weiblicher Tiere und fünfmal so hoch wie der
Median der beiden juvenilen Tiere. Der Median der weiblichen Tiere ist zwei- bis dreifach

Ergebnisse 70
höher als der Median juveniler Tiere. In den Gruppen der Darstellung der
5α-Androstanolonkonzentrationen ist der Median der Gruppe männlicher Tiere etwa viermal
so hoch wie der Median weiblicher Tiere und etwa 18fach höher als der Median juveniler
Tiere. Der Median der weiblichen Tiere liegt hier cirka fünfmal höher als der Median der
beiden juvenilen Tiere.
Die statistische Analyse der Daten zeigt für die Testosteronkonzentrationen einen
signifikanten Unterschied (H2 = 7,5; p = 0,024; post hocmännliche Tiere – juvenile Tiere: U = 3,000;
p = 0,041) zwischen männlichen Tieren und juvenilen Tieren. Es gibt keinen signifikanten
Unterschied zwischen den Werten der männlichen und weiblichen Tiere sowie zwischen
denen der weiblichen und juvenilen Tiere. In der statistischen Analyse der
5α-Androstanolonkonzentrationen der drei verschiedenen Gruppen kann ein signifikanter
Unterschied (H2 = 9,75; p = 0,008; post hocmännliche Tiere – weibliche Tiere: U = 6,000; p = 0,014;
post hocmännliche Tiere – juvenile Tiere: U = 3,000; p = 0,041) zwischen männlichen Tieren und
weiblichen sowie zwischen männlichen und juvenilen Tieren aufgezeigt werden. Es gibt
keinen signifikanten Unterschied zwischen den Werten der weiblichen und juvenilen Tiere.
i T (ng/mg Kr.)
300
250
200
150
100
50
0
*
männliche Gorillas weibliche Gorillas juvenile Gorillas
n = 10 n = 3 n = 2
Abb. 22: Testosteronkonzentrationen im Urin; männliche Gorillas gegenüber weiblichen und
juvenilen Tieren. * = signifikant.

i 5a (ng/mg Kr.)
350
300
250
200
150
100
50
0
*
*
männliche Gorillas weibliche Gorillas juvenile Gorillas
n = 10 n = 3 n = 2
71 Ergebnisse
Abb. 23: 5α-Androstanolonkonzentrationen im Urin; männliche Gorillas gegenüber weiblichen und
juvenilen Tieren. * = signifikant.
3.2.2.3 Glucocorticoidmessungen im Kot
Da es aufgrund ethischer und tierschutzrechtlicher Gründe nicht möglich war, eine ACTH-
Studie an Flachlandgorillas durchzuführen, wurde für die biologische Validierung eines
geeigneten Glucocorticoidassays eine streßinduzierende Ketaminnarkose und die damit
einhergehende Aktivierung der Nebennierenrinde herangezogen. Die Analyse der zwei Tage
vor bis drei Tage nach dem Eingriff von „Catou“ (siehe Tabelle 3) gesammelten Kotproben
in den drei ausgewählten Glucocorticoidassays (5β-Androstanolon-, 11 - Keto Tulln- und
Cortisolassay) sind in Abbildung 24 dargestellt. Der Median der beiden Proben vor der
Narkose (100 %) und der aufgetretene Anstieg und Abfall in den nächsten Tagen wurde für
die drei verwendeten Assays prozentual aufgetragen. Sowohl beim Cortisolassay (um Faktor
13) als auch beim 11 – Keto Tullnassay (um Faktor 4) ist am Tag nach der Narkose ein
deutlicher Anstieg zu sehen; an den beiden darauf folgenden Tagen sinkt die Konzentration
wieder auf den Ursprungswert. Eine Veränderung in Form eines Anstiegs und Abfalls ist
beim 5 β – Androstanolonassay nicht zu erkennen.

Ergebnisse 72
immunoreaktive Hormonkonzentration in [%]
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
Narkose
10.06.2001 12.06.2001 14.06.2001 16.06.2001 18.06.2001
Datum
5ß - Androstanolon
11 - Keto Tulln
Cortisol
Abb. 24: Relative Veränderungen der im Kot eines Gorillas ausgeschiedenen immunreaktiven
Glucocorticoidkonzentrationen nach Ketaminnarkose, anhand drei verschiedener
Glucocorticoidassays (5β - Androstanolon, 11 – Keto Tulln und Cortisol) gemessen.
3.2.2.4 Cortisolmessungen im Urin
Da es leider im Rahmen der Ketaminnarkose von Catou nur möglich war, Urinproben 17 h
und 41 h nach der Narkose zu sammeln, konnte eine umfangreiche biologische Validierung
für die Cortisolmessungen im Urin nicht durchgeführt werden. Um dennoch abzuschätzen, ob
die erhöhte Belastung im Rahmen der Narkotisierung zu einer Erhöhung der urinären
Glucocorticoidkonzentration geführt hat, wurden die in den beiden Proben gemessenen
Cortisolkonzentrationen in Abbildung 25 mit dem Gruppenmedian aller Tiermediane der
gemessenen Cortisolwerte (+75/25 % Perzentil) dieser Studie verglichen. Obwohl die erste
Urinprobe erst 17 h nach der Narkose gewonnen werden konnte, ist der gemessene Wert
dieser Probe fast dreifach höher als der Gruppenmedian sowie auch um den Faktor 10 höher
als der zweite gemessene Wert 41 h nach der Narkose.

i C (ng/mg Kr.)
700
600
500
400
300
200
100
0
Median (+90/10 % Perzentil) der
Cortisolkonzentrationen (Mediane)
aller Tieren dieser Studie (n = 28)
73 Ergebnisse
ca. 17 h post N. ca. 41 h post N.
Cortisolkonzentrationen von Catou
nach einer Ketamninnarkose
Abb. 25: Cortisolkonzentrationen im Urin, Median, 90/10 % Perzentil, aller gemessenen Werte
(Mediane von 28 Gorillas) vs. Catou ca. 17 h und 41 h nach der Narkose am 12.06.2001.
3.2.2.5 Auswahl der Assays zur Erfassung der Androgen- und
Glucocorticoidkonzentrationen
Die Ergebnisse der biologischen Validierung zeigen, daß der 5α-Androstanolonassay
durchaus zur Erfassung der endokrinen Korrelate der Gonadenfunktion aus Kot geeignet ist,
da er eine signifikante Diskriminierung zwischen adulten Männchen sowie juvenilen Gorillas
zuläßt. Dagegen kann mit Hilfe des Testosteronassays nicht zwischen den
Validierungsgruppen diskriminiert werden, was zu einem Ausschluß dieses Testsystems
bezüglich der Erfassung von Androgenmetaboliten aus Kot führt. Für die Erfassung der
endokrinen Korrelate aus Urin ermöglichen jedoch beide Assays (Testosteron und
5α-Androstanolon) eine Diskriminierung zwischen den Validierungsgruppen, wobei der
5α-Androstanolonassay eine eindeutigere Diskriminierung zeigt. Beide Assays wurden in
dieser Studie zur Bestimmung der endokrinologischen Gonadenfunktion aus Urin eingesetzt.
Die Ergebnisse der Messungen mittels Testosteron und 5α Androstanolon unterschieden sich

Ergebnisse 74
nicht wesentlich. Bei der folgenden Darstellung wurde nur auf die mittels des
Testosteronassays ermittelten Ergebnisse zurückgegriffen, um die Vergleichbarkeit mit
bereits veröffentlichten Arbeiten zu gewährleisten. Zur Erfassung der endokrinen Korrelate
der Adrenalfunktion aus Kot sind sowohl der Cortisol-, als auch der 11-Keto Tullnassay
geeignet, da beide Testsysteme eine streßbedingte Resonanz detektieren. Eine solche
Erfassung mittels des Cortisolassays ist ebenfalls aus Urinproben möglich. Aus Gründen der
Vergleichbarkeit mit bereits veröffentlichten Studien wurden auch die zu ermittelnden
endokrinen Korrelate der Adrenalfunktion mittels des Cortisolassays aus Urinproben
bestimmt.
3.2.3 Hormonkonzentrationen
3.2.3.1 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Alter und Gruppentyp
Zur Beurteilung der endokrinologischen Funktion der Gonaden in Abhängigkeit von Alter
und Gruppentyp wurden insgesamt 257 Urinproben von 28 Gorillas (die Proben der
Validierungstiere sind hiervon ausgenommen) auf ihre Testosteronkonzentration hin
untersucht. Die Probenanzahl, die pro Tier (Tabelle 1 und 2, Abschnitt 3.1.1) analysiert
wurde, variierte zwischen 5 und 27 Proben. Tabelle 15 zeigt zunächst die Ergebnisse zur
Korrelation der urinären Testosteronkonzentrationen mit dem Alter der Tiere für die beiden
Typen von Untersuchungsgruppen. In beiden Fällen liegen niedrige Maßkorrelations-
koeffizienten (r) sowie keine Signifikanzen zwischen Alter und dem Gruppentyp vor. Um zu
prüfen, ob es unabhängig von einer allgemeinen Alterskorrelation einen Unterschied in der
endokrinen Testesfunktion zwischen den beiden Altersklassen „adoleszent“ und „adult“ gibt,
wurden die urinären Testosteronkonzentrationen von Tieren dieser beiden Kategorien
miteinander verglichen.
Tabelle 15: Maßkorrelationskoeffizienten (r) sowie Signifikanzwerte (P) zwischen im Urin
gemessenen Testosteronkonzentrationen und dem Alter der untersuchten Gorillas. Aufteilung in
Familiengruppen und Junggesellengruppen.
Tiere aus:
Anzahl der Tiere
(n)
Maßkorrelations-
Koeffizient ( r)
Signifikanz (P)
Familiengruppen 17 0,281 0,266
Junggesellengruppen 11 -0,109 0,734

75 Ergebnisse
In Abbildung 26 erfolgt die Gegenüberstellung der Mediane der gemessenen
Testosteronkonzentrationen der Familien- und Junggesellengruppen jeweils für die Gruppen
„adoleszent“ und „adult“ mittels Boxplots (Median, 75/25 % (Box) 95/5 % (whisker)
Perzentil und Ausreißer). Die Altersgruppen „adoleszent“ und „adult“ innerhalb der
Familiengruppe unterscheiden sich nicht signifikant, auch zwischen den beiden
Altersgruppen der Junggesellengruppen läßt sich keine Signifikanz erkennen. Um zu prüfen,
ob es einen Unterschied in der endokrinen Testisfunktion zwischen den beiden Gruppentypen
gibt, wurden jeweils die urinären Testosteronkonzentrationen von Tieren der beiden
adoleszenten und der beiden adulten Gruppen miteinander verglichen. Beim Testen der
beiden adoleszenten sowie adulten Gruppen der unterschiedlichen Gruppentypen kann kein
signifikanter Unterschied errechnet werden. Allerdings ist im Vergleich der beiden adulten
Gruppen eine Tendenz zur Signifikanz zu erkennen (U = 3,0; p = 0,056). Bei der deskriptiven
Betrachtung fällt weiterhin auf, daß die Varianz der gemessenen Werte in beiden
adoleszenten Gruppen jeweils höher ist als bei den Gruppen der adulten Tiere.
i T (ng/mg Kr.)
300
250
200
150
100
50
0
Familiengruppe Junggesellengruppe
n = 10 n = 7 n = 9
n = 2
adoleszent adult adoleszent adult
Abb. 26: Gemessene Testosteronkonzentration im Urin, Darstellung der Gruppen adoleszente und
adulte Männchen jeweils für Familiengruppen und Junggesellengruppen.

Ergebnisse 76
3.2.3.2 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Dominanz und Gruppentyp
Zur Überprüfung einer Abhängigkeit zwischen Testosteronkonzentration und Dominanzrang
wurden die urinären Testosteronkonzentrationen von den Fokustieren mit niedrigem,
mittlerem und hohem Dominanzrang für Familien- und Junggesellengruppen ermittelt und
miteinander verglichen. In Abbildung 27 erfolgt die Gegenüberstellung der gemessenen
Testosteronkonzentrationen von männlichen Gorillas der Familien- und Junggesellengruppen
jeweils für die Gruppen „niedrig“, „mittel“ und „hoch“ mittels Boxplots (Median, 75/25 %
Perzentil). Da die Gruppengrößen mit n = 2 in zwei Fällen zu gering ist, um auf Signifikanz
zu testen, wird hier auf die deskriptive Statistik zurückgegriffen. Zwischen den fünf
unterschiedlichen Gruppen aus Familien- und Junggesellengruppen läßt sich kein
Unterschied erkennen.
i T (ng/mg Kr.)
250
200
150
100
50
0
Familiengruppe Junggesellengruppe
n = 2 n = 2 n = 3 n = 4 n = 4
niedrig hoch niedrig mittel hoch
Dominanzkategorien
Abb. 27: Gemessene Testosteronkonzentration im Urin männlicher Gorillas, Darstellung der
Dominanzkategorien „niedrig“ und „hoch“ für Familiengruppen, sowie „niedrig“, „mittel“ und
„hoch“ für Junggesellengruppen.
3.2.3.3 Testosteronkonzentrationen in Abhängigkeit von Agonistik und Gruppentyp
Zur Überprüfung einer Abhängigkeit zwischen Testosterontiter und der Häufigkeit an
agonistischen Interaktionen wurden die urinären Testosteronkonzentrationen von den

77 Ergebnisse
Fokustieren mit seltenen, mittleren und häufigen Agonistikraten für Familien- und
Junggesellengruppen getrennt miteinander verglichen. In Abbildung 28 erfolgt die
Gegenüberstellung der gemessenen Testosteronkonzentrationen der Familien- und
Junggesellengruppen jeweils für die Gruppen „selten“, „mittel“ und „häufig“ mittels
Boxplots (Median, 75/25 % (Box) 95/5 % (whisker) Perzentil und Ausreißer). Da die
Gruppengrößen mit n = 2 in vier Fällen zu gering sind, um auf Signifikanz zu testen, wird
hier auf die deskriptive Statistik zurückgegriffen. Während in den Familiengruppen außer
einer hohen Schwankung (um cirka Faktor 3 in der Gruppe mit häufigen Agonistikraten)
keine Unterschiede zu erkennen sind, gibt es sichtbare Unterschiede bei den
Junggesellengruppen. Hier liegt der Testosterontiter von den Tieren mit häufigen
Agonistikraten deutlich über den Werten von Tieren mit mittleren Agonistikraten sowie auch
über den Werten von Tieren mit niedrigen Agonistikraten.
i T (ng/mg Kr.)
250
200
150
100
50
0
Familiengruppe Junggesellengruppe
n = 2 n = 2 n = 7 n = 2 n = 2
mittel häufig selten mittel häufig
Agonistikkategorien
Abb. 28: Gemessene Testosteronkonzentration im Urin männlicher Gorillas, Darstellung der
Agonistikkategorien „mittel“ und „häufig“ für Familiengruppen sowie „selten“, „mittel“ und „häufig“
für Junggesellengruppen.

