Plant basal resistance - Universiteit Utrecht

More documents

Recommendations

Info

Samenvatting Samenvatting Basale resistentie in planten is gebaseerd op de effectiviteit van verscheidene pathogeen- en herbivoor-induceerbare verdedigingsmechanismen. Deze variëren van gelokaliseerde callose depositie in de epidermale celwand tot systemische gen-inductie door de plantenhormonen salicylzuur (SA) en jasmonzuur (JA). Het wordt algemeen aangenomen dat de snelheid en intensiteit van deze induceerbare verdedigingsmechanismen bepalend zijn voor de effectiviteit van basale resistentie in planten. Hoofdstuk 2 beschrijft een genetische analyse van basale resistentie in Arabidopsis thaliana (Arabidopsis). Hiertoe werd allereerst de natuurlijke variatie in gevoeligheid van basale afweermechanismen bepaald in een selectie van zes Arabidopsis accessies. De responsiviteit van het PDF1.2 gen na toediening van JA correleerde met een verhoogde basale resistentie tegen de necrotrofe schimmel Plectosphaerella cucumerina en de generalistische herbivoor Spodoptera littoralis. Omgekeerd, accessies met een verhoogde inductie van het PR-1 gen na toediening van SA, bleken beter bestand tegen het hemi- biotrofe pathogeen Pseudomonas syringae. Bovendien lieten deze accessies een hogere constitutieve expressie zien van afweer-gerelateerde transcriptiefactor (TF) genen. Een opmerkelijke bijkomstige waarneming was dat de accessies met een gesensitiseerde SA respons een relatief lage afzetting van callose lieten zien aan de epidermale celwand na toediening van het “pathogen-associated molecular pattern” (PAMP) chitosan. Een quantitative trait locus (QTL) analyse identificeerde vervolgens twee loci op chromosoom III, welke beide een regulerende werking uitoefenen op PAMP-geïnduceerde callose depositie. Een andere locus op chromosoom IV liet een duidelijke invloed zien op de regulering van SA- geïnduceerde PR-1 expressie. Deze laatste QTL bleek bij te dragen aan de basale resistentie tegen P. syringae. Geen van de afweer-gerelateerde QTLs beïnvloedde de groei van planten, hetgeen suggereert dat constitutieve sensitisering van afweer door deze loci niet gepaard gaat met grote fitness kosten op plantengroei. Hoofdstuk 3 beschrijft een onderzoek naar de bijdrage van aromatische metabolieten in de basale resistentie van maïs. Deze zogenaamde “benzoxazinoids” (BXs), zoals 2,4-dihydroxy-7-methoxy-2H-1,4-benzoxazin-3(4H)-one (DIMBOA), zijn biologisch actieve secundaire metabolieten in grassen (Poaceae). De eerste specifieke reactie in de BX biosynthese route zet indole-3-fosfaat om in glycerol indole. In maïs wordt deze reactie gekatalyseerd door BENZOXAZINELESS 1 (BX1) of INDOOL GLYCEROL fosfaat lyase (IGL). Het corresponderende Bx1 gen is onder ontwikkelings-afhankelijke controle en is voornamelijk verantwoordelijk voor BX productie gedurende de vroege ontwikkelingsstadia van de plant, terwijl het corresponderende Igl gen induceerbaar is door stress-signalen, zoals verwonding, herbivorie, of jasmonaten. Om de rol van BXs in basale resistentie tegen bladluizen en schimmels te bepalen, werd de basale weerstand vergeleken tussen Bx1 wild- 142
143 Samenvatting type en gemuteerde bx1 lijnen in de genetische achtergrond van de Igl mutant. Hiermee kon de stress-induceerbare inductie van BXs door IGL uitgesloten worden. In vergelijking met Bx1 wild-type planten, waren BX-deficiënte bx1 planten meer vatbaar voor het de bladluis Rhopalosiphum padi, en de necrotrofe schimmel Setosphaeria turtica. Verder induceerden R. padi en S. turtica een verhoogde de accumulatie van DIMBOA-glucoside, DIMBOA en HDMBOA-glucoside, welke het meest uitgesproken was in apoplastische blad extracten. Behandeling met de PAMP chitosan verhoogde eveneens de apoplastisch accumulatie van DIMBOA en 2-hydroxy-4,7-dimethoxy-1,4-benzoxazine-3-on (HDMBOA)-glucoside, maar onderdrukte de transcriptie van genen in BX biosynthese. Deze transcriptionele onderdrukking werd ook waargenomen na behandeling met de BX precursor indole en DIMBOA, maar niet na toedining van HDMBOA-glucoside. Onderzoek naar de regulerende capaciteit van DIMBOA op callose depositie wees uit dat de BX-deficiënte bx1 mutant minder chitosan-geïnduceerde callose liet zien dan de corresponderende Bx1 wild-type lijnen. Verder leidde apoplast infiltratie met DIMBOA, maar niet HDMBOA-glucoside, tot callose depositie. Deze resultaten suggereren dat DIMBOA functioneert als een extracellulair signaal in de regulatie van PAMP-geinduceerde basale resistentie in mais. Benzoxazinoids (BXS) zijn ook betrokken in ondergrondse basale resistentie, waar ze allelopathische of antimicrobiële activiteiten kunnen uitoefenen. Hoofdstuk 4 beschrijft de impact van BXs op de interactie tussen maïs en Pseudomonas putida KT2440, een competatieve