Rôle de la protéine associée au nucléoïde Fis dans le contrôle de la ...

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Introduction bibliographique II.A.4.3 La régulation de la synthèse des facteurs de virulence est un processus complexe. Au cours de l’infection, la bactérie pathogène doit faire face à un environnement complexe et hostile. Elle doit donc être capable de mettre en place des réponses adaptatives appropriées, médiées par une modification de l’expression génique (Cotter et Miller, 1998). Les facteurs de transcription régulant l’expression des gènes de virulence peuvent sentir les signaux rencontrés dans l’hôte, comme des changements de température, l’osmolarité, le pH, la concentration en fer, la disponibilité en nutriments, les agents anti-microbiens, le taux d’oxygène,… (MacKichan et al., 2004 ; Mandin et al., 2005 ; Lamy et al., 2004 ; Dramsi et al., 2004 ; Rickman et al.,2005 ; Deziel et al., 2005 ; Dong et al., 2005). En plus de leur action directe sur l’expression des gènes de virulence, les régulateurs de la virulence sont généralement organisés en réseaux qui permettent d’imposer une chronologie dans la synthèse des différents facteurs de virulence. En effet, comme précédemment indiqué, l’infection de l’hôte par le pathogène requiert une production adéquate par ce dernier des facteurs requis aux différents stades du processus infectieux. Le cas du réseau de régulation des gènes de virulence d’E. chrysanthemi sera traité dans le chapitre suivant. IIB Autres mécanismes de la régulation de la synthèse protéique chez les procaryotes Le contrôle de l’expression génique peut également avoir lieu à d’autres niveaux de la chaîne de production. Ainsi, il existe des régulations post transcriptionnelles et post traductionnelles. Ces deux types de contrôle possèdent deux avantages principaux : le premier est de réaliser la synthèse des produits quand les conditions environnementales sont favorables et non quand la bactérie est en stress nutritionnel par exemple, condition limitante pour l’initiation de la transcription. Le deuxième avantage est de disposer immédiatement du produit requis, en s’affranchissant du temps de synthèse et du coût énergétique à cet instant précis. La régulation de l’activité du facteur σ S illustre bien ces deux cas. Comme précédemment indiqué, la synthèse de σ S est fortement stimulée lors de l’entrée en phase stationnaire de croissance et par divers stress environnementaux (Hengge-Aronis, 2000b). Cette protéine, codée par le gène rpoS, a un poids moléculaire d’environ 38 kDa. Les facteurs 68
Introduction bibliographique σ S et σ 70 peuvent reconnaître un même promoteur avec la même efficacité in vitro (Ding et al., 1995; Jishage et al., 1996). Pourtant ils contrôlent l’expression de gènes différents puisqu’une inactivation de rpoS réduit fortement ou élimine l’expression des gènes cibles de σ S . Comment est assurée la spécificité de σ S pour ses séquences promotrices? La structuration des régions régulatrices des gènes cibles (présence d’éléments UP proximale ou distale) et l’augmentation de la concentration cellulaire de σ S dans les conditions où il est requis pourrait favoriser la fixation de ce facteur de transcription sur les promoteurs de ses gènes cibles au détriment de σ 70 . Par ailleurs, comme précédemment indiqué, l’ADN génomique est associé in vivo à différentes protéines, appartenant à la famille des NAP (« protéines associées au nucléoïde »), pour former le nucléoïde ; certaines de ces protéines, notamment H-NS et Fis, interviennent également dans la spécificité des facteurs sigma (Arnqvist et al., 1994; Hengge- Aronis, 1999). En fait, l’ARN polymérase ne reconnaît pas des séquences sur un ADN linéaire mais plutôt une structure nucléoprotéique complexe dans laquelle l’accessibilité à l’ADN est modulée par les protéines NAP. La sélection des promoteurs par L’ARN polymérase σ 70 ou l’ARN polymérase σ S serait donc liée à la relative disponibilité des deux facteurs σ et à l’action de certaines protéines NAP. Cet exemple met encore une fois en évidence l’existence d’une connexion entre les protéines NAP et σ S . En plus de la phase de croissance, il a été observé que la concentration cellulaire de σ S est régulée par différents stimuli tels que : une forte osmolarité, une température faible, un pH acide… (Figure 20). La régulation de la synthèse de σ S s’avère donc très complexe. 69
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