Rôle de la protéine associée au nucléoïde Fis dans le contrôle de la ...

Introduction bibliographique
concentration intracellulaire de certains facteurs de transcription contrôle leur activité.
L’expression mais aussi la protéolyse sont donc déterminantes dans l’activité de ces facteurs.
Ainsi, une des réponses cellulaires à un stress oxydant est dépendante de la concentration de
SoxS, un facteur de transcription régulant un ensemble de gènes impliqués dans la résistance
au stress oxydant. La transcription de soxS est activée par SoxR sous forme oxydée. Ainsi, en
présence de composé oxydant, comme des ions superoxydes, SoxR passe sous forme oxydée
et induit la transcription de soxS (Demple, 1996). Enfin, un mécanisme moins commun pour
réguler la concentration d’un facteur de transcription est la séquestration par une protéine
membranaire. Ainsi, PtsG, sous sa forme déphosphorilée, fixe au niveau de la membrane le
répresseur Mlc, impliqué dans la régulation de l’expression de plusieurs gènes du
métabolisme du glucose (Plumbridge, 2002).
II.A.2.1.c.i
Les activateurs
Un activateur améliore l’activité d’un promoteur en augmentant son affinité pour
l’ARN polymérase. Dans la plupart des cas, l’activateur fonctionne en se liant d’abord au
promoteur cible avant d’interagir avec l’ARN polymérase. Cependant, un mécanisme
alternatif a été mis en évidence pour les régulateurs MarA et SoxS, qui interagissent avec
l’ARN polymérase libre avant de se lier au promoteur (Griffith et Wolf, 2002 ; Martin et al.,
2002). Pour la plupart des promoteurs, l’activation de la transcription est simple et implique
un seul facteur de transcription activateur. Trois mécanismes généraux sont utilisés (Figure
12).
L’activateur de Classe I se lie à sa séquence ADN cible, localisée en amont de
l’élément -35 du promoteur, puis recrute l’ARN polymérase par une interaction directe avec
la partie carboxyterminale des sous-unités α. La région charnière reliant les domaines carboxy
et amino terminaux des sous unités α est flexible, ce qui permet aux activateurs de classe I de
se lier à différentes zones en amont du promoteur, tout en permettant un contact avec les sous
unités α. Le meilleur exemple d’activateur de classe I est la protéine réceptrice de l’AMP
cyclique (CRP) et le promoteur lac (Ebright, 1993).
L’activateur de classe II se lie à une séquence proche de l’élément -35 du promoteur,
ce qui lui permet d’interagir avec le domaine 4 de la sous unité σ (Dove et al., 2003). Ce
contact permet de recruter l’ARN polymérase au niveau du promoteur cible mais peut aussi
affecter d’autres étapes de l’initiation de la transcription. Du fait de la faible flexibilité de la
liaison entre le domaine 4 du facteur σ et l’élément -35 du promoteur, les positions de fixation
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