Rôle de la protéine associée au nucléoïde Fis dans le contrôle de la ...

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Introduction bibliographique cas de la bactérie phytopathogène Erwinia carotovora, des mutants non mobiles présentent une virulence atténuée (Mulholand et al., 1993 ; Pirhonen et al., 1991). Ces souches sont mutées au niveau des gènes mop codant des protéines homologues aux protéines d’assemblage et de sécrétion des flagelles chez Salmonella, Bacillus, Shigella, Yersinia et Pseudomonas. L’apport en trans de ces gènes sauvages restaure à la fois la mobilité bactérienne et la virulence. L’existence de flagelles permettrait à la bactérie de se déplacer dans le sol à la recherche d’une plante hôte et d’y pénétrer par des ouvertures naturelles ou des blessures. Ainsi, les flagelles auraient un rôle non négligeable dans le pouvoir pathogène des Erwinia. I.B.1.2 L’adhérence Adhérer à l’hôte est indispensable pour le micro-organisme afin de s’y implanter (Finlay et Falkow, 1997). La charge électrostatique négative présente à la surface du microorganisme et des cellules de l’hôte provoque une répulsion électrostatique, qui empêche la formation de liaisons faibles ou aspécifiques. De ce fait, l’adhésion bactérienne requiert des interactions fortes et hautement spécifiques entre un ligand moléculaire situé sur la surface du pathogène et le récepteur correspondant présent sur la surface de la cellule hôte. La nature de ces facteurs conditionnent la spécificité (espèces cibles plus ou moins nombreuses) et le tropisme (tissus cibles plus ou moins nombreux). I.B.1.2.a Les adhésines Les adhésines bactériennes sont les structures principales d’adhésion du pathogène à d'autres cellules. Le terme adhésine définit un ligand produit par le micro-organisme qui se lie spécifiquement à un récepteur de la cellule hôte (Nougayrède et al., 2003). Pour être qualifié d’adhésine, le produit microbien doit remplir certains critères. La molécule purifiée doit se lier de façon stable et saturable à la cellule hôte (ou aux produits extracellulaires). La spécificité est déterminée en montrant qu’un excès de ligand non marqué inhibe la fixation de ligands marqués. Le caractère saturant de la fixation montre qu’il existe un nombre fini de récepteurs qui lient le ligand. La constance de liaison pour cette interaction doit se situer dans une gamme biologique plausible. Les bactéries utilisent comme adhésine une grande variété de structures de surface. La plupart des pili des bactéries gram négatif fonctionne comme des 24
Introduction bibliographique adhésines, mais dans beaucoup de cas, c'est une sous unité protéique mineure à l’extrémité des fimbriae qui est l'adhésine réelle. Chez les bactéries gram positives, une protéine ou un polysaccharide de surface sert d'adhésine spécifique. Les Escherichia coli entéropathogéniques ou entérohémoragiques sont des pathogènes humains responsables d’un taux de morbidité et de mortalité élevé chez les enfants des pays en voie de développement. Ces pathogènes extracellulaires adhèrent aux cellules de l’épithélium intestinal de l’hôte, induisant la formation d’un piédestal riche en actine (Kenny et al., 2002). La formation de ce piédestal requiert l’intimine, une adhésine dont le gène est porté sur le chromosome bactérien (Jerse et al., 1990 ; Donnenberg et al., 1993). Dans ce couple adhésine-récepteur, le récepteur, nommé Tir, a la particularité d’être une molécule bactérienne. Tir est une protéine effectrice du système de sécrétion de type III, qui une fois transloquée dans le cytosol, s’insère dans la membrane de la cellule eucaryote pour remplir son rôle de récepteur (Kenny et al., 1997). Cet exemple met en évidence le caractère déterminant de la spécificité adhésine-récepteur. Pour les bactéries phytopathogènes, les mécanismes impliquant des adhésines sont moins bien connus. Toutefois, dans le cas de la bactérie Agrobacterium tumefaciens, l’adhésion aux tissus végétaux nécessite principalement une adhésine calcium dépendante (Smit et al., 1992) ainsi qu’un ensemble de protéines codées par les gènes du locus att (attachement) (Matthysse et al., 1996, 1998, 2000). Un autre exemple concerne la bactérie Erwinia chrysanthemi EC16, qui provoque une nécrose chez différentes plantes hôtes. Elle possède un gène hecA codant une adhésine de 3850 acides aminés appartenant à la famille des hémagglutinine filamenteuse de Bordetella pertussis (Rojas et al., 2002). Les auteurs ont montré qu’une souche mutée dans le gène hecA présente une virulence atténuée sur des plantules de Nicotiana clevelandii, infectées sans blessures. De plus, les Erwinae produisent des pili qui leur permettraient d’adhérer à la surface des cellules végétales. En effet, l’addition d’anticorps anti-piline inhibe la fixation des bactéries sur les racines des plantes (Haahtela et al., 1985). I.B.1.2.b Les lipopolysaccharides Les lipopolysaccharides (LPS) sont des complexes macromoléculaires présents de manière constitutive dans la membrane externe de toutes les bactéries à Gram négatif. Sur le 25
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