Rôle de la protéine associée au nucléoïde Fis dans le contrôle de la ...

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Introduction bibliographique II.A.2 La régulation de l’initiation de la transcription II.A.2.1 Les acteurs II.A.2.1.a Les facteurs sigma : acteurs de la reconnaissance des promoteurs II.A.2.1.a.i La sous-unité sigma (σ) Comme précédemment indiqué, la transcription commence par une interaction de l’enzyme core de l’ARN polymérase avec les régions promotrices de l’ADN. Cette interaction se fait par le biais de la sous-unité σ. Le premier facteur σ bactérien a été découvert en 1969 comme la sous unité de l’ARN polymérase d’E. coli essentielle pour la sélection du promoteur (Burgess et al., 1969). La sous unité σ, ou facteur σ, a trois fonctions principales : assurer la reconnaissance des séquences spécifiques d’un promoteur, positionner l’holoenzyme au niveau du promoteur cible et faciliter l’ouverture de la double hélice d’ADN au niveau du site d’initiation de la transcription (Wösten, 1998). La plupart des bactéries possède plusieurs facteurs σ qui permettent de reconnaître différents ensembles de promoteurs. A l’exception de la famille σ 54 , tous les facteurs σ partagent les mêmes caractéristiques (Merrick, 1993 ; Campbell et al., 2002). Ils possèdent généralement quatre domaines reliés par des régions charnières. Les domaines 2, 3 et 4 sont connus pour être impliqués dans la reconnaissance du promoteur (Murakami et al., 2002; Vassylyev et al., 2002). Le rôle du domaine 1 reste mal compris. E. coli possède un facteur σ 70 , dit facteur végétatif, qui permet la reconnaissance par l’holoenzyme de la plupart des promoteurs. Cependant le génome d’E. coli contient six autres facteurs σ qui s’accumulent en réponse à différents stress plus ou moins spécifiques (Ishihama, 2000). En raison de leur caractère inductible, ces facteurs σ alternatifs peuvent entrer en compétition avec le facteur σ 70 pour la fixation à l’enzyme core. Ils se lient à une certaine quantité d’enzyme core et permettent d’initier la transcription au niveau de promoteurs portant des éléments de séquences particuliers (Maeda et al., 2000). Le nombre de facteur σ varie d’un pour Mycoplasma genitalium à 63 pour Streptomyces coelicolor (Gruber et Gross, 2003). Il apparaît une étroite corrélation entre le nombre de facteur σ et la diversité d’environnements dans lesquels le micro-organisme peut survivre. 44
Introduction bibliographique II.A.2.1.a.ii Les facteurs σ impliqués dans la transcription des gènes de virulence Chez les bactéries pathogènes, les facteurs σ alternatifs sont souvent impliqués dans la régulation de la virulence (Tableau 2). Ces effets se manifestent par une action directe sur la régulation des gènes de virulence ou par un effet indirect, en régulant les gènes qui augmentent le fitness de la bactérie durant l’infection. Ainsi, le facteur σ B de Listeria monocytogenes active directement la transcription du gène inlA, qui code l’internaline A, protéine participant à l’invasion des cellules phagocytaire non professionnelles (Lingnau et al., 1995 ; Sue et al., 2004). Chez les souches pathogènes entérohémorrhagiques (EHEC) d’E. coli, le mécanisme d’adhésion aux cellules de l’épithélium intestinal nécessite un système de sécrétion de type III, codé par les gènes du locus LEE dont l’expression est activée par le facteur de transcription σ S (Beltrametti et al., 1999). L’implication de ce facteur σ dans le contrôle de la virulence est encore plus marquée chez des bactéries comme Salmonella thyphimurium. En effet, des mutants rpoS, codant σ S , de cette bactérie sont totalement avirulents sur des modèles murins (Hengge-Aronis, 2000a). Ce phénotype résulterait de l’absence de la mise en place de la réponse générale au stress ainsi que d’une régulation inappropriée des gènes de virulence. σ S est également impliqué dans la régulation de la virulence chez des bactéries phytopathogènes comme Erwinia carotovora. Chez cette bactérie, σ S contrôle négativement la synthèse d’enzymes extracellulaires, responsables de la dégradation de la paroi des cellules végétales et considérées comme un facteur de virulence essentiel (Andersson et al., 1999). Un mutant rpoS d’E. carotovora a une capacité macératrice augmentée in planta par rapport à celle de la souche parentale mais est incapable de croître à de fortes densités et d’entrer en compétition avec la souche parentale aussi bien in vitro qu’in planta. Ce défaut de croissance in vivo du mutant rpoS serait lié à une plus grande sensibilité aux stress oxydant et osmotique. Ces deux exemples suggèrent qu’un gène rpoS fonctionnel est requis pour la survie des bactéries S. typhimurium et E. carotovora dans un environnement compétitif et dans des conditions stressantes. Ceci met en évidence l’importance du couplage du contrôle de la réponse au stress et de l’expression des gènes de virulence. 45
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