Ergebnisse 78
3.2.3.4 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Alter und Gruppentyp
Zur Beurteilung der endokrinen Nebennierenfunktion wurden insgesamt 268 Urinproben von
28 Gorillas auf ihren Gehalt an Cortisol untersucht. Von jedem Tier wurde eine
Mindestanzahl von fünf Proben (Tabelle 2 bzw. 3, Abschnitt 3.1.1) bis zu einer maximalen
Anzahl von 27 Proben (Tabelle 1, Abschnitt 3.1.1) analysiert. In Tabelle 16 sind die
Ergebnisse der Korrelation der urinären Cortisolkonzentrationen mit dem Alter der
untersuchten Tiere in den beiden Gruppentypen dargestellt. Für beide Gruppen liegen
niedrige Maßkorrelationskoeffizienten (r) und keine Signifikanzen zwischen Alter und
Gruppentyp vor.
Tabelle 16: Maßkorrelationskoeffizienten (r) sowie Signifikanzwerte (P) zwischen im Urin
gemessenen Cortisolkonzentrationen und dem Alter der untersuchten Gorillas. Aufteilung in
Familiengruppen und Junggesellengruppen.
Tiere aus: Anzahl der Tiere (n) Maßkorrelations-
Koeffizient ( r)
Familiengruppen
Junggesellengruppen
17
11
0,378
0,227
Signifikanz (P)
0,131
0,484
Zur Analyse der Unterschiede, die neben einer allgemeinen Alterskorrelation auftreten
können, wie zum Beispiel einer unterschiedlichen endokrinen Nebennierenfunktion der
verschiedenen Altersklassen „adoleszent“ und „adult“ in den beiden Gruppentypen, wurden
die urinären Cortisolkonzentrationen von Tieren dieser Kategorien miteinander verglichen. In
Abbildung 29 erfolgt eine Gegenüberstellung der gemessenen Cortisolkonzentrationen der
Gruppen adoleszente und adulte Tiere aus Familien- sowie aus Junggesellengruppen mittels
Boxplots (Median, 75/25 % (Box) 95/5 % (whisker) Perzentil und Ausreißer). Innerhalb der
Familiengruppen unterscheiden sich die Altersgruppen „adoleszent“ und „adult“ nicht
signifikant und auch in den Junggesellengruppen läßt sich zwischen den beiden
Altersgruppen keine Signifikanz erkennen. Um zu prüfen, ob es zwischen den gleichaltrigen
Tieren in den verschiedenen Gruppentypen einen Unterschied in der endokrinen
Nebennierenfunktion gibt, wurden jeweils die urinären Cortisolkonzentrationen von Tieren

79 Ergebnisse
der beiden adoleszenten Gruppen und der beiden adulten Gruppen miteinander verglichen.
Weder beim Testen der beiden adoleszenten Gruppen der unterschiedlichen Gruppentypen
noch beim Test der beiden adulten Gruppen der verschiedenen Gruppentypen kann eine
Signifikanz errechnet werden. Bei der deskriptiven Betrachtung fällt auf, daß die Varianz der
gemessenen Werte in allen Gruppen hoch, besonders hoch jedoch bei der Gruppe
adoleszenter Tiere aus Familiengruppen ist.
i C ng/mg Kr.)
600
500
400
300
200
100
0
Familiengruppen Junggesellengruppen
n = 10 n = 7 n = 9
n = 2
adoleszent adult adoleszent adult
Abb. 29: Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der Gruppen adoleszente und
adulte männliche Gorillas aus Familiengruppen gegenüber adoleszenten und adulten Gorillas aus
Junggesellengruppen.
3.2.3.5 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Dominanz und Gruppentyp
Zur Analyse der Unterschiede, die durch den Dominanzstatus auftreten können, wurden die
urinären Cortisolkonzentrationen der Fokustiere aus Familien- und Junggesellengruppen mit
der Dominanzkategorie „niedrig“, „mittel“ und „hoch“ miteinander verglichen. In
Abbildung 30 erfolgt die Gegenüberstellung der gemessenen Cortisolkonzentrationen der
Gruppen „niedrig“ und „hoch“ aus Familiengruppen sowie „niedrig“, „mittel“ und „hoch“

Ergebnisse 80
aus Junggesellengruppen mittels Boxplots (Median, 75/25 % Perzentil). Da die
Gruppengröße in zwei Fällen n = 2 beträgt und somit zu gering ist, um auf Signifikanz zu
testen, wird hier auf die deskriptive Statistik zurückgegriffen. Zwischen den Gruppen
„niedrig“, „mittel“ und „hoch“ in den Familien- und Junggesellengruppen läßt sich kein
Unterschied erkennen.
i C ng/mg Kr.)
400
300
200
100
0
Familiengruppen Junggesellengruppen
n = 2 n = 2 n = 3 n = 4 n = 4
niedrig hoch niedrig mittel hoch
Dominanzkategorien
Abb. 30: Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der Dominanzkategorien
„niedrig“ und „hoch“ für männliche Gorillas aus Familiengruppen sowie „niedrig“, „mittel“ und
„hoch“ für Gorillas aus Junggesellengruppen.
3.2.3.6 Cortisolkonzentrationen in Abhängigkeit von Agonistik und Gruppentyp
Zur Überprüfung einer Abhängigkeit zwischen Cortisoltiter und der Häufigkeit an
agonistischen Interaktionen wurden die urinären Cortisolkonzentrationen der Fokustiere aus
Familien- und Junggesellengruppen mit der Agonistikkategorie „selten“, „mittel“ und
„häufig“ miteinander verglichen. In Abbildung 31 erfolgt die Gegenüberstellung der
gemessenen Cortisolkonzentrationen der Gruppen „mittel“ und „häufig“ aus
Familiengruppen sowie „selten“, „mittel“ und „häufig“ aus Junggesellengruppen mittels

81 Ergebnisse
Boxplots (Median, 75/25 % Perzentil). Da die Gruppengröße in vier Fällen n = 2 beträgt und
somit zu gering ist, um auf Signifikanz zu testen, wird hier auf die deskriptive Statistik
zurückgegriffen. Zwischen den Gruppen „selten“, „mittel“ und „häufig“ in den Familien- und
Junggesellengruppen läßt sich kein Unterschied erkennen.
i C ng/mg Kr.)
400
300
200
100
0
Familiengruppen Junggesellengruppen
n = 2 n = 2 n = 7 n = 2
n = 2
mittel häufig selten mittel häufig
Agonistikkategorien
Abb. 31: Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der Agonistikkategorien „selten“
und „häufig“ für männliche Gorillas aus Familiengruppen sowie „selten“, „mittel“ und „häufig“ für
Gorillas aus Junggesellengruppen.

Ergebnisse 82

4 DISKUSSION
83 Diskussion
In dieser Arbeit wurde das Verhalten (Anteile an solitären Verhaltensweisen sowie an
Sozialverhalten) von männlichen Flachlandgorillas aus jeweils zwei Junggesellen- und
Familiengruppen beschrieben und miteinander verglichen. Daneben fand eine Analyse der
Urinproben von insgesamt 15 Fokustieren sowie von 16 zusätzlichen männlichen Gorillas aus
Junggesellen- und Familiengruppen in bezug auf ihre endokrinen Korrelate (Testosteron,
Cortisol) statt. Diese Befunde wurden im Zusammenhang mit einem möglichen Einfluß des
jeweils vorherrschenden Gruppentyps auf die untersuchten endokrinen Korrelate erörtert,
sowie mit Studien verglichen, die bereits Teilaspekte dieser Fragestellung bei westlichen
Flachlandgorillas und Berggorillas untersucht hatten. Vor der Hormonquantifizierung wurde
die Methode des Enzymimmunoassays zur Quantifizierung von Testosteron- und
Cortisolmetaboliten in Urin und Kot männlicher Flachlandgorillas auf ihre Zuverlässigkeit
überprüft, um eine sichere Erfassung des Hormonstatus zu gewährleisten.
4.1 Verhalten
4.1.1 Vergleich des Solitärverhaltens
Die durchschnittliche Dauer (Gruppenmediane) der einzelnen Solitärverhaltensweisen
(Ruhen, Futteraufnahme/-suche und Fortbewegung) ist vergleichbar mit Befunden von
westlichen Flachlandgorillas in der Obhut des Menschen sowie mit Ergebnissen von
Berggorillas aus Familiengruppen aus dem Freiland. Allerdings lagen zwischen den
Untersuchungsgruppen dieser Arbeit, unabhängig von der Art des Gruppentyps,
haltungsbedingte Besonderheiten vor, die sich auf die Dauer der Futteraufnahmen auswirkten.
Gleichzeitig gab es auch eine Tendenz zu altersbedingten Unterschieden zwischen
adoleszenten und adulten Gorillas in ihren Anteilen an den Kategorien „Ruhen“ und
„Fortbewegung“.
Ruheverhalten nahm bei allen Gorillas mit durchschnittlich 46 – 56 % den höchsten Anteil
am Gesamtverhalten ein. Dies galt insbesondere für adulte Tiere, die in beiden Gruppentypen,
verglichen mit den adoleszenten Gorillas, eine Tendenz zum häufigeren Ruhen zeigten. Aber
auch der Vergleich der Gruppentypen untereinander zeigte, daß sowohl adoleszente, als auch
adulte Gorillas aus Junggesellengruppen, im Vergleich zu der jeweiligen Altersklasse aus

Diskussion 84
Familiengruppen, eine Tendenz zu häufigerem Ruhen besaßen. Vergleichbare Daten zum
Ruheverhalten von Flachlandgorillas aus Familiengruppen in Gefangenschaft sind
inkonsistent und schwanken zwischen 34 % (BÖER et al. 1990) und 70 % (HEMPHILL u.
MCGREW 1998). Die Daten aus dieser Studie liegen hier somit mittig im
Schwankungsbereich. Zusätzlich sind beide Gesamtmediane (der Tiere aus
Junggesellengruppen sowie aus Familiengruppen) mit den Werten von Berggorillas aus dem
Freiland vergleichbar (FOSSEY u. HARCOURT 1977; WEGHORST u. MCGREW 2000).
Variationen im Anteil des Ruheverhaltens können mehrere Ursachen haben: neben der
Gehege- und Gruppenstruktur beeinflussen Faktoren wie Fütterung und „Environmental
Enrichment“ die Häufigkeit des Ruhens.
In den Untersuchungsgruppen dieser Arbeit wurden zwei verschiedene Formen der Fütterung
(Art der Darreichung sowie Zusammensetzung des Futters) praktiziert, die jeweils zwischen
einer Familien- und Junggesellengruppe vergleichbar waren. In zwei Institutionen
(Zoologischer Garten Köln, Familiengruppe und Paignton Zoo, Junggesellengruppe) wurde
eine nach RUEMPLER (1990) optimierte Form der Fütterung angeboten (hoher
Gemüseanteil, reichliche Fütterung, weitläufige Verteilung des Futters), was zu langen Raten
(durchschnittlich 30 und 32 %) bei der Futteraufnahme und –suche der männlichen
Gruppenmitglieder führte. In den anderen beiden Zoologischen Gärten (Krefelder Zoo,
Familiengruppe und Loro Parque, Junggesellengruppe), bei denen eine herkömmliche Art der
Fütterung praktiziert wurde, wurden durchschnittlich nur Raten von 13 % aufgenommen.
Zusätzlich befanden sich in den Gruppen der beiden letztgenannten Zoologischen Gärten
jeweils mehrere Tiere, die zum Teil hochfrequent regurgitierten. Da die Ergebnisse jeweils
einer Familien- und Junggesellengruppe durchaus vergleichbar sind, kann davon ausgegangen
werden, daß das Zeitbudget, das die Tiere für die Futteraufnahme (und –suche) aufwenden,
zwischen den beiden verschiedenen Gruppentypen ähnlich ist. Berggorillas im Freiland
verbringen durchschnittlich 25 % des Tages mit Futteraufnahme (FOSSEY u. HARCOURT
1977). Männliche Tiere wie Silberrücken (35 %) und adoleszente Tiere (acht bis elfjährig)
(28 %) verwendeten hier mehr Zeit für die Futteraufnahme als weibliche und juvenile
Berggorillas. Diese Zeitanteile spiegeln sich hier in den beiden Gruppen wieder (Zoologischer
Garten Köln und Paignton Zoo), in denen die optimierte Fütterung angeboten wird.

85 Diskussion
Auffällig ist, daß (mit Ausnahme der Tiere im Kölner Zoo) im Gegensatz zum Freiland etwas
kürzere Zeitanteile für die Futteraufnahme bei dominanten sowie älteren Tieren und längere
Zeitanteile bei jüngeren Tieren dokumentiert werden konnten. Dies ist insofern interessant, da
man davon ausgeht, daß Silberrücken aufgrund ihres höheren Gewichts mehr Futter
aufnehmen beziehungsweise mehr Zeit zur Futteraufnahme verwenden (FOSSEY u.
HARCOURT 1977). Die Umstellung zu einer optimierten Fütterung erbrachte im Kölner Zoo
neben dem Verschwinden des vorher regelmäßigen Regurgitierens auch eine Reduzierung des
aggressiven sowie des submissiven Verhaltens während der Futteraufnahme (RUEMPLER
1990), weil Futter nicht monopolisiert werden kann. Dieses läßt darauf schließen, daß bei
einer limitierten und obsthaltigen Fütterung eher eine Monopolisierung des Futters von
dominanten Tieren erfolgt, was zu längeren Zeiten der Futteraufnahme bei subdominanten
(zumeist jüngeren) Tieren führt.
Die Anteile der Kategorie Fortbewegung der untersuchten Familien- und Junggesellengruppen
wiesen durchschnittlich jeweils niedrigere Werte der adulten Tiere gegenüber
adoleszenten Tieren auf, obwohl die Werte stark überlappen. Bezüglich des Gruppentyps
lassen sich keine spezifischen Unterschiede erkennen. Auch frühere Beobachtungen von
westlichen Flachlandgorillas in Gefangenschaft zeigen Unterschiede in den Anteilen an
Fortbewegung zwischen adulten und subadulten Gorillas, wobei höhere Anteile von
subadulten Tieren dokumentiert wurden (HEMPHILL u. MCGREW 1998). Im Vergleich zu
Berggorillas aus dem Freiland (FOSSEY u. HARCOURT 1977) lagen die hier ermittelten
Werte im unteren Bereich der Anteile an der Kategorie Fortbewegung. Da die Gehege aber
untereinander schwer zu vergleichen sind und im Freiland längere Strecken bei der
Futtersuche zurückgelegt werden müssen, ist eine Gegenüberstellung grundsätzlich schwierig.
4.1.2 Vergleichende Analyse der Distanzen
Zwischen den Tieren aus Junggesellen- und Familiengruppen gab es deutliche Unterschiede
in der Häufigkeit der interindividuellen Distanzen. Gorillas aus Junggesellengruppen hielten
sich signifikant häufiger weiter voneinander entfernt auf als Gorillas in Familiengruppen.
Insbesondere ältere, dominante Männchen aus Junggesellengruppen hielten häufig weite
Distanzen zum Gruppenkreis ein.