kolonisator van de maïs rhizosfeer met plant-heilzame eigenschappen, zoals groeibevordeinrg en verhoging van basale resistentie. Chromatografische analyses wezen uit dat DIMBOA de belangrijkste BX is in wortelexudaten van maïs. In vitro analyse van de stabiliteit van DIMBOA lieten zien dat DIMBOA-tolerantie van P. putida KT2440 bacteriën is gebaseerd op een metabolisme-afhankelijke afbraak van DIMBOA. Transcriptoom analyse van DIMBOA-behandelde P. putida suggereerde vervolgens een toegenomen transcriptie van genen in de afbraak van aromatische verbindingen, hetgeen de DIMBOA tolerantie verklaart. Verder wees dezelfde transcriptoom analyse op een verhoogde expressie van genen die de motiliteit van bacteriën beinvloeden. In vitro chemotaxis experimenten bevestigde dat P. putida cellen zich inderdaad naar een bron van DIMBOA toebewegen. Bovendien lieten wortelkolonisatie assays zien dat DIMBOA-producerende wortels van wild- type maïs aanzienlijk grotere aantallen van P. putida cellen aantrokken dan wortels van de DIMBOA-deficiënte bx1 mutant. De resultaten uit hoofdstuk 3 en hoofdstuk 4 tonen aan dat DIMBOA een centrale rol speelt in de regulatie van basale resistentie in zowel boven- als ondergrondse delen van maïs. In de bladeren van maïs functioneert DIMBOA als een afweer-regulerend signaal. In de wortel-exudaten functioneert DIMBOA als een signaalstof, die een belangrijke motor is achter de aantrekking van nuttige rhizobacteriën tijdens de relatief jonge en kwetsbare groeistadia van maïs. Het onderzoek wat beschreven staat in dit proefschrift heeft belangrijke
Page 1 and 2:
Plant basal resistance: genetics, b
Page 3 and 4:
Most of the research described in t
Page 5:
Promotor: Prof. dr. Ir. C.M.J. Piet
Page 10 and 11:
10 CHAPTER 1 General Introduction A
Page 12 and 13:
Chapter 1 (PRRs; Gomez-Gomez and Bo
Page 14 and 15:
Chapter 1 by avirulent pathogens (R
Page 16 and 17:
Chapter 1 Selective non-pathogenic
Page 18 and 19:
Chapter 1 an endogenous plant signa
Page 20 and 21:
Chapter 1 between defence signallin
Page 22 and 23:
Chapter 1 rarely provides complete
Page 24 and 25:
Chapter 1 genetic resources for Ara
Page 26 and 27:
Chapter 1 metabolites are biosynthe
Page 28 and 29:
Chapter 1 constitutively produced i
Page 30:
Chapter 1 latest insights. This Cha
Page 33 and 34:
ABSTRACT 33 Genetic dissection of b
Page 35 and 36:
35 Genetic dissection of basal defe
Page 37 and 38:
Page 39 and 40:
Page 41 and 42:
Page 43 and 44:
Page 45 and 46:
Natural variation in responsiveness
Page 47 and 48:
Page 49 and 50:
Page 51 and 52:
Page 53 and 54:
Page 55 and 56:
Page 57:
Page 61 and 62:
ABSTRACT 61 Role of benzoxazinoids
Page 63 and 64:
63 Role of benzoxazinoids in maize
Page 65 and 66:
Page 67 and 68:
Chemical treatments and callose qua
Page 69 and 70:
Aphid infestation stimulates apopla
Page 71 and 72:
Page 73 and 74:
Page 75 and 76:
Page 77 and 78:
Page 79 and 80:
Page 81 and 82:
Table S1: Primers used for RT-qPCR
Page 83 and 84:
Page 86 and 87:
86 CHAPTER 4 Benzoxazinoids in root
Page 88 and 89:
Chapter 4 INTRODUCTION Plants have
Page 90 and 91:
Chapter 4 Our study presents eviden
Page 92 and 93: Chapter 4 Maize - P. putida FBC004
Page 94 and 95: Chapter 4 P. putida is tolerant to
Page 96 and 97: Chapter 4 Impact of DIMBOA on the P
Page 98 and 99: Chapter 4 PP5286 dut deoxyuridine 5
Page 100 and 101: Chapter 4 DIMBOA-producing wild-typ
Page 102 and 103: Chapter 4 DISCUSSION The rhizospher
Page 104 and 105: Chapter 4 patterns, we considered t
Page 106 and 107: 106
Page 108 and 109: 108 CHAPTER 5 General Discussion
Page 110 and 111: Chapter 5 QTL was caused by a polym
Page 112 and 113: Chapter 5 Figure 1: CYP81D11 regula
Page 114 and 115: Chapter 5 et al., 2009), and allele
Page 116 and 117: Chapter 5 defence against different
Page 118 and 119: Chapter 5 occurred at time-points l
Page 120 and 121: Chapter 5 rhizospheric signals that
Page 122 and 123: Chapter 5 glucosinolate profiles. 1
Page 124 and 125: References References Abramovitch R
Page 126 and 127: References QTL mapping and characte
Page 128 and 129: References Gianoli E, Niemeyer HM (
Page 130 and 131: References Kliebenstein DJ, Kroyman
Page 132 and 133: References Studies in Natural Produ
Page 134 and 135: References Geniostoma antherotrichu
Page 136 and 137: References Todesco M, Balasubramani
Page 138 and 139: References Walters DR, Paterson L,
Page 140 and 141: Summary Summary Basal resistance in
Page 144 and 145: Samenvatting inzichten opgeleverd i
Page 146 and 147: Acknowledgments Acknowledgements In
Page 148 and 149: Curriculum vitae Shakoor was born o
Page 150: List of Publications Published arti
show all

Plant basal resistance - Universiteit Utrecht

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

Delete template?

Save as template?