Rôle de la protéine associée au nucléoïde Fis dans le contrôle de la ...

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Introduction bibliographique Le mode de locomotion le plus connu met en jeu un organe rotatif spécialisé, le flagelle (Figure 4). Il est constitué de trois parties (Aizawa et al., 2000 ; Macnab, 1999): - Le filament flagellaire : c'est la plus longue et la plus évidente, elle s'étend depuis la surface cellulaire : c'est cette partie qui est mise en évidence lors de colorations et observation en microscopie optique. C'est un cylindre creux et rigide constitué de nombreux monomères d'une seule protéine : la flagelline. Il existe cependant des flagelles complexes, composés de plusieurs protéines distinctes. Ces monomères semblent dans tous les cas emprunter le canal central pour être finalement assemblés à l'extrémité distale. - Le crochet : d'un diamètre supérieur au filament, il est situé au niveau de la surface cellulaire. Il fait la liaison entre le corps basal et le filament flagellaire. Son rôle est de transmettre le mouvement du corps basal au filament. - Le corps basal : il est enfoui dans la cellule et sa structure diffère des bactéries Gram négatives et Gram positives. On peut le définir comme une tige centrale insérée dans un système d'anneaux, l’ensemble étant inséré dans la membrane plasmique et la paroi. Cette partie du flagelle est reliée à une cascade de transduction du signal répondant au chimiotactisme. Figure 4 : Structure du flagelle bactérien. Dans le cas des bactéries pathogènes, la nécessité d’organes de mobilité varie selon le mode de colonisation du micro-organisme : - comme précédemment indiqué, la mobilité est nécessaire dans les phases précoces de l’infection : elle permet à la bactérie de rejoindre sa niche écologique pour y adhérer. Ainsi, 22
Introduction bibliographique les Escherichia coli pathogènes STEC doivent être mobiles pour rejoindre les cellules épithéliales de la muqueuse intestinale de l’homme. Une fois leur cible atteinte, elles perdent leur mobilité en créant des attachements intimes avec les cellules intestinales. - la mobilité est nécessaire pour établir et maintenir l’infection. C’est le cas de Legionella pneumophila qui colonise les macrophages humains (Dietrich et al., 2001). Une fois dans le macrophage, la bactérie perd sa mobilité jusqu’à ce que la cellule hôte lyse. A ce stade, la synthèse des flagelles est de nouveau activée pour permettre d’infecter une autre cellule. Un exemple original est la mobilité par l'actine utilisée par Shigella flexneri à l'intérieur des cellules épithéliales, nommée "rocket motility" (Figure 5). Après la pénétration dans l’hôte, la bactérie se libère de la vacuole phagocytaire et induit ensuite la formation de filaments d'actine qui la propulseront vers une cellule adjacente. La formation de filaments d'actine requiert la participation de protéines bactériennes comme IcsA et le recrutement de la vinculine et de l'actine (éléments du cytosquelette de la cellule eucaryote); la vinculine se lie à IcsA et initie la polymérisation de l'actine. Figure 5 : La mobilité par l'actine utilisée par Shigella flexneri à l'intérieur des cellules épithéliales, nommée "rocket motility". A. Représentation de l’invasion des cellules épithéliales par la bactérie. B. Schématisation de la polymérisation de l’actine au niveau de la bactérie. Chez les bactéries phytopathogènes, l’implication de la mobilité dans le pouvoir pathogène a été relativement bien étudiée chez Agrobacterium tumefaciens. Cette bactérie produit des flagelles disposés de façon circulaire à une extrémité de la cellule en forme de bacille. Trois gènes, flaA, flaB et flaC sont impliqués dans la synthèse des flagelles (Chesnokova et al., 1997), déterminants dans le pouvoir pathogène de cette bactérie. Dans le 23
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