Diskussion 86
Im Gegensatz zu Gorillas aus Junggesellengruppen hielten sich Gorillas aus Familiengruppen
häufiger nah beieinander auf. Dies traf vor allem für das jung-adoleszente Männchen sowie
die adulten Tiere zu, während das alt-adoleszente Männchen häufiger außerhalb des
Gruppenkreises anzutreffen war. Untersuchungen bei freilebenden Berggorillafamilien
zeigen, daß durch eine größere Distanz innerhalb von Männchendyaden die
Wahrscheinlichkeit von aggressiven Zusammenstößen reduziert wird (ROBBINS 1996), und
daß bei labilen Rangverhältnissen während der Ruheperioden weite Distanzen von 8-9 Metern
zwischen den betroffenen Gruppenmitgliedern gezeigt werden (CASIMIR 1979). Vor allem
heranwachsende Männchen halten sich häufig in der Peripherie der Gruppe auf, bevor sie
endgültig emigrieren (MEDER 1992). Dieses Verhalten wurde hier in einer der
Familiengruppen von dem alt-adoleszenten Männchen gezeigt, während sich die anderen
Gorillas überwiegend innerhalb des Gruppenkreises aufhielten.
Anders als in den Familiengruppen befanden sich Gorillas aus den in dieser Arbeit
untersuchten Junggesellengruppen signifikant häufiger außerhalb des Gruppenkreises.
Zusätzlich konnte hier für Junggesellengruppen gezeigt werden, daß sich vor allem dominante
Tiere in Junggesellengruppen sehr häufig außerhalb des Gruppenkreises aufhielten. Auch die
einzig vergleichbaren Beobachtungen von westlichen Flachlandgorillas aus
Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen stimmen mit den hier gemachten
Untersuchungen überein und zeigen im Vergleich zu älteren Gorillas signifikant häufiger
kurze Distanzen bei jüngeren Gruppenmitgliedern (STOINSKI et al. 2001, 2004a). Das trifft
anscheinend auch für dominante Silberrücken aus Junggesellengruppen im Freiland zu, die
nur etwa 1 % des Tages in einem Abstand von weniger als 5 Metern zueinander anzutreffen
waren (HARCOURT 1988). Da sich die Gehege- und Gruppengrößen der Familien- und
Junggesellengruppen in dieser Studie ähnelten, lassen die Ergebnisse vermuten, daß die
Unterschiede in den eingehaltenen Interindividualdistanzen nicht auf der Dichte der Tiere
beruhten, sondern auf dem Gruppentyp. Der häufige Aufenthalt der alt-adoleszenten sowie
adulten Tiere aus Junggesellengruppen aus diesen Untersuchungen außerhalb der Gruppe
deutet darauf hin, daß diese Tiere unter Freilandbedingungen möglicherweise emigrieren
würden. Auch der alt-adoleszente subdominante Gorilla aus der Familiengruppe Zoologischer
Garten Köln zeigte die Tendenz, sich am Rand der Gruppe aufzuhalten. Möglicherweise ist
dieses Vermeidungsverhalten auch eine Folge davon, daß die Dominanzstrukturen in den

87 Diskussion
Junggesellengruppen vielfach ungeklärt sind. Der häufige Aufenthalt außerhalb des
Gruppenkreises zeigt das Bedürfnis der alt-adoleszenten sowie dominanten Männchen aus
Junggesellengruppen, sich zu separieren. Große und vor allem strukturierte Gehege tragen
diesem Bedürfnis Rechnung (NEUWALD u. HECKNER-BISPING 2000) und können laut
STOINSKI et al. (2004b) dazu beitragen, daß die Tiere eine maximale Kontrolle über ihre
sozialen Interaktionen haben.
4.1.3 Vergleichende Beschreibung der auftretenden Dominanzstrukturen
Während zwischen den in dieser Arbeit beobachteten Männchen in Familiengruppen eine
klare Dominanzhierarchie gegeben war, traf dies für die Dominanzbeziehungen in
Junggesellengruppen nur zum Teil zu. Besonders zwischen fast gleichaltrigen Tieren konnten
die Dominanzbeziehungen häufig nicht als „klar“ bezeichnet werden. In den Familiengruppen
war jeweils der adulte Vater klar dominant über den adoleszenten Sohn. Dies spiegelte sich
auch im submissiven Verhalten wider, welches ausschließlich unidirektional vom
adoleszenten Sohn auf den adulten und jeweils dominanten Vater gerichtet wurde. Diese
Befunde stimmen mit Studien über Familiengruppen in Gefangenschaft überein (FRINDT et
al. 2000) und auch im Freiland gibt es unter männlichen Berggorillas in Familiengruppen eine
klare Rangordnung (ROBBINS et al. 1996). Diese ist in der Regel positiv mit dem Alter der
Männchen korreliert und erst nach der Reifung der Männchen dauerhaft stabil. Auch eine
Umkehr der Dominanzhierarchie zwischen herangewachsenen Söhnen und ihren Vätern ist
bekannt (ROBBINS 1996). Studien von Flachlandgorillas im Freiland zeigen kaum feste
Gruppenverbände mit mehr als einem adulten Männchen, da junge männliche Tiere mit
spätestens 15 Jahren zum Verlassen der Geburtsgruppe gezwungen sind (PARNELL 2002)
und es somit auch nicht zu einer Umkehr der Dominanzverhältnisse in diesen Gruppen
kommt. Dasselbe gilt für Familiengruppen in Gefangenschaft, da heranwachsende männliche
Tiere aus Familiengruppen in Zoologischen Gärten in der Regel aus der Gruppe
herausgenommen werden, sobald die Dominanzbeziehung nicht mehr eindeutig ist, da es bei
mangelnder Akzeptanz und gleichzeitiger Konkurrenz um weibliche Tiere häufig zu Kämpfen
und daraus resultierenden Verletzungen der Tiere kommt (FRINDT et al. 2000).
In den in dieser Arbeit untersuchten Junggesellengruppen waren Dominanzbeziehungen
zwischen Tieren ähnlichen Alters häufig unklar. Dies spiegelte sich in den Anteilen an

Diskussion 88
submissiven Verhaltensweisen wider, die in den Junggesellengruppen von fast allen Tieren
gezeigt wurden. Erst wenn der Altersabstand drei oder mehr Jahre betrug, wurden
überwiegend klare Dominanzverhältnisse sichtbar. In der Regel war das ältere Tier auch der
dominante Partner, eine Umkehr sowie ein höherer Anteil an ausweichendem Verhalten bei
älteren Männchen konnte nur bei wenigen Dyaden beobachtet werden und betraf fast
ausschließlich dasselbe adulte Männchen (sb 1.1). Untersuchungen zum Sozialverhalten von
Flachlandgorillas aus Junggesellengruppen in freier Wildbahn sind momentan nicht
verfügbar, allerdings ist bei den wenigen bekannten Gruppen ein häufiger Wechsel der
Mitglieder durch Immi- und Emigrationen beobachtet worden (GATTI et al. 2004), was
durchaus instabile Gruppenstrukturen vermuten läßt. Auch bei männlichen Berggorillas in
Junggesellengruppen gibt es keine klare Dominanzhierarchie zwischen allen
Gruppenmitgliedern (ROBBINS 1996), denn, obwohl eine lineare Dominanzhierarchie
zwischen Altersklassen vorhanden ist, gibt es innerhalb der Altersklassen keine klaren
Rangbeziehungen (YAMAGIWA 1987). Dieser Befund stimmt mit den Ergebnissen dieser
Arbeit überein. Ein gegensätzliches Ergebnis ergab eine kürzlich publizierte Studie an
westlichen Flachlandgorillas, die in Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen
gehalten wurden (STOINSKI et al. 2004a). Innerhalb der Altersklassen wiesen fast 90 % der
Dyaden eine Dominanzhierarchie auf, während zwischen den verschiedenen Altersklassen nur
die Hälfte der Dyaden geklärt war (STOINSKI et al. 2004a). Ein genauer Vergleich ist
schwierig, da in dieser Arbeit zur Ermittlung der Dominanzbeziehungen auf eine Verwendung
von Altersklassen verzichtet wurde. Statt dessen wurde auf die Altersabstände zwischen den
einzelnen Individuen eingegangen, um konkretere Aussagen machen zu können. Trotzdem
scheinen die Ergebnisse dieser Arbeit sowie auch die Ergebnisse über Berggorillas aus dem
Freiland konträr zu denen von STOINSKI et al. (2004a) zu sein. Ein Grund dafür könnte der
höhere Anteil an adulten Gorillas sowie auch die kleineren Gruppengrößen in der Studie von
STOINSKI et al. (2004a) sein. Das friedliche Nebeneinander von frei lebenden Berggorillas
in Junggesellengruppen ist aber nicht ausschließlich durch klare Dominanzbeziehungen
sondern auch durch das beschwichtigende und vermittelnde Verhalten der jüngeren
Gruppenmitglieder bedingt (YAMAGIWA 1987). Des weiteren ist möglicherweise der
Aufbau einer klaren Dominanzhierarchie in Junggesellengruppen weniger wichtig, da in

89 Diskussion
diesen Gruppen das Konkurrenzverhalten um die bedeutendste Ressource (die weiblichen
Tiere) fehlt.
4.1.4 Vergleichende Beschreibung der sozialen Interaktionen
Insgesamt konnte in dieser Arbeit festgestellt werden, daß bei männlichen Flachlandgorillas
aus Familiengruppen soziale Verhaltensweisen häufiger auftraten als bei Männchen aus
Junggesellengruppen. Zusätzlich wiesen innerhalb der Familien- und Junggesellengruppen
jeweils die adulten Männchen niedrigere Anteile dieser Verhaltensweisen auf. Ältere Gorillas
aus Junggesellengruppen zeigten hier, im Gegensatz zu den anderen beobachteten Männchen
aus Familien- und Junggesellengruppen, kaum Anteile an affiliativen Verhaltensweisen.
Agonistische Verhaltensweisen wurden häufiger von Männchen aus Familiengruppen
ausgeführt, in den Junggesellengruppen wies nur ein Teil der älteren Männchen vergleichbar
hohe Agonistikraten auf. Eine Auswertung und Analyse des Sexualverhaltens konnte hier
nicht erfolgen.
In den beiden Familiengruppen zeigten alle männlichen Mitglieder affiliatives Verhalten, die
höchsten Anteile hieran hatte dabei das jung-adoleszente Männchen, die niedrigsten der altadoleszente
Gorilla. Die affiliativen Interaktionen in den Familiengruppen fanden in der
Gruppe des alt-adoleszenten Männchens ausschließlich zwischen weiblichen Tieren und den
Männchen statt. In der Gruppe des jung-adoleszenten Männchens gab es neben den
Interaktionen mit weiblichen Tieren auch, bidirektional, positive Kontakte zwischen den
beiden männlichen Gorillas. Entsprechende Ergebnisse zum affiliativen Verhalten männlicher
Tiere aus Familiengruppen sind von Berggorillas aus dem Freiland bekannt. Zwischen adulten
männlichen Berggorillas aus Familiengruppen findet kein affiliatives Verhalten statt, statt
dessen wird es vor allem auf weibliche und nicht ausgewachsene Mitglieder gerichtet
(ROBBINS 1996). Dieses selektive Verhalten der männlichen Tiere entsteht allerdings erst
mit der sexuellen Reifung, denn vorher zeigen männliche Berggorillas durchaus affiliative
Verhaltensweisen mit adulten männlichen Rezipienten und zeigen diese sogar häufiger als
adulte Tiere (HARCOURT 1988; ROBBINS 1996). Der jung-adoleszente Gorilla dieser
Arbeit steht im Gegensatz zum alt-adoleszenten Gorilla noch am Anfang der Entwicklung zur
sexuellen Reife, wodurch, im Gegensatz zum alt-adoleszenten Männchen, affiliativer Kontakt

Diskussion 90
zum adulten Vater möglich ist. Auch ein höherer Anteil an affiliativem Verhalten ist, wie bei
männlichen Berggorillas dieser Altersklasse im Freiland, beim jung-adoleszenten Männchen
vorhanden. Das affiliative Verhalten des alt-adoleszenten Gorillas ähnelt, vor allem im
Kontext mit seinem dominanten Vater, genauso wie die häufigeren weiten Distanzen
(Kapitel 4.2), dem Verhalten eines heranwachsenden männlichen Berggorillas vor der
Emigration.
In den Junggesellengruppen dieser Arbeit wurden affiliative Verhaltensweisen fast
ausschließlich von und zwischen den jüngeren Gruppenmitgliedern beobachtet. Auch neuere
Untersuchungen an verschiedenen Junggesellengruppen in Gefangenschaft zeigen einen
hohen Anteil an affiliativen Handlungen zwischen den jungen Tieren einer Gruppe und einen
daraus resultierenden Gruppenzusammenhalt (STOINSKI et al. 2004a). Dies stimmt mit
Beobachtungen aus dem Freiland überein, wo jüngere Berggorillamännchen in
Junggesellengruppen (YAMAGIWA 1987; HARCOURT 1988) häufiger affiliative
Interaktionen zeigten. Im Gegensatz dazu wurden von den älteren Gorillas aus den hier
studierten Junggesellengruppen kaum affiliative Interaktionen ausgeführt. Dieses Fehlen von
affiliativen Handlungen konnte bisher weder bei adulten Flachlandgorillas in
Junggesellengruppen in Gefangenschaft (STOINSKI et al. 2001, 2004a) noch im Freiland
(HARCOURT 1988; ROBBINS 1996) ermittelt werden. Die Gründe für diesen Unterschied
sind unklar, sie können unter anderem durch die individuelle Variabilität (STOINSKI et al.
2004b), aber auch in einer abweichenden Sozialisierung (durch Handaufzucht) begründet
sein.
In den Familiengruppen wurde von allen Männchen ein hoher Anteil an Agonistik gezeigt,
wobei die beiden adoleszenten, subdominanten Gorillas sowohl einen höheren Anteil an
agonistischem als auch einen höheren Anteil an direktem aggressivem Verhalten ausführten.
Die adulten Männchen richteten Agonistik vor allem auf ihre adoleszenten Söhne, wobei
zwischen dem alt-adoleszenten und adulten Männchen eine bidirektionale Beziehung mit
einem geringen Anteil des heranwachsenden Männchens bestand. Beide adoleszenten
Männchen aus Familiengruppen richteten aggressives Verhalten vor allem auf die weiblichen
Tiere der Gruppe. Diese Ergebnisse stimmen mit Beobachtungen von Berggorillas aus der
freien Wildbahn überein, in der adoleszente Berggorillamännchen auch häufig aggressive

91 Diskussion
Handlungen auf weibliche Tiere richten (WATTS u. PUSEY 1993). Die adulten, dominanten
Männchen richten aggressive Interaktionen sowohl auf heranwachsende Männchen als auch
auf weibliche Tiere ihrer Gruppe. Die Häufigkeit scheint hier allerdings abhängig von
verschiedenen Faktoren, wie Anzahl und Zyklusstand der weiblichen Tiere sowie Alter und
Akzeptanz der männlichen heranwachsenden Gorillas, (ROBBINS 2001) zu sein.
Im Gegensatz dazu zeigten die Männchen aus Junggesellengruppen dieser Studie allgemein
eine niedrigere Rate an agonistischem Verhalten als Männchen aus Familiengruppen. Auch
das direkte aggressive Verhalten wurde in den Junggesellengruppen weniger häufig
ausgeführt. Zudem zeigten hier, im Gegensatz zu den Familiengruppen, in denen die
subdominanten, adoleszenten Tiere häufiger agonistisches Verhalten aufwiesen, vor allem
hochrangige ältere Männchen höhere Raten an aggressivem Verhalten, wobei die höchsten
Raten zwischen zwei alt-adoleszenten Tieren mit ungeklärter Dominanzhierarchie stattfanden.
Im Gegensatz zu den Ergebnissen dieser Arbeit ist für Berggorillas im Freiland bekannt, daß
sich Aggressionen von Männchendyaden im allgemeinen zwischen Junggesellen- und
Familiengruppen weder in Frequenz noch Intensität wesentlich unterscheiden (HARCOURT
1988). Allerdings weisen männliche Berggorillas in Familiengruppen, was auch in dieser
Arbeit gezeigt werden konnte, eine höhere Rate an Kontaktaggressionen auf als männliche
Tiere in Junggesellengruppen (ROBBINS 1996), während letztere dagegen häufiger moderate
Aggressionen ausübten (HARCOURT 1988). Warum in dieser Studie die Häufigkeit der
aggressiven Verhaltensweisen in Familiengruppen durchschnittlich höher war als in
Junggesellengruppen, ist ungeklärt. Da die Gehege- und Gruppengrößen der Familien- und
Junggesellengruppen in dieser Studie sehr ähnliche Vorraussetzungen boten, kann vermutet
werden, daß Unterschiede zwischen Familien- und Junggesellengruppen zumindest nicht auf
der Dichte der Tiere beruhten.
Erhöhte Aggressivität dominanter und älterer Gorillas aus Junggesellengruppen konnten in
anderen Studien beobachtet werden. Nach kürzlich veröffentlichten Daten von STOINSKI et
al. (2004a) initiierten ältere Männchen (ab 11 Jahren) aus Junggesellengruppen westlicher
Flachlandgorillas in der Obhut des Menschen häufiger aggressive Handlungen als jüngere.
Aggressives Verhalten, das einen direkten Kontakt beinhaltet (direktes aggressives
Verhalten), wurde jedoch häufiger, meist in Richtung gleich oder ähnlich alter Tiere, von
jungen Männchen ausgeführt (STOINSKI et al. 2004a). Der Anteil an den beobachteten

Diskussion 92
agonistischen Verhaltenweisen war jedoch im Durchschnitt niedriger als bei den in dieser
Studie beobachteten Gorillas aus Junggesellengruppen. Innerhalb von Junggesellengruppen
im Freiland findet man die höchsten Aggressionsraten zwischen Silberrücken (YAMAGIWA
1987) beziehungsweise zwischen alt-adoleszenten und jung-adulten Tieren, die potentielle
Rivalen darstellen (HARCOURT 1988). Auch hier initiieren jüngere Tiere relativ wenig
aggressives Verhalten (YAMAGIWA 1987). Allgemein ist die geschätzte Häufigkeit von
aggressiven Interaktionen in Junggesellengruppen im Freiland (YAMAGIWA 1987;
HARCOURT 1988; ROBBINS u. CZEKALA 1997 in STOINSKI et al. 2004a) jedoch
wesentlich geringer als bei Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen (STOINSKI et
al. 2004a, sowie diese Arbeit). Ein Grund für die höhere Aggressivität kann in der
üblicherweise häufigeren Ausübung dieses Verhaltens bei handaufgezogen Gorillas im
Gegensatz zu mutteraufgezogenen Tieren (MEDER 1993) liegen. Der Großteil der Gorillas
aus den hier beobachteten Junggesellengruppen war handaufgezogen (72 %), während die
weniger aggressiven Männchen aus den Untersuchungen von STOINSKI et al. (2004a) nur zu
48 % handaufgezogen waren. Auch die individuelle Variabilität eines Gorillas (STOINSKI et
al. 2004b) sowie die Gruppen-, Gehegegröße und Gehegegestaltung (STOINSKI et al. 2004b)
können sich auf das agonistische Verhalten auswirken.
In beiden beobachteten Gruppentypen war Sexualverhalten während der
Beobachtungsintervalle sehr selten zu dokumentieren. Vor allem in der besucherfreien Zeit
oder aber in kaum einsehbaren Rückzugsgelegenheiten kam es zur Ausübung von
Verhaltensweisen aus dieser Kategorie, die somit in der Regel nicht aufgenommen werden
konnten. Da die Aufnahmen unvollständig sind, kann hier keine quantitativ auswertbare
Aussage gemacht werden. Sexualverhalten konnte von allen Männchen aus Familiengruppen
beobachtet werden. Bei den beiden adoleszenten Tieren fand dies vor allem in Abwesenheit
des dominanten Vaters, versteckt in Rückzugsgelegenheiten, statt. In den beiden
Junggesellengruppen konnte kein homosexuelles Verhalten (Pseudokopulationen) beobachtet
werden. Statt dessen wurde zum Teil frequentes Masturbieren ausgeübt. Dieses geschah bei
handaufgezogenen Gorillas häufig bei dem Anblick bestimmter weiblicher Besucher. Diese
Befunde stimmen mit neueren Ergebnissen über westliche Flachlandgorillas aus
Junggesellengruppen in der Obhut des Menschen überein, bei denen auch kaum bzw. kein

93 Diskussion
homosexuelles Verhalten dokumentiert werden konnte (STOINSKI et al. 2004a). In
Berggorilla-Junggesellengruppen konnte dagegen eine hohe Rate an homosexuellem
Verhalten beobachtet werden (YAMAGIWA 1987; HARCOURT 1988; ROBBINS 1996),
dem für den Zusammenhalt innerhalb der Gruppe eine große Bedeutung zugeschrieben
wurde. Hierbei wurde der aktive und initiierende Part in der Regel vom älteren und adulten
Gorilla übernommen. Warum männliche Gorillas in Junggesellengruppen in der Obhut des
Menschen weniger bzw. kein homosexuelles Verhalten zeigen, ist bislang nicht geklärt.
Neben der niedrigeren Anzahl an subadulten und adulten Gorillas in den hier untersuchten
Junggesellengruppen könnte auch der Anteil an handaufgezogenen Tieren zu dieser
Diskrepanz beitragen. Denn mutterlos aufgezogene Männchen sind teilweise auf Menschen
geprägt und paaren sich auch häufig trotz Erregung nicht mit weiblichen Gorillas (MEDER
1993). Daraus kann geschlossen werden, daß ein Teil der handaufgezogenen Tiere nicht zur
Ausübung von artspezifischem Sexualverhalten befähigt ist und somit unter Umständen auch
kein homosexuelles Verhalten zeigen kann.
4.1.5 Zusammenfassung der Verhaltensbefunde
Neben haltungsbedingten sowie altersabhängigen Unterschieden, die sich vor allem in der
Dauer von Ruheverhalten und Futteraufnahmen widerspiegelten, aber nicht im
Zusammenhang mit dem Gruppentyp standen, gab es zwischen Männchen aus Familien- und
Junggesellengruppen deutliche Unterschiede im Sozialverhalten. Vor allem ältere Gorillas aus
Junggesellengruppen unterschieden sich klar von Männchen aus Familiengruppen, indem sie
sich häufig in weiten Distanzen zueinander aufhielten. Weiterhin wurde von Tieren aus
Junggesellengruppen ein geringerer Anteil an Sozialverhalten ausgeführt, was nicht nur
affiliative sondern auch agonistische Interaktionen betraf. Nur ein Teil der dominanten
Gorillas aus Junggesellengruppen übte ähnlich häufig agonistische Interaktionen aus wie
Männchen aus Familiengruppen. Daneben lagen ausschließlich in Junggesellengruppen
unklare Dominanzbeziehungen vor, die zu einer instabilen Gruppensituation führten.

Diskussion 94
4.2 Endokrine Korrelate
4.2.1 Probenaufbereitung, Extraktion und Hormonquantifizierung
Die Möglichkeit, Steroidhormone (hier: Androgene sowie Glucocorticoide) im Kot messen
zu können, wäre von großer Bedeutung zur longitudinalen Erfassung physiologischer
Parameter an westlichen Flachlandgorillas sowohl in der Obhut des Menschen als auch in
freier Wildbahn. Aus diesem Grund gehörte die Verifizierung einer zuverlässigen Erfassung
der Androgen- und Glucocorticoidkonzentrationen aus Kot von westlichen Flachlandgorillas
zu den Zielen dieser Arbeit. Die Aufbereitung und Extraktion der Proben fand in Anlehnung
an etablierte Methoden der Hormonquantifizierung aus Kot bei Weißbüschelaffen (Callithrix
jacchus) (HEISTERMANN et al. 1993), Javanern (Macaca fascicularis) und Schimpansen
(Pan troglodytes) (MÖHLE et al. 2002; BAHR et al. 2000) statt. Die Kotproben wurden in
den Vormittagsstunden, jeweils zwischen 7:30 und 11 Uhr, gesammelt, um mögliche diurnale
Einflüsse auf die Hormonexkretion zu minimieren. Zur Erhaltung der Hormonkonzentrationen
wurden die Proben konserviert, was durch Einfrieren bei -20°C (TERIO et al.
2002) aber auch durch gekühlte Lagerung in Ethanol (95 %ig) (STRIER u. ZIEGLER 1994)
erreicht werden kann. Als zuverlässigste und einfachste Methode wird das Einfrieren bei
-20°C angesehen (HUNT u. WASSER 2003), eine Vorgehensweise, die auch in dieser Arbeit
angewendet wurde. Auch zur Probenaufbereitung gibt es zwei gebräuchliche Methoden: zum
einen kann die Extraktion der Proben im feuchten Zustand (SCHWARZENBERGER et al.
1993) oder aber nach Lyophylisieren und Pulverisieren der jeweiligen Proben erfolgen
(HEISTERMANN et al. 1998). Der Vorteil des Lyophylisierens und Pulverisierens von
Kotproben besteht in der Standardisierung, da das eingesetzte Gewicht unabhängig vom
endogenen Wassergehalt der Probe ist. Dies ist hier besonders wichtig, da die Gorillas dieser
Studie häufig schwankende Kotkonsistenzen aufwiesen, und dadurch höhere Variationen in
den Steroidkonzentrationen zu erwarten waren (BAMBERG et al. 1991). Durch das
Lyophylisieren kommt es auch zu einer höheren Korrelation zwischen dem Hormongehalt in
Probe und Serum (WASSER et al. 1996). Auch das Homogenisieren des Probenmaterials und
die signifikante Reduzierung der Variabilität zwischen Probenanteilen ist ein weiterer Vorteil
(WASSER et al. 1996). Aus diesen Gründen wurden die hier gemessenen Proben
lyophylisiert und pulverisiert, so daß ein unterschiedlicher Wassergehalt sowie eine

95 Diskussion
inhomogene Verteilung der Steroidhormone in den Proben zum allergrößten Teil
ausgeschlossen werden konnten.
Die Methode zur Hormonquantifizierung (Enzymimmunoassay) von Androgenen aus Kot
wurde auf interferierende Substanzen und Reproduzierbarkeit überprüft. Die Analyse der
Verdünnungsreihen (aus Kotextrakten von Tieren unterschiedlicher Altersklassen, siehe
Kapitel 3.1.8.3) ergab einen parallelen Verlauf der Verdünnungen zur mitgeführten
Kalibrierkurve. Das Probenmaterial ist deshalb als weitestgehend frei von interferierenden
Substanzen einzuschätzen, so daß sogenannte Matrixeffekte, die den Enzymimmunoassay
stören würden, ausgeschlossen werden können. Die ermittelten Inter- und Intra-Assay-
Varianzen bescheinigten die Reproduzierbarkeit der Testsysteme. Die errechneten
Variationskoeffizienten (siehe Tabelle 10) sind dabei mit denen anderer Studien vergleichbar
(CZEKALA et al. 1994; ROBBINS u. CZEKALA 1997), so daß der Enzymimmunoassay für
die Bestimmung fäkaler Androgene mittels Testosteron und 5α-Androstanolon insgesamt als
methodisch zuverlässig angesehen werden kann. Bei der Überprüfung der biologischen
Validierung mittels Proben von adulten männlichen und weiblichen sowie juvenilen Gorillas
konnten allerdings keine signifikanten Unterschiede in der Testosteronkonzentration zwischen
den drei Gruppen gefunden werden. Diese Ergebnisse entsprechen Befunden von
Schimpansen sowie Weißbüschelaffen, bei denen eine Erfassung von 17β-OH-Androgenen
aus Kot mittels Testosteronassays ebenfalls nicht möglich ist (MÖHLE et al. 2002). Weiterhin
deuten die Ergebnisse dieser Arbeit darauf hin, daß der Einfluß von Dehydroepiandrosteron,
der beim Schimpansen die zuverlässige Messung der 17β-OH-Androgene aus Kot mittels des
Testosteronassays verhindert (MÖHLE et al. 2002), beim Flachlandgorilla ebenso ausgeprägt
ist. Dagegen ergab die alternative Erfassung mittels 5α-Androstanolon eine Diskriminierung
zwischen den 17α-OH-Androgenkonzentrationen adulter männlicher und juveniler Gorillas.
Obwohl die Ergebnisse noch limitiert sind, lassen sie darauf schließen, daß die Messung von
17α-OH-Androgenen, die mit diesem Assay erfaßt werden, durchaus geeignet sein kann, die
männliche Gonadenfunktion bei Flachlandgorillas zuverlässig zu messen.
Auch die Matrix Urin wurde auf ihre Zuverlässigkeit zur nicht-invasiven Erfassung von
Androgenkonzentrationen überprüft, da die Quantifizierung von Androgenen aus Speichel
(BETTINGER et al. 1999) beziehungsweise Urin (STOINSKI et al. 2000, 2002) bereits
beschrieben wurde. Auf die Methode der Hormonmessung aus Speichel wurde hier jedoch

Diskussion 96
verzichtet, da eine Sammlung nur bei gut trainierten Tieren möglich ist. Um einen
tageszeitlichen Effekt (CZEKALA et al. 1994), der durch die circadiane Ausschüttung der zu
messenden Hormone entsteht, zu minimieren, wurden die Urinproben jeweils in den
Morgenstunden gesammelt. Die Methoden für die Hormonquantifizierung von Androgenen
aus Urin wurden wiederum bezüglich interferierender Substanzen und Reproduzierbarkeit
überprüft. Die Ergebnisse zeigen, daß interferierende Substanzen weitestgehend
ausgeschlossen werden können und die Analysen reproduzierbar waren. Somit stellt der
Enzymimmunoassay auch für die Messung von urinären Androgenen mittels Testosteron und
5α-Androstanolon eine methodisch zuverlässige Methode dar. Die beiden Androgenassays
wurden, wie bereits für Kotproben beschrieben, einer biologischen Validierung unterzogen.
Beide Assays zeigten eine klare Diskriminierung zwischen den Validierungsgruppen, wobei
5α-Androstanolon eine deutlichere Diskriminierung zeigte und im Gegensatz zu Testosteron
auch zwischen adulten weiblichen und männlichen Gorillas diskriminieren konnte. Obwohl
die Messung von Androgenen im Kot von Flachlandgorillas grundsätzlich möglich ist, wurde
in der vorliegenden Studie Urin eingesetzt, da hier eine bessere Diskriminierung erfolgte. Die
eindeutigere Diskriminierung deutet darauf hin, daß die Hauptmetabolite mit diesen Assays
besser aus Urin erfaßt werden können. Zusätzlich lagen vergleichbare Messungen mit Urin als
Matrix bei Gorillas vor (ROBBINS u. CZEKALA 1997; STOINSKI et al. 2002). Die
Urinproben der Untersuchungstiere wurden mit beiden bei der Validierung eingesetzten
Assays gemessen. Obwohl 5α-Androstanolon möglicherweise besser geeignet ist, wurden nur
die Ergebnisse der Testosteronmessung dargestellt und diskutiert, da für 5α-Androstanolon
keine vergleichbaren Daten publiziert sind, beide Assays aber prinzipiell eine gleiche
Erfassung zeigen sowie die selben Schlußfolgerungen zuließen.
Die Methode für die Hormonquantifizierung aus Kot zur Erfassung der Nebennierenrindenaktivität
wurde ebenfalls bezüglich interferierender Substanzen und Reproduzierbarkeit
überprüft. Die Befunde ließen das Vorhandensein von interferierenden Substanzen
weitestgehend ausschließen, auch eine Reproduzierbarkeit der Testsysteme war gegeben. Auf
eine biologische Validierung mittels ACTH-Challenge-Test wurde aus ethischen und
tierschutzrechtlichen Gründen verzichtet. Für eine biologische Validierung der
Glucocorticoide standen aber Kotproben des männlichen westlichen Flachlandgorillas

97 Diskussion
„Catou“ zur Verfügung, der für eine tierärztliche Untersuchung in eine Ketaminnarkose
gelegt wurde. Da es durch den Streß der Narkose zu einer adrenalen Stimulation kommt
(WHITTEN et al. 1998), eigneten sich die im Rahmen dieser Narkose gesammelten Proben
für eine biologische Validierung der Glucocorticoide. Von den drei zur Überprüfung der
Glucocortikoidkonzentrationen verwendeten Assays ließ sich bei zwei Assays eine deutliche
Erhöhung der Hormonkonzentration im Anschluß an die Narkose feststellen, wobei der
Cortisolassay mit einer Erhöhung um den Faktor 13 eine stärkere Resonanz zeigte. Die Stärke
des Anstiegs läßt vermuten, daß beide Assays für eine zuverlässige Benutzung zur Detektion
der adrenalen Funktion geeignet sind. Da die Daten jedoch nur vorläufig und limitiert (n = 1)
sind, müßte eine weitere Überprüfung mittels des ACTH-Challenge-Test erfolgen. Ein
Einsatz von Cortisolassays zur Streßbestimmung aus Kot ist jedoch auch bei anderen
Säugetieren und Primaten üblich (PALME et al. 1996; STRIER et al. 1999).
Auch die Methode zur Hormonquantifizierung von Glucocorticoiden aus Urin wurde auf
interferierende Substanzen und Reproduzierbarkeit überprüft. Die Befunde zeigten, daß
interferierende Substanzen weitestgehend ausgeschlossen werden können und die Analysen
reproduzierbar waren. Bezüglich der biologischen Validierung konnte nach der oben
beschriebenen streßinduzierenden Narkose bei der Messung eine Erhöhung der
Glucocorticoidkonzentration mittels des Cortisolassays ermittelt werden, was darauf
schließen läßt, daß auch im Urin der Prozeß der streßinduzierenden Narkose reflektiert wurde.
Im Gegensatz zu Kot wurde hier nur der Cortisolassay eingesetzt, da die Messung von
urinärem Cortisol bei Primaten weit verbreitet ist (CROCKETT et al. 2000; MULLER et al.
2004b; FRENCH et al. 2004). Leider konnte erst 17 Stunden nach der Narkose die erste
Urinprobe gewonnen werden. Da bekannt ist, daß ein Anstieg nach vier bis sieben Stunden
erfolgt (BAHR et al. 2000), kann man davon ausgehen, daß der ermittelte Wert dieser Probe
nicht das Maximum der Veränderung zeigt. Dies wird auch durch eine ACTH- Studie von
WASSER et al. (2000) beim Gelben Pavian (Papio hamadryas cynocephalus) unterstützt, die
zeigt, daß nach etwa 20 Stunden kaum noch eine Erhöhung meßbar war. Aus diesem Grund
sollte die zweite Probe (41 Stunden nach der Narkose) im Gegensatz zur ersten Probe also
bereits einen Basiswert repräsentieren. Die Erhöhung des ersten Wertes (17 Stunden nach der
Narkose) gegenüber dem zweiten Wert (41 Stunden nach der Narkose) um den Faktor 10 läßt
eine biologisch relevante Aussage zu, obwohl diese Daten sehr limitiert sind. Die biologische

Diskussion 98
Validierung zeigte, daß die Messung von Cortisol in Kot und Urin eine Erfassung des
Anstiegs der adrenalen Aktivität erlaubt. Da diese Daten mit n = 1 sehr limitiert sind, wurde
hier aus Gründen der besseren Vergleichbarkeit mit vorherigen Studien, in denen bisher kein
Kot eingesetzt wurde, eine Messung des urinären Cortisols durchgeführt.
4.2.2 Vergleichende Analyse der Testosteron- und Cortisolkonzentrationen im Urin
in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp
4.2.2.1 Testosteron in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp
In dieser Arbeit ließen sich weder in Junggesellen- noch Familiengruppen signifikante
Unterschiede zwischen den Testosteronkonzentrationen der Altersgruppen „adoleszent“ und
„adult“ feststellen. Auch zwischen den beiden verschiedenen Gruppentypen gab es keine
signifikanten Unterschiede bezüglich der urinären Androgentiter in den jeweiligen
Altersstufen. Allerdings ließ sich eine Tendenz zu niedrigeren Werten bei adulten Männchen
aus Junggesellengruppen zeigen.
Ein primärer Anstieg zu Beginn der Pubertät junger Männchen konnte in dieser Studie nicht
nachgewiesen werden. Dieser Anstieg liegt bei männlichen Berggorillas zwischen sieben und
zehn Jahren (ROBBINS u. CZEKALA 1997) und bei Flachlandgorillas bei etwa acht Jahren
(WICKINGS 1996). Allerdings wurden im Rahmen dieser Arbeit vor allem Proben von
älteren Gorillas analysiert. Darüber hinaus konnte zwar eine hohe Variation in den
Testosteronkonzentrationen adoleszenter Gorillas gefunden werden, eine Zunahme der
Testosteronkonzentrationen von jung-adoleszenten zu alt-adoleszenten Gorillas war jedoch
nicht ersichtlich. Grund hierfür könnten, neben der relativ geringen Stichprobenzahl, auch
heterogene Dominanzstrukturen durch ein unterschiedliches Management sein, bei dem
heranwachsende Gorillas zu einem anderen Zeitpunkt aus der Geburtsgruppe ausgegliedert
werden. Bei adoleszenten, subdominanten Männchen findet häufig eine
Entwicklungsverzögerung statt (Makaken: BERCOVITCH u. GOY 1990; Orang Utans:
MAGGIONCALDA 1995), die bei adoleszenten, dominanten Männchen nicht auftritt. Die in
dieser Studie in einer Altersgruppe präsentierten Werte von subdominanten sowie
dominanten, adoleszenten Gorillas könnten somit zu einer Variation in den Androgentitern
geführt haben, die einen möglichen altersbedingten Anstieg maskieren. Ob dieser
Suppressionsmechanismus bei Flachlandgorillas auftritt und welche Auswirkungen er auf den

99 Diskussion
Testosteronlevel adoleszenter Männchen hat, ist allerdings noch nicht bekannt. Da es keine
vergleichenden Angaben zu dem Dominanzstatus der untersuchten Tiere in der Studie von
STOINSKI et al. (2002) gibt und nicht zu allen untersuchten Tieren in dieser Studie, ist ein
Vergleich jedoch schwierig. Die Zu- beziehungsweise Abnahme von Testosteronkonzentrationen
zwischen alt-adoleszenten und jung-adulten bzw. jung-adulten und adulten
Tieren, die von STOINSKI et al. (2002) beschrieben wurde, konnte in dieser Arbeit nicht
bestätigt werden. Ein möglicher Grund mag eine Unterrepräsentation von 15 bis 20 jährigen
Gorillas sein. Warum in dieser Arbeit jedoch tendenziell niedrigere Testosteronwerte bei
adulten Männchen aus Junggesellengruppen ermittelt wurden, ist nicht klar. Zum einen ist die
Stichprobenzahl (n = 2) sehr niedrig, zum anderen kann dies auch an der bewußten Auswahl
bestimmter, wenig aggressiver Gorillas zum Aufbau von Junggesellengruppen liegen. Ob aber
männliche Gorillas mit einer „verständnisvollen Persönlichkeit“ (STOINSKI et al. 2004b)
einen eher niedrigen Testosterontiter aufweisen, konnte nicht geklärt werden. Die Ergebnisse
bezüglich des Gruppentyps zeigen, wie auch die der parallel laufenden Studie von STOINSKI
et al. (2002), keine negative Beeinflussung adoleszenter Tiere durch den Gruppentyp, da man
davon ausgehen kann, daß die männliche Gonadenfunktion nicht gestört ist.
4.2.2.2 Cortisol in Abhängigkeit zu Alter und Gruppentyp
Die Ergebnisse der urinären Cortisolkonzentrationen dieser Arbeit zeigten weder in Familiennoch
in Junggesellengruppen signifikante Unterschiede zwischen den Altersgruppen
„adoleszent“ und „adult“. Auch zwischen den beiden verschiedenen Gruppentypen ließen sich
keine signifikanten Unterschiede erkennen. Auffällig war allerdings die hohe Varianz der
gemessenen Werte in der Gruppe adoleszenter Männchen aus Familiengruppen.
Eine altersbedingte Erhöhung der Cortisoltiter, wie sie für männliche westliche
Flachlandgorillas unter zehn Jahren (CZEKALA et al. 2001) sowie für männliche
Berggorillas unter sieben Jahren (ROBBINS u. CEKALA 1997) bekannt ist, konnte in dieser
Studie nicht festgestellt werden; auffällig ist jedoch die sehr große Streuung der Werte der
adoleszenten Männchen aus Familiengruppen dieser Arbeit. Allerdings müssen hier die
bereits im Kapitel 4.2.2.1 angesprochenen Unterschiede in den dominanzabhängigen
Reifungsprozessen berücksichtigt werden (Makaken: BERCOVITCH u. GOY 1990; Orang
Utans: MAGGIONCALDA 1995). Auch äußere Umstände, wie Einflüsse durch die

Diskussion 100
Gehegestruktur, Besucher und pflegerische Maßnahmen, können neben der Gruppenstruktur
Auswirkungen auf die Cortisoltiter der Tiere haben. Mit den in dieser Arbeit aufgezeigten
Befunden zu einer Abhängigkeit vom Gruppentyp können die Ergebnisse einer Parallelstudie
an Flachlandgorillas in Gefangenschaft (STOINSKI et al. 2002) sowie bei Berggorillas im
Freiland (ROBBINS u. CZEKALA 1997) bestätigt werden. Diese Studien zeigen keinen
Unterschied in den Cortisoltitern bezüglich der verschiedenen Gruppentypen. Daten über den
Einfluß der Haltung in Junggesellengruppen auf endokrine Korrelate bei anderen Primaten
liegen nicht vor. Die in dieser Arbeit gewonnenen Ergebnisse deuten darauf hin, daß durch
die Haltung in Junggesellengruppen, trotz deutlicher Unterschiede im Verhalten, keine durch
einen Anstieg von Hormonen adrenalen Ursprungs meßbare physiologische Streßbelastung
resultiert. Eine weitere Erklärung, warum trotz gleichzeitig vorhandener Differenzen im
Sozialverhalten keine Unterschiede in den Cortisolkonzentrationen auftreten, könnte eine von
der Nebennierenrinde unabhängige Streßantwort wie die Sekretion von Prolaktin und/oder
Opioiden sein (ORSTEAD et al. 1984; KEVERNE et al. 1982), die hier nicht erfaßt wurde.
4.2.3 Untersuchung eines möglichen Zusammenhangs zwischen verhaltensbiologischen
und endokrinologischen Parametern
4.2.3.1 Testosteron in Abhängigkeit zu Dominanzrang und Agonistik
Zwischen den Testosteronkonzentrationen der Gorillas aus den verschiedenen
Dominanzkategorien in Familiengruppen sowie in Junggesellengruppen ließen sich keine
Unterschiede erkennen. Auch der Vergleich der Testosterontiter von Tieren mit gleichen
Agonistikkategorien aus verschiedenen Gruppentypen zeigte keine Differenzen. Bis auf die
Ergebnisse der vorliegenden Studie sind Daten zum Zusammenhang zwischen Rang und
Testosteronkonzentration bei westlichen Flachlandgorillas nicht bekannt. Untersuchungen aus
dem Freiland zeigen hier konträre Ergebnisse, denn dominante Berggorillas sowohl aus
Familien- als auch aus Junggesellengruppen zeigten einen Trend zu höheren
Testosteronwerten (ROBBINS u. CZEKALA 1997). Diese Befunde lassen vermuten, daß es
sich hier um artspezifische Unterschiede handelt, die auch für ähnlich nah verwandte Arten
wie z.B. für Schimpansen (positive Korrelation zwischen Testosteron und Rang, MULLER et
al. 2004a), und Bonobos (keine Korrelation zwischen Rang und Testosterontiter, SANNEN et
al. 2004b) gezeigt werden konnten. Ein Vergleich dieser Parameter zwischen den beiden hier

101 Diskussion
untersuchten Unterarten ist somit schwer möglich. Allgemein sind die Befunde über einen
direkten Zusammenhang von Rang und Androgenen bei adulten männlichen Primaten
grundsätzlich inkonsistent. Es gibt sowohl Hinweise auf eine vorhandene Korrelation
(EBERHARDT et al. 1980; BROKMANN et al. 2001) wie auch auf das Fehlen einer
Korrelation zwischen Androgenen und Rang (z.B. VAN SCHAIK et al. 1991; OSTNER et al.
2002). Zusätzlich zu den speziesspezifischen Unterschieden müssen bei Untersuchungen
zwischen Rang und Testosteronkonzentrationen jedoch auch stabile und instabile
Gruppenstrukturen beachtet werden, da dominante Männchen in der Regel nur in instabilen
Gruppensituationen einen höheren Testosterontiter aufweisen (SAPOLSKY 1993). Die hier
beobachteten Junggesellengruppen können durch die häufig nicht geklärten
Dominanzbeziehungen überwiegend als instabil beschrieben werden. Trotzdem unterscheiden
sich die Testosterontiter der dominanten Tiere nicht wesentlich von den Testosterontitern
dominanter Tiere aus den stabilen Familiengruppen, was darauf schließen läßt, daß hier auch
der Faktor einer stabilen oder instabilen Gruppenstruktur keinen Einfluß auf die
Testosteronkonzentrationen hat.
Die Ergebnisse der Testosteronkonzentrationen dieser Arbeit zeigten in bezug auf die
ausgeführten Agonistikraten der Gorillas in Familiengruppen keine Unterschiede. In
Junggesellengruppen war jedoch ein deutlicher Unterschied der Testosterontiter zwischen den
Agonistikkategorien „selten“, „mittel“ und „häufig“ zu erkennen. Besonders hohe
Testosteronkonzentrationen wie auch häufige Agonistikraten hatten alt-adoleszente
hochrangige Männchen, die deutlich über denen von hochrangigen Männchen mit mittleren
Agonistikraten sowie über denen von niedrig- und mittelrangigen Gorillas mit niedrigen
Agonistikraten lagen. Vergleichbare Studien zu einem Zusammenhang zwischen
Agonistikraten und Testosteronkonzentrationen sind jedoch für keine Gorillaunterart bekannt.
Obwohl die Daten vorläufig sind und nur auf einer limitierten Anzahl von Gorillas beruhen,
lassen sie darauf schließen, daß es bei männlichen Flachlandgorillas, zumindest in der
instabilen Gruppenstruktur der Junggesellengruppe, eine positive Beziehung zwischen dem
Auftreten von Agonistik und Testosterontiter gibt. Die Testosteronkonzentrationen der
untersuchten Gorillas waren nämlich, wie vorher gezeigt, weder vom Alter noch vom
Dominanzrang abhängig. Das Ursache-Wirkungs-Prinzip ist unklar, da aber allgemein davon

Diskussion 102
ausgegangen wird, daß Testosteron aggressives Verhalten bei vielen Säugerspezies stimuliert
(VON HOLST 1989; MICHAEL u. ZUMPE 1993), ist es wahrscheinlich, daß diese
Abhängigkeit auch hier vorliegt. Eine Erklärung für häufige Agonistikraten in Verbindung
mit sehr hohen Testosteronkonzentrationen in Junggesellengruppen könnte eventuell häufige
ungeklärte Dominanzbeziehungen zwischen zwei dominierenden Tieren (bb 1.3 und bb 1.4)
beziehungsweise die daraus resultierende instabile Struktur der Gruppe (SAPOLSKY 1993)
sein, da es in stabilen Familiengruppen auch Unterschiede in der Häufigkeit ausgeführter
Agonistik zwischen dominanten und subdominanten Männchen gibt, die aber nicht in
unterschiedlichen Testosterontitern reflektiert werden. Auch ein Zusammenhang mit dem
Alter der beiden Gorillas, deren äußeres Erscheinungsbild voll ausgereift ist, die aber noch als
alt-adoleszent zu bezeichnen sind, ist nicht auszuschließen. Diese beiden Gorillas könnten
bereits die von STOINSKI et al. (2002) beschriebenen hohen Werte der jung-adulten
Silberrücken repräsentieren. Da die Anzahl untersuchter Tiere in dieser Studie aber relativ
niedrig ist, sollten weitere Studien zeigen, inwieweit die Ergebnisse dieser Studie unterstützt
werden können.
4.2.3.2 Cortisol in Abhängigkeit zu Dominanzrang und Agonistik
In dieser Studie ließen sich keine Unterschiede zwischen den Cortisolkonzentrationen der
verschiedenen Dominanzkategorien in Familiengruppen sowie in Junggesellengruppen
erkennen. Auch der Vergleich der Cortisoltiter von Tieren aus gleichen Dominanzkategorien
zwischen den verschiedenen Gruppentypen zeigte keine Differenzen. Darüber hinaus zeigten
die Ergebnisse, daß sich Unterschiede in den Agonistikraten zwischen Tieren der jeweiligen
Gruppen nicht in den urinären Cortisolkonzentrationen widerspiegeln. Da die Gehege zum
Teil sehr schwer einsehbar waren, war es nicht immer möglich zuverlässige Daten zu
empfangener Agonistik (vor allem gerichtetes Imponierverhalten in einer Distanz von
mehreren Metern) aufzunehmen. Zu einer Gegenüberstellung von Cortisolkonzentrationen
und empfangener Agonistik kann aus diesem Grund keine Aussage gemacht werden.
Untersuchungen zum Zusammenhang zwischen Rang, bzw. Agonistik und
Cortisolkonzentrationen bei westlichen Flachlandgorillas sind bis auf die Ergebnisse der
vorliegenden Studie nicht bekannt. Die Befunde dieser Arbeit bestätigen Untersuchungen aus
dem Freiland an Berggorillas, wonach weder zwischen dominanten und subdominanten

103 Diskussion
Tieren (ROBBINS u. CZEKALA 1997) noch zwischen gleichrangigen Tieren aus
Junggesellen- und Familiengruppen (ROBBINS u. CZEKALA 1997) ein Unterschied in der
urinären Cortisolkonzentration festgestellt werden konnte. Die positive Korrelation des
Zusammenhangs zwischen Cortisolkonzentration und Dominanzrang ist bei bisher
untersuchten Spezies (Zwergmeerkatze (Miopithecus talapoin), Grüner Pavian (Papio anubis)
und Totenkopfaffe (Saimiri sciureus)) zusätzlich abhängig von stabilen bzw. instabilen
Gruppenstrukturen (SAPOLSKY 1993). Diese Abhängigkeit konnte hier jedoch, obwohl
stabile (Familiengruppen) mit instabilen (Junggesellengruppen) Gruppen verglichen wurden,
nicht dargestellt werden. Da die Befunde über einen direkten Zusammenhang von Rang und
Cortisol bei Primaten sogar zwischen nah verwandten Arten widersprüchlich sein können
(ABBOTT et al. 2003), läßt dies auch hier einen Speziesunterschied vermuten. Niederrangige
Flachlandgorillas unterliegen in dieser Arbeit anhand des benutzten Markers (Cortisol)
keinem physiologischen Streß. Obwohl Streß häufig mit einer Erhöhung des Cortisoltiters
einhergeht, sollte der Ausschluß einer von der Nebennierenrinde unabhängigen Streßantwort,
wie die bereits erwähnte Sekretion von Prolaktin oder Opioiden (ORSTEAD et al. 1984;
KEVERNE et al. 1982), die hier nicht erfaßt wurde, zu einer endgültigen Abklärung bestätigt
werden. Auch hinsichtlich der Cortisoltiter sollten, wie für Testosteron, weitere Studien
zeigen, inwieweit die Ergebnisse dieser vorläufigen Studie unterstützt werden können, da die
Anzahl an untersuchten Tieren relativ niedrig war.
4.3 Ausblick
Diese Arbeit konnte bestätigen, daß ein zuverlässiges nicht-invasives Monitoring der
gonadalen, sowie adrenalen endokrinen Funktionen mittels Hormonanalysen aus Urin beim
Flachlandgorilla (Gorilla g. gorilla) möglich ist. Zusätzlich konnte erstmals gezeigt werden,
daß die Erfassung der Nebennierenrindenaktivität sowie der Gonadenfunktion beim Gorilla
auch durch die Messung von Testosteron- und Cortisolmetaboliten im Kot grundsätzlich
möglich ist. Da die Daten jedoch nur vorläufig und vor allem in Bezug auf die biologische
Validierung zur Erfassung der adrenalen Funktion sehr limitiert sind, sollten die Ergebnisse in
weiterführenden Studien, eventuell unter Einbeziehung eines ACTH-Challenge-Tests,
bestätigt werden.

Diskussion 104
Im Rahmen dieser Arbeit konnten zudem wichtige Erkenntnisse über das Sozialverhalten,
sowie die endokrinen Korrelate der Testes- und Adrenalfunktion bei Flachlandgorillas aus
Familien- und Junggesellengruppen gewonnen werden. Die zum Teil erheblichen
Unterschiede in den einzelnen Verhaltensparametern (im Sozialverhalten sowie in bezug auf
interindividuelle Abstände zwischen den Gorillas) haben dabei deutlich gemacht, daß die
Haltung von Gorillas in Junggesellengruppen einen nicht unerheblichen Einfluß auf das
gezeigte Sozialverhalten sowie die Dominanzbeziehungen hat. Die Ergebnisse der Hormon-
analyse zeigen jedoch, daß diese Differenzen im Verhalten nicht mit Unterschieden in der
endokrinen männlichen Gonadenfunktion und Nebennierenrindenaktivität einhergehen.
Obwohl die Ergebnisse durch zukünftige Studien an weiteren Tieren und insbesondere einer
größeren Anzahl von Gruppen überprüft werden sollten, lassen sie darauf schließen, daß die
Haltung von Gorillas in Junggesellengruppen nicht generell eine belastende Situation für die
Tiere darstellt und keine negativen Auswirkungen auf die hier untersuchten physiologischen
Parameter hat. Die Etablierung von Junggesellengruppen ist somit durchaus als adäquate und
tiergerechte Möglichkeit zur Lösung des Problems überzähliger männlicher Gorillas
anzusehen, auch wenn diese Verbände nicht notwendigerweise über längere Zeiträume stabil
sind und im Einzelfall hohe Aggressionen auftreten können. Aus diesem Grund ist die
Haltung von Junggesellengruppen zwar möglich, jedoch nicht unproblematisch und erfordert
hohe Ansprüche an Haltungsbedingungen und Management (Möglichkeit von kurzfristigen
Umstrukturierungen).

5 ZUSAMMENFASSUNG
105 Zusammenfassung
Nicola Irmgard Cläre Wolff
Aspekte des Verhaltens und der Physiologie
männlicher Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla)
in Familien- und Junggesellengruppen
Informationen zur Haltung von männlichen Flachlandgorillas (Gorilla g. gorilla) in Jung-
gesellengruppen in Menschenobhut sind rar. Im Gegensatz zu Gruppen dieses Typus im
Freiland sind die Gruppen in Menschenobhut künstlich zusammengesetzt. Zusätzlich steht
ihnen ein eingeschränktes Platzangebot zur Verfügung. Des weiteren sind die für diesen
Gruppentyp im Freiland charakteristischen, häufigen Migrationen in Menschenobhut nicht in
dieser Form möglich. Bisher ist kaum bekannt, inwieweit diese Einschränkungen
Auswirkungen auf das Verhalten sowie die Physiologie der Gorillas haben.
Um diesbezügliche Informationen zu gewinnen, wurden im Rahmen dieser Studie
verschiedene Aspekte des Verhaltens sowie endokrinologische Parameter bei in
Junggesellengruppen lebenden Gorillas charakterisiert und mit parallel aufgenommenen
Daten von männlichen Gorillas aus Familiengruppen verglichen. Zu diesem Zweck wurden
zum einen Verhaltensdaten aus den Bereichen Solitär-, Sozialverhalten und räumliche
Distanzen aufgenommen und zum anderen mit Hilfe von Androgen- und
Glucocorticoidanalysen aus Urin die endokrine Gonaden- und Adrenalfunktion der Tiere
nicht-invasiv erfaßt. Detaillierte Verhaltensbeobachtungen und die Erfassung der
hormonphysiologischen Parameter wurden dabei über einen Zeitraum von jeweils zwei bis
vier Monaten bei 15 männlichen Fokustieren aus jeweils zwei Familien- und Junggesellengruppen
durchgeführt. Zur Schaffung einer größeren Vergleichsbasis bezüglich der
endokrinologischen Daten wurden zusätzlich von 12 weiteren männlichen Gorillas aus elf
Familiengruppen sowie von vier Tieren aus einer weiteren Junggesellengruppe Proben gesammelt.
Darüber hinaus wurden weitere Proben von acht Gorillas für eine vorangestellte
Validierung der endokrinologischen Nachweisverfahren gesammelt.
Beim Vergleich der ausgeübten solitären Verhaltensweisen zeigten sich vor allem
Unterschiede in der Dauer von Futteraufnahme und Ruheverhalten. Diese Unterschiede waren
hauptsächlich management- und altersbedingt, standen aber nicht im Zusammenhang mit dem

Zusammenfassung 106
Gruppentyp. Im Gegensatz dazu gab es deutliche Unterschiede im Sozialverhalten, in den
Dominanzverhältnissen und im Distanzverhalten zwischen den Männchen aus Familien- und
Junggesellengruppen. Gorillas aus Junggesellengruppen führten einen niedrigeren Anteil an
Sozialverhalten aus, was interessanterweise sowohl affiliative als auch agonistische
Interaktionen betraf. Dabei zeigte nur ein Teil der dominanten Gorillas aus
Junggesellengruppen ähnlich häufig agonistische Interaktionen wie Männchen aus
Familiengruppen. Im Gegensatz zu Familiengruppen, in denen die Dominanzverhältnisse
unter den Männchen eindeutig waren, lagen in Junggesellengruppen häufig unklare
Dominanzbeziehungen und daher eine eher instabile Gruppensituation vor. In bezug auf die
räumliche Verteilung der Gorillas zeigt sich, daß die Tiere in Junggesellengruppen generell
größere interindividuelle Distanzen zueinander einnahmen, und sich insbesondere ältere
Männchen überwiegend außerhalb des Gruppenkreises aufhielten. Trotz der deutlichen
Unterschiede im Verhalten zeigten sich in bezug auf die endokrinologischen Parameter keine
klaren Unterschiede zwischen Männchen aus Familien- und Junggesellengruppen. Sowohl die
Androgen- als auch die Glucocorticoidkonzentrationen waren zwischen Tieren gleicher
Altersstufen aus den beiden Gruppentypen vergleichbar, so daß weder eine negative Beeinflussung
der männlichen endokrinen Gonadenfunktion noch eine erhöhte endokrine
Adrenalaktivität bei Gorillas aus Junggesellengruppen nachgewiesen werden konnte.
Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse dieser Arbeit, daß die Haltung von Gorillas in
Junggesellengruppen zwar einen deutlichen Einfluß auf die interindividuellen Beziehungen
zwischen den Männchen sowie das gezeigte Verhaltensmuster hat, was sich jedoch nicht in
meßbaren Veränderungen der untersuchten endokrinen Parameter niederschlägt. Obwohl die
Ergebnisse durch weiterführende Untersuchungen abgesichert werden sollten, lassen sie
vermuten, daß trotz der deutlichen Verhaltensunterschiede keine generelle physiologische
Belastung der in Junggesellengruppen lebenden Tiere gegeben ist. Die Haltung überzähliger
Männchen in Junggesellengruppen kann damit als adäquate Haltungsform beurteilt werden.
Da die Verbände jedoch nicht stabil sind und zumindest zeitweise sehr hohe Aggressionsraten
auftreten können, stellt die Haltung dieses Gruppentyps hohe Anforderungen an die
Haltungsbedingungen.

6 SUMMARY
107 Summary
Nicola Irmgard Cläre Wolff
Behavioural and physiological aspects of
male lowland gorillas (Gorilla g. gorilla)
in family- and all male groups
Information about the housing of male lowland gorillas (Gorilla g. gorilla) in all male groups
in captivity is rare. In contrast to wild gorilla groups of this type, groups in captivity are
established artificially. Additionally, space is limited in captivity and frequent emigrations,
which are characteristic for wild groups, cannot take place. So far little is known if, and to
what extend, these limitations, have any effect on the behaviour and physiology of the gorillas
involved.
In order to address the questions, different aspects of the behaviour as well as endocrine
parameters of males living in all male groups have been characterised in the present study and
compared to data recorded in parallel from males living in family groups. Behavioural
observations focused on the collection of data on solitary and social behaviour as well as
distance parameters. In addition adrenal and gonadal function were assessed non-invasively
based on androgen and glucocorticoid analysis from urine. Behavioural data collection and
determination of endocrine parameters were carried out over a period of two to four months
on 15 male gorillas, living in two family and two all male groups. To achieve a more solid
basis for comparison concerning the endocrine data, urine samples were collected from
additional 12 male lowland gorillas from eleven family groups, as well as from additional
four gorillas, living in an all male group. Furthermore, additional samples from eight gorillas
were collected for a biological validation of the endocrine methodology.
Comparison of the pattern of solitary behaviour revealed differences in the duration of
feeding and resting time. These differences were mainly related to effects of husbandry and
age, but not to the type of group. In contrast, clear differences in social behaviour, dominance
relations and distance behaviour existed between males living in family and all male groups.
Gorillas in all male groups performed a lower rate of overall social behaviour which,
interestingly, affected both the affiliative as well as the agonistic interactions. Only some of
the dominant gorillas in the all male group showed similar frequent agonistic interactions as

Summary 108
males living in family groups. Contrary to family groups, in which clear dominance
relationships between males existed, in all male groups dominance relations were often
unclear, resulting in a rather unstable group situation. Regarding the dispersal of the gorillas,
males in all male groups generally showed greater interindividual distances and in particular
older males stayed mainly outside the group.
Despite the clear differences in the behaviour no clear differences in endocrine parameters
between males in family and all male groups were found. Androgen and glucocorticoid
concentrations were comparable between gorillas of the same age class in both group types.
Thus neither a suppression of male endocrine gonadal function, nor an elevated endocrine
adrenal function of gorillas in all male groups was detected. To sum up, housing of gorillas in
all male groups has a clear influence on the interindividual relationships between males, as
well as on the behaviour which, however, is not reflected in the tested endocrine parameters.
Although the results should be substantiated through future studies on this topic, the data
suggest, despite the clear differences in the behaviour, that gorillas housed in all male groups
are generally not physiologically stressed. The housing of surplus males in all male groups
can therefore be considered an adequate form of husbandry. However, as these groups are less
stable and high levels of aggression may occur, maintaining gorillas in this group type makes
high demands on the management and housing conditions.

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ANHANG I: Verzeichnis der Abkürzungen
• AK Antikörper
• BSA Bovines Serum Albumin
131 Anhang
• CITES Convention of International Trade in Endangered Species of
Wild Fauna and Flora
• cpm counts per minute
• EIA Enzymimmunoassay
• n Stichprobenzahl
• p Irrtumswahrscheinlichkeit
• PBS Phosphatpuffer
• QC Qualitätskontrolle
• r Korrelationskoeffizient
• SD Standardabweichung
• TG Trockengewicht
• Tris Tris-(hydroxymethyl)-aminoethan
• Tween 20 Polyoxyethylensorbitanmonolaurat
• Tween 80 Polyoxyethylensorbitanmonooleat
• U/min Umdrehungen pro Minute
• Z Median
ANHANG II: Geräte und Verbrauchsmaterialien
Art: Typ: Hersteller:
• Automatische Multipette EDOS 5221 Eppendorf
• Celophanfolie - Melitta
• Gefriertrocknungsanlage Alpha II-12 Christ
• Glasröhrchen, 75 x 12 mm - Rettberg
• Glasröhrchen, 100 x 16 mm - Assistent
• Heizblock SC-3, Ori Block DB-3 Techne

Anhang 132
Art: Typ: Hersteller:
• Mikrotiterplatten immuno Maxisorp F96 Nunc
• Multi Tube Vortex SMI Vortexer American Dade
• Photometer MRX Relevation Dynatech Laboratories
• Pipetten, 10,100 und 500 µl Varipetten Eppendorf
• Plastikröhrchen, 15 ml - Sarstedt
• Reaktionsgefäß, 5 ml 73680 Szinti-Vial Sarstedt
• Reaktionsgefäß, 2 ml - Eppendorf
• Reaktionsgefäße aus Glas - -
• Schüttler MTS 4 IKA Labortechnik
• Szintilationszähler 1209 RackBeta Pharmacia/Wallac Oy
• Vortex Reax 2000 Heidolph
• Waage 1702 Sartorius
• Wascher AM 60 MRW Dynatech Laboratories
• Wasserbad 3047 Kötterman
• Zentrifuge Cryofuge 8000 Haeraus Christ
ANHANG III: Verzeichnis der verwendeten Chemikalien
Bezeichnung: Bezug: Art.-Nr.
• Β-Glucuronidase-Sulfatase Sigma 61512
• BSA Sigma A 4503
• Citronensäure x H2O Merck 244
• Creatinin Serva 27260
• Cortisol Sigma C 2755
• Dichlormethan Merck 6049
• Diethylether Roth 3942.1
• DMSO Serva 20385
• Essigsäure Merck 63

133 Anhang
Bezeichnung: Bezug: Art.-Nr.
• Ethanol Roth 9065.2
• H2SO4 Roth 4623.1
• KCl Merck 4937
• KH2PO4 Merck 4871
• Methanol Roth 4627.1
• Na2CO3 Merck 6392
• Na2HPO4 Merck 6585
• NaCl Merck 6400
• NaHCO3 Merck 6329
• Natriumacetat Serva 21249
• Natronplätzchen Merck 6498
• Pikrinsäure Merck 623
• Quickzink 2000 Zinsser Analytic 1007700
• Streptavidin-Peroxidase Sigma S 5512
• Testosteron Sigma T 1500
• Tetramethylbenzidin Sigma T 2885
• Tris Roth 9090.2
• Tween 20 Roth 9127.1
• Tween 80 Roth 4859.1
• Wasserstoffperoxid-Harnstoff Merck 818356
Hier nicht beschriebene Chemikalien wurden in analysenreiner Qualität von der Firma Merck
bezogen.

Anhang 134
ANHANG IV: Definition der aufgenommenen Verhaltensweisen
(übernommen aus Vorlagen für das Projekt „Longterm Gorilla Monitoring“, I. WEICHE)
I) AFFILIATIVES VERHALTEN (soziopositiv)
1) SOCIAL GROOMING (soziale Fellpflege)
Durchsuchen des Haarkleides eines anderen Individuums mit Hand, Fingern oder Lippen.
2) SOCIAL PLAY (soziales Spiel)
Positive Interaktionen von zwei/mehreren Individuen in unterschiedlichen
Bewegungsstufen und typischem Spielgesicht (weit geöffneter Mund, untere Zahnreihe
sichtbar, obere meist verdeckt), meist verbunden mit typischer Vokalisation (´chuckle´)
Bouts: a) soft (sanft): leichte Balgerei
b) rough (rauh): verbunden mit viel Fortbewegung und kräftigen
Schlägen.
3) PLAY OFFER (Spielaufforderung)
Ein anderes Individuum wird durch gerichtete Blicke, mit gleichzeitigem Verhalten wie
Brusttrommeln, Rennen mit Nachsehen über die Schulter, Eigenspiel oder durch direkte
Berührung wie Hand auf Kopf zum gemeinsamen Spiel animiert.
4) HUDDLE (kuscheln)
Zwei Individuen sind sitzend oder liegend für mehr als 10 sec. In direktem Körperkontakt
mit dem Torso, wobei die Arme von einem oder beiden Individuen um den Körper des
anderen geschlungen sind.
5) RESTING KONTAKT (Rastkontakt)
Zwei Individuen sind inaktiv und berühren sich mit einem Körperteil oder die Distanz
zueinander ist minimal (< 20 cm, Handlänge)
6) POSITIVE TOUCH (positive Berührung)
Direkter, meist kurzer Kontakt mit Hand/Arm, oft verbunden mit einem kurzen `belch`
des agierenden Individuums oder des Rezipienten bei beiderseits entspannten
Gesichtsausdruck, wobei eines oder beide Individuen in Fortbewegung sein können.
7) MUZZLE-MUZZLE (Gesicht an Gesicht)
Ein Individuum nähert Gesicht/Nase/Mund bis auf 15 cm dem Gesicht eines anderen
Individuums, z.B. als Inspektion eines kauenden Individuums.

8) TANDEM WALK (Tandem Gang)
135 Anhang
Ein Individuum hat einem direkt vorangehenden Individuum einen oder beide Arme um
die Hüften geschlungen und geht so tri- oder bipedal hinter ihm her (inaktiv:´mounting´).
II) SEXUALVERHALTEN
9) GENITAL INSPECTION (Genitalinspektion)
a. touch (berühren)
Ein Individuum berührt mit einem Finger die Anogenitalregion eines andern Individuums,
beriecht dann die Hand/Finger und leckt manchmal daran.
b. sniff (beriechen)
Ein Individuum bringt seine Mund-Nasen-Region in unmittelbare Nähe der
Anogenitalregion eines anderen Individuums (dient nicht nur dem Sexualverhalten,
sondern vermutlich auch der Information über Reproduktions- und Emotionszustand)
10) COPULATION IMITATION (Kopulationsimitation)
Körperstellung zweier Individuen, wobei das obere Individuum rhythmische Beckenstöße
ausführt ohne Intromission und manchmal ohne direkten Kontakt der Anogenitalregionen.
11) MATING INVITATION ( Paarungsaufforderung)
Weibchen fixiert Männchen mit direktem Blickkontakt oder in sekundenlangen
Abständen wiederholt. Die Körperhaltung des Weibchens ist angespannt mit meist
durchgedrückten Armen und Beinen, die Körperachse ist auf das Männchen hin orientiert.
12) RESENTING (präsentieren)
Weibchen geht auf das Männchen zu, dreht Ihre Anogenitalregion Richtung Ventrum des
Männchens und stützt den gesamten Körper auf Knie und Unterarme und spreizt die
Beine.
13) COPULATION (Paarung)
Kontakt von Männchen und Weibchen mit Intromission während rhythmischer
Beckenstöße. Oft schaut das Weibchen über die Schulter das Männchen an. Manchmal
kommt es am Ende zu einer agonistischen Handlung vom Männchen.

Anhang 136
III) SUBMISSIVES VERHALTEN
14) AVOID (meiden)
Ein Individuum geht einem anderen aus dem Weg oder macht einen Umweg um diesen.
15) TURN AWAY (dreht sich weg)
Ein Individuum dreht seinen Körper so, daß er von einem anderen Individuum weg
orientiert ist, verläßt aber nicht seinen Platz.
16) RETREAT (Rückzug)
Ein Individuum verläßt bei der Annäherung eines anderen Individuums oder durch dessen
direkte physische Aufforderung seinen Platz.
17) CROUCH (ducken)
Ein Individuum kauert sich vor dem Angriff eines anderen zusammen und verharrt
bewegungslos. Wichtig ist die Neigung des Kopfes zwischen die Schultern.
IV) AGONISTISCHES VERHALTEN
18) SUPPLANT (Platzverdrängung)
Ein Individuum nähert sich einem andern schubst manchmal das zweite Individuum direkt
mit der Hand an. Das zweite Individuum verläßt daraufhin seinen Platz (Rückzug). Das
erste Individuum nimmt den vorherigen Platz des zweiten Individuums ein. Im Kontext:
a) food (Nahrung)
b) place (Platz)
19) OBJEKT STEAL (Objektdiebstahl)
Ein Objekt wie:
a) food (Nahrung)
b) other (Spielobjekt etc.)
wird einem andern Individuum abgenommen.

20) DIRECT DISPLAY (gerichtetes Imponierverhalten)
137 Anhang
Aufeinanderfolge oder gleichzeitiges Auftreten mehrerer Verhaltenselemente gegen ein
anderes Individuum ohne physischen Kontakt, geordnet nach Intensitätsstufen:
a) tensed lip face (gepresste Lippen)
b) stiff stance (steifes Sehen)
Individuum steht mit durchgedrückten Beinen und Armen in angespannter Haltung
mit erhobenem Kopf. Ellbogen sind auswärts gerichtet und das Gewicht des
Vorderkörpers liegt auf den Handknöcheln. Beine sind weit auseinander seitlich
nach hinten gegrätscht. Gesicht ist angespannt mit Aufeinandergepreßten Lippen.
Kopf wird meist in kurzen Abständen vom anderen Individuum weg und zu ihm
hin bewegt.
c) cheastbeat (Brusttrommeln)
Individuum schlägt wiederholt mit den Handflächen auf seinen Brustkorb,
stehend, gehend oder rennend, meist mit vokaler Komponente verbunden
(Brüllen). Oft wird dabei ein Bein angezogen und es erfolgt ein kräftiger Tritt auf
den Boden oder in die Luft.
d) strut walk (stolzieren)
Individuum geht meist in kurzen Schritten mit angespannter Haltung und
Gesichtsausdruck. Das Gesicht ist meist von dem anderen Individuum abgewandt.
e) objekt beat (Objektschlagen/- treten)
Ein Individuum tritt oder schlägt, meist in Verbindung mit einer lokomotorischen
Komponente (rennen auf das Objekt zu und/oder nachher von diesem weg), kräftig
ein Objekt, das ein lautes Geräusch verursacht (z.B. Metalltüren,
Baumbeschirmungen, Glaswände).
f) object throw (Objektschleudern)
Ein Individuum schleudert ein Objekt gerichtet oder ungerichtet.
g) bluff charge (Scheinangriff)
Ein Individuum rennt diagonal an einem andern ohne Kontakt vorbei, verbunden
mit Brusttrommeln und/oder Objektschlagen und/oder Objektschleudern und/oder
Vokalkomponente (Brüllen)

Anhang 138
21) HARRASMENT (hassen)
Ein Individuum bewegt sich schnell auf ein zweites zu, Körper und besonders der Kopf
sind vorgestreckt und der Empfänger wird direkt angesehen. Verbunden mit
Vokalkomponente (längere ´piggrunt´-Serien). Manchmal der Beginn einer
Auseinandersetzung.
22) CHASE (jagen)
Ein Individuum verfolgt rennend ein anderes, welches sich schnell zurückzieht, bzw. vor
dem ersten wegrennt.
V) DIREKTES AGGRESSIVES VERHALTEN
23) RUSH CHARGE (frontaler Imponierlauf)
Ein Individuum rennt auf ein anders zu, stoppt aber kurz vor diesem mit angespannter
Haltung und Gesichtsausdruck; manchmal folgt ein Angriff auf das andere Individuum.
24) ROUGH UP (negative Berührung)
Schubsen, stoßen, boxen, überrennen eines anderen Individuums.
25) BEAT (schlagen)
Berührung mit der flachen Hand auf ein Körperteil eines anderen Individuums, verbunden
meist mit einer Fortbewegungskomponente (rennen).
26) MOCKBITE (Drohbiß)
Ein Individuum umschließt mit seinen Zähnen ein Körperteil eines anderen Individuums
ohne tieferes eindringen der Zähne.
27) BITE (beißen)
Sichtbares Eindringen der Zähne und spätere erkennbare Verwundung.
28) FIGHT (kämpfen)
Heftiges Ringen zweier oder mehrerer Individuen mit entblößten Eckzähnen und meist
lauter Vokalkomponenete.
29) KIDNAPPING kn
Ein Kind wird von seiner Mutter durch ein anderes Individuum gegen deren Willen
weggenommen und weggetragen

VI) VERHALTEN IM MULTI-KONTEXT
30) GOES TO (geht zu)
139 Anhang
Ein Individuum (Initiator) geht zu einem anderen räumlich inaktiven zweiten Individuum,
kein direkter Kontext erkennbar.
31) GOES AWAY (geht weg)
Ein Individuum entfernt sich von einem anderen räumlich inaktiven Individuum.
32) CHILD CARRY (trägt Kind)
Ein Kind wird von einem anderen Individuum als der Mutter am Körper weggetragen, jedoch
mit deren Zustimmung.
33) CHILD GIVING (gibt Kind)
Ein Individuum gibt ein unselbstständiges Kind an ein anderes Individuum weiter.
34) INTERVENTION (intervenieren)
Ein Individuum schaltet sich in eine agonistische Interaktion zwischen zwei oder mehreren
Individuen ein. Es kann
a) ungerichtet oder
b) aktive Hilfe für ein beteiligtes Individuum sein.
VII) VOKALISATION (LAUTÄUßERUNG)
35) BELCH (brummen) positiver Laut
36) SCREAM (schreien) negativer Angstlaut
37) COUGH (husten) negativer Unmutslaut
38) PIGGRUNT (WUTSCHREI); neg. Aggressionslaut
IX) SOLITÄRES VERHALTEN
39) NONDIREKTES DISPALY (ungerichtetes Imponierverhalten)
Direkte Aufeinanderfolgende oder gemeinsames Auftreten mehrerer Verhaltensweisen,
die als Einschüchterungs- oder Imponierverhalten gedeutet werden können. Einzeln
auftretende Displaykomponeneten werden gesondert aufgenommen.
40) SOLITARY PLAY (Eigenspiel)
Beschäftigung mit sich selbst oder mit einem Objekt.
41) EATING (essen)

Anhang 140
Nahrungsaufnahme ohne Ortswechsel
42) FORAGING (Futtersuche)
Sammeln und evtl. Aufnahme der Nahrung verbunden mit Ortswechsel.
43) LOCOMOTION (Fortbewegung)
Ein Individuum wechselt den Ort (laufen, gehen, klettern)
44) REST (Rast) (über 2 min)
Ein Individuum ist ortsbeständig für mehr als zwei Minuten (sitzen, liegen, schlafen)
45) WATCHING (beobachten) (über 10 sec.)
Ein Individuum beobachtet ein anderes direkt länger als 10 Sekunden
X) RÄUMLICHE DISTANZEN DER INDIVIDUEN ZUEINANDER
46) RESTING CONTACT (Rastkontakt)
zwei Individuen sind inaktiv und berühren sich mit einem Körperteil oder die Distanz ist
minimal (

ANHANG V: Kreuzreaktivitäten
141 Anhang
Kreuzreaktivitäten des gegen ein 5α-Androstan-17α-ol-3-on Konjugat gebildeten Antiserums.
Kreuzreaktion mit
IUPAC Nomenklatur
in Prozent (%)
5α-Androstan-17α-ol-3-on
100
5β-Androstan-3,17-dion
0,23
5α-Androstan-3α-ol-17-on
0,9
5α-Androstan-3β-ol-17-on
0,28
4-Androsten-3,17-dion
0,28
5α-Androstan-3,17-dion
1,29
5-Androsten-3β-ol-17-on
0,23
4-Androsten-17β-ol-3-on 0,12
5α-Androstan-17β-ol-3-on 0,54
5β-Androstan-17β-ol-3-on 0,15
Preg-4en-3,20-dion < 0,14
5β-pregnan-3α,20α-diol < 0,14
5β-Androstan-3α-ol-11,17-dion < 0,19
1,3,5 (10)-Estratrien-3,17-diol < 0,19
Kreuzreaktivitäten des gegen ein 5β Androstandiol Konjugat gebildeten Antiserums.
Kreuzreaktion mit
IUPAC Nomenklatur in Prozent (%)
5β-Androstan-3α-OL-11, 17-dione 1,8
4-Pregnen-11β, 21-diol-3, 20-dione < 0,1
4-Pregnen-11β, 17, 21-triol-3, 20-dione < 0,1
5α-Androstan-3, 11, 17-trione < 0,1
5β-Androstan-3, 11, 17-trione < 0,1
4-Androsten-17β-ol-3-one < 0,1
5α-Androstan-3, 17-dione < 0,1
4-Androsten-3, 17-dione < 0,1
5β-Androstan-3α-ol-17-one 3,4
5β-Androstan-3β-ol-17-one < 0,1
5β-Androstan-3,17-dione < 0,1
5β-Androstan-17-dione < 0,1
5α-Androstan-3α-ol-17-one < 0,1
5-Androsten-3β-ol-17-one < 0,1

Anhang 142
Kreuzreaktivitäten des gegen ein 11 Keto-Tulln-Konjugat gebildeten Antiserums.
Kreuzreaktion mit
IUPAC Nomenklatur in Prozent (%)
5β-Androstan-3α-ol-11, 17-one 100
5β-Pregnan-3α-ol-11, 20-dione 37
5β-Androstan-3α-11β-diol-17-one 17-one 3,3
5β-Androstan-3,11,17-trone 1,2
5α-Androstan-3α-ol-11, 17-dione

143 Anhang
ANHANG VI: Verzeichnis der Abbildungen und Tabellen
ABBILDUNGEN
Abbildung 1 Schematische Darstellung der möglichen Ausscheidungswege von Steroidhormonen
und ihren Metaboliten (nach SCHWARZENBERGER et al. 1997)........
Abbildung 2 Einblick in die Außenanlage von Paignton Zoo, ja 2.2 (Richard) hält sich hier bei
der Futteraufnahme außerhalb der Gruppe auf (Entfernungskategorie 5).................
Abbildung 3 Silberrücken sb 4.1 (Kim) der Kölner Gruppe mit einem weiblichen Tier sowie
seinen zwei juvenilen Töchtern in der Außenanlage, alle Tiere halten sich hier in
Kurzdistanzen auf (Entfernungskategorie 1 bis 3) ...............................................
Abbildung 4 Vergleich des Zeitbudgets (Solitärverhaltensweisen) der Fokustiere, die in den
Familiengruppen a) Krefelder Zoo und b) Zoologischen Garten Köln gehalten
wurden. Gezeigt werden die prozentualen Anteile der in der Legende
dargestellten Verhaltensweisen...........................................................................
Abbildung 5 Vergleich des Zeitbudgets (Solitärverhaltensweisen) der Gorillas, die in den
Junggesellengruppen a) Loro Parque und b) Paignton Zoo gehalten wurden.
Gezeigt werden die prozentualen Anteile der in der Legende dargestellten
Verhaltensweisen.......................................................................................................
Abbildung 6 Prozentsatz mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und
Junggesellengruppen in der Kategorie „Ruhen“ aufhalten........................................
Abbildung 7 Prozentsatz mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und
Junggesellengruppen in der Kategorie „Fortbewegung“ aufhalten...........................
Abbildung 8 Prozentuale Anteile der verschiedenen Entfernungsparameter zum jeweils
nächsten Nachbarn, Darstellung der männlichen Fokustiere aus Familiengruppen
a) Krefelder Zoo und b) Zoologischer Garten Köln..................................................
Abbildung 9 Prozentuale Anteile der verschiedenen Entfernungsparameter zum jeweils
nächsten Nachbarn, Darstellung der Junggesellengruppe aus a) Loro Parque und
b) Paignton Zoo.........................................................................................................
Abbildung 10 Prozentsatz mit dem sich männliche Gorillas aus Familien- und Junggesellengruppen
im Abstand der Kategorie 5 (außer Sicht) zu ihren Gruppenmitgliedern
aufhalten. * = signifikant...........................................................................................
Abbildung 11 Sozialverhalten (Ereignisse) pro Stunde, dargestellt für die Gruppen
Familiengruppen adoleszent/adult vs. Junggesellengruppen adoleszent/adult.........
Abbildung 12 Darstellung der Platzverdrängung in Prozent, unter Angabe der Altersdifferenz in
Jahren für die Dyaden der Familiengruppen. Eingezeichnet sind die Unterteilungen
in die Dominanzverhältniskategorien „klar“ „mittel“ und „unklar“..........
Abbildung 13 Darstellung der Platzverdrängung in Prozent, unter Angabe der Altersdifferenz in
Jahren für die Dyaden der Junggesellengruppen. Eingezeichnet sind die Unterteilungen
in die Dominanzverhältniskategorien „klar“ „mittel“ und „unklar“.........
Abbildung 14 Darstellung der affiliativen Verhaltensweisen pro Stunde (h), der männlichen
Gorillas aus a) Junggesellen- und b) Familiengruppen.............................................
Abbildung 15 Darstellung der submissiven Verhaltensweisen pro Stunde (h), der männlichen
Gorillas aus a) Junggesellen- und b) Familiengruppen.............................................
Abbildung 16 Darstellung der aggressiven Verhaltensweisen inklusive des Anteils an direktem
aggressivem Verhalten (schraffiert) pro Stunde (h), der männlichen Gorillas aus
a) Junggesellen- und b) Familiengruppen.................................................................
17
23
25
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
58
59
60

Anhang 144
Abbildung 17 Soziogramm der affiliativen Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern der
beiden Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen (rechts).
Dargestellt sind Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3 wurden nicht
berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von wem das Verhalten ausgeht und auf wen es
gerichtet ist (Pfeilspitze). Die relative Pfeildicke reflektiert die relative Häufigkeit
an den beobachteten affiliativen Ereignissen zwischen den einzelnen Dyaden.......
Abbildung 18 Soziogramm der submissiven Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern
der beiden Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen
(rechts). Dargestellt sind Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3
wurden nicht berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von wem das Verhalten ausgeht
und auf wen es gerichtet ist (Pfeilspitze). Die relative Pfeildicke reflektiert die
relative Häufigkeit an den beobachteten submissiven Ereignissen zwischen den
einzelnen Dyaden......................................................................................................
Abbildung 19 Soziogramm der agonistischen Verhaltensweisen zwischen Gruppenmitgliedern
der beiden Junggesellengruppen (links) sowie der beiden Familiengruppen
(rechts). Dargestellt sind Verhaltensereignisse pro Stunde, Werte unter 0,3
wurden nicht berücksichtigt. Der Pfeil gibt an, von wem das Verhalten ausgeht
und auf wen es gerichtet ist (Pfeilspitze) Die relative Pfeildicke reflektiert die
relative Häufigkeit an den beobachteten agonistischen Ereignissen zwischen den
einzelnen Dyaden......................................................................................................
Abbildung 20 Testosteronkonzentrationen im Kot von adoleszenten/adulten männlichen, sowie
weiblichen und juvenilen Gorillas (< 4 Jahre)..........................................................
Abbildung 21 5α Androstanolonkonzentrationen im Kot von adoleszenten/adulten männlichen,
sowie weiblichen und juvenilen Gorillas (< 4 Jahre). * = signifikant......................
Abbildung 22 Testosteronkonzentrationen im Urin; männliche Gorillas gegenüber weiblichen
und juvenilen Tieren. * = signifikant.......................................................................
Abbildung 23 5α Androstanolonkonzentrationen im Urin; männliche Gorillas gegenüber
weiblichen und juvenilen Tieren. * = signifikant......................................................
Abbildung 24 Relative Veränderungen der im Kot ausgeschiedenen immunreaktiven
Glucocorticoidkonzentrationen nach einer Ketaminnarkose, anhand drei
verschiedener Glucocorticoidassays (5β - Androstanolon, 11 – Keto Tulln und
Cortisol) gemessen....................................................................................................
Abbildung 25 Cortisolkonzentrationen im Urin, Median, 90/10 % Perzentil, aller gemessenen
Werte (Mediane von 28 Tieren) vs. Catou ca. 17 h und 41 h nach der Narkose am
12.06.2001.................................................................................................................
Abbildung 26 Gemessene Testosteronkonzentration im Urin, Darstellung der Gruppen
adoleszente und adulte Männchen jeweils für Familiengruppen und
Junggesellengruppen.................................................................................................
Abbildung 27 Gemessene Testosteronkonzentration im Urin, Darstellung der
Dominanzkategorien „niedrig“ und „hoch“ für Familiengruppen, sowie „niedrig“,
„mittel“ und „hoch“ für Junggesellengruppen..........................................................
Abbildung 28 Gemessene Testosteronkonzentration im Urin, Darstellung der
Agonistikkategorien „mittel“ und „häufig“ für Familiengruppen, sowie „selten“,
„mittel“ und „häufig“ für Junggesellengruppen........................................................
63
65
67
68
69
70
71
72
73
75
76
77

145 Anhang
Abbildung 29 Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der Gruppen
adoleszente und adulte Männchen aus Familiengruppen gegenüber adoleszenten
und adulten Männchen aus Junggesellengruppen.....................................................
Abbildung 30 Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der
Dominanzkategorien „niedrig“ und „hoch“ für Familiengruppen sowie „niedrig“,
„mittel“ und „hoch“ für Junggesellengruppen..........................................................
Abbildung 31 Gemessene Cortisolkonzentrationen im Urin, Darstellung der
Agonistikkategorien „selten“ und „häufig“ für männliche Gorillas aus
Familiengruppen sowie „selten“, „mittel“ und „häufig“ für Gorillas aus
Junggesellengruppen.................................................................................................
TABELLEN
Tabelle 1 Übersicht über die Fokustiere, von denen neben der Aufnahme der
Verhaltensdaten parallel Kot- und Urinproben gesammelt wurden..........................
Tabelle 2 Übersicht über die zusätzlichen männlichen Gorillas aus Familien- und
Junggesellengruppen, von denen in einem Zeitraum von 2 bis 6 Wochen jeweils
mindestens 5 Kot- und Urinproben gesammelt wurden............................................
Tabelle 3 Darstellung der juvenilen und weiblichen Tiere sowie des in Narkose gelegten
Tieres, deren Kot- und/oder Urinproben zur Validierung genutzt wurden............... 22
Tabelle 4 Übersicht über die in Funktionskreise zusammengefaßten Verhaltensweisen.......... 26
Tabelle 5 Übersicht über die Entfernungskategorien der hier angewandten Distanz-Scans.... 27
Tabelle 6 Darstellung der Kriterien zur Einstufung in die Dominanzkategorien „hoher“,
„mittlerer“ und „niedriger“ Rang.............................................................................. 29
Tabelle 7 Ausschnittsbeispiel einer Distanz-Matrix, am Beispiel Loro Parque, Darstellung
der jeweils nächsten Entfernungskategorie (siehe Tabelle 5) zu einem
Gruppenmitglied........................................................................................................
Tabelle 8 Kreuzreaktivitäten des gegen ein Testosteron 3-(O-carboxymethyl) oxim-BSA
Konjugat gebildeten Antiserums............................................................................... 38
Tabelle 9 Kreuzreaktivitäten des gegen ein Cortisol Konjugat gebildeten Antiserums............ 40
Tabelle 10 Validierungsergebnisse der verwendeten Assays...................................................... 42
Tabelle 11 Darstellung der Dominanzkategorien für männliche Gorillas aus Familiengruppen 56
Tabelle 12 Darstellung der Dominanzkategorien für Gorillas aus Junggesellengruppen........... 56
Tabelle 13 Darstellung der Kriterien zur Einstufung in die Agonistikkategorien „selten“,
„mittel“ und „häufig“ anhand der ausgeführten Ereignisse pro Stunde................... 61
Tabelle 14 Darstellung des Zusammenhangs zwischen Dominanzrang und
Agonistikkategorie in Familien- und Junggesellengruppen...................................... 61
Tabelle 15 Maßkorrelationskoeffizienten (r) sowie Signifikanzwerte (P) zwischen im Urin
gemessenen Testosteronkonzentrationen und dem Alter der untersuchten Gorillas.
Aufteilung in Familien- und Junggesellengruppen...................................................
Tabelle 16 Maßkorrelationskoeffizienten (r) sowie Signifikanzwerte (P) zwischen im Urin
gemessenen Cortisolkonzentrationen und dem Alter der untersuchten Gorillas.
Aufteilung in Familien- und Junggesellengruppen..................................................
79
80
81
20
21
29
74
78

Anhang 146

147 Danksagung
Mein Dank gilt Prof. Dr. Michael Böer und Prof. Dr. Keith Hodges für die Bereitstellung des
interessanten Themas sowie auch für Betreuung, konstruktive Kritik und Unterstützung.
Besonders möchte ich auch Dr. Michael Heistermann für seine Betreuung, seine ständige
Ansprechbereitschaft und seine Bemühungen offene Fragen zu klären, danken.
Unterstützung im Hormonlabor erhielt ich von Andrea Heistermann und Jutta Hagedorn, die
mir immer mit Rat und Tat zur Seite standen. Auch für die Koordination und den Überblick
bei der Unterbringung und Verschiebung meiner diversen Proben, in noch diverseren
Gefrierschränken vielen Dank.
Vielen Dank auch an Dr. Christina Schlumbohm und Dr. Antje Engelhardt, die mich in die
Grundzüge der Statistik einführten.
Ganz besonders danken möchte ich folgenden Zoologischen Institutionen ohne deren
Unterstützung diese Arbeit nicht durchführbar gewesen wäre. Leider konnten manche Proben
nicht gesammelt, verschickt oder mit in die Auswertung einbezogen werden, trotzdem vielen
Dank für all die Bemühungen an:
Amsterdam Zoo, Artis; Stichting Apenheul, Apeldoorn; Burgers' Zoo B.V., Arnhem;
Zoologischer Garten Basel; Zoologischer Garten Berlin; Bristol Zoo Gardens; Zoo Duisburg;
Zoo Frankfurt; Zoo Hannover; Tiergarten Heidelberg; Serengeti Park Hodenhagen;
Zoologischer Garten Köln; Krefelder Zoo; Zoo Leipzig; Zoo de la Palmyre; Loro Parque,
Tenerife; Zoo-Aquarium de la Casa de Campo de Madrid; Paignton Zoo, Environmental Park;
Zoo Praha; Rotterdam Zoo; Zoologisch-Botanischer Garten Wilhelma, Stuttgart; Twycross
Zoo; Zoologischer Garten Wuppertal.
Stellvertretend für die Unterstützung der Gorillapfleger sei hier vor allem Anke, Dieter,
Herbert, Ralf, Klaus, Mike, Klaus, Werner, José, Juan, Elias, Craig, Leanne, Brian, Gerard
und last but not least Gaby gedankt. Zahlreiche Diskussionen, Tips, Tricks, die Unterstützung
und das gute Arbeitsklima sorgten für angenehme und lehrreiche Aufenthalte.

Danksagung 148
Iris Weiche und Olaf Paterock danke ich für Informationen rund um den Gorilla, sowie Ellen,
Waltraud, Norbert, Annette und Uli für ihre moralische Unterstützung.
Für die Durchsicht des Manuskripts und für Unterstützung im Kampf mit Computer, Drucker
und Co geht mein Dank vor allem an Andre Ganswindt und Annette Rabiger.
Den Doktoranden der „Repro“ sei gedankt, nicht nur für ihre Unterstützung, sondern Angela,
Andre, Ulrike, Barbara, Nicola, Katrin und Britta auch für Kickerbereitschaft, Ablenkung und
eine schöne Zeit in Göttingen.
Auch der ersten Mannschaft des FC St. Pauli danke ich, da sich durch 53 Niederlagen, 29
Remis und 24 Siege in den letzten drei Jahren meine Frustrationstoleranz erheblich erhöht hat
und sich dies mit Sicherheit auch positiv auf meine Arbeit auswirkte.
Mein besonderer Dank geht an meine Eltern, nicht nur für ihr Vertrauen und Interesse an
meiner Arbeit, sondern auch für ihre Unterstützung in moralischer und finanzieller Hinsicht.