Rôle de la protéine associée au nucléoïde Fis dans le contrôle de la ...

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Introduction bibliographique Le chromosome est organisé en domaines de surenroulement indépendants. Leur nombre a été difficile à déterminer et les estimations récentes indiquent la présence d’environ 400 domaines surenroulés par chromosome (Stein et al., 2005 ; Deng et al., 2005 ; Postow et al., 2004). Ainsi, la taille de certains domaines est réduite et pourrait contenir un seul opéron. La nature des frontières entre domaines reste à clarifier. Aucun facteur constituant définitivement un élément des frontières a été identifié, de même qu’aucune séquence du chromosome agissant en cis, ou une molécule d’ARN agissant en trans. Cependant, il y a de nombreux candidats tels que les protéines associées au nucléoïde, détaillées plus bas, ou les séquences d’ADN répétées formant des motifs agissant en cis (Trun et Marko, 1998 ; Stein et al., 2005 ; Deng et al., 2005 ; Postow et al., 2004). Une des caractéristiques des frontières de domaines est qu’elles sont éphémères. Elles sont abondantes dans le chromosome d’une bactérie en phase exponentielle de croissance mais deviennent rares quand la bactérie entre en phase stationnaire de croissance. Le nucléoïde a donc une structure dynamique qui influence l’expression génique (Figure 14). Figure 14 : Schéma illustrant l’effet de l’organisation spatiale du chromosome sur l’expression génique. La structuration du chromosome dépend de plusieurs facteurs mais les deux plus importants sont les ADN topoisomérases et les protéines associées au nucléoïde abondantes (NAP). Les ADN topoisomérases sont des enzymes qui modulent le degré de surenroulement de l’ADN. Chez E. coli, cette fonction est assurée par les activités opposées des topoisomérases, enzymes favorisant la relaxation de l’ADN, et de la gyrase, qui en présence d’ATP introduit du surenroulement négatif dans l’ADN relâché. 54
Introduction bibliographique Le surenroulement de l’ADN peut influencer la transcription à différents niveaux (Travers et Muskhelishvili, 2005b). Ainsi une étape sensible au surenroulement est l’isomérisation au cours du passage du complexe fermé vers le complexe ouvert. Les supertours négatifs facilitent l’ouverture de la double hélice d’ADN. La cassure des liaisons hydrogène reliant les deux brins d’ADN demande de l’énergie qui peut être fournie par le déroulement de l’ADN. Cependant, avant d’atteindre l’étape du complexe ouvert, l’ARN polymérase doit être recrutée au niveau du promoteur et le surenroulement peut influencer cette étape de différentes façons. Une d’entre elles concerne les promoteurs dont les éléments -10 et -35 sont espacés par une distance empêchant une fixation efficace du facteur σ. Ainsi, ajouter ou enlever des bases altère la disposition des deux hexamères sur la surface de la double hélice d’ADN. Cette distorsion rotationnelle peut être corrigée en modifiant le taux d’enroulement de la double hélice (Figure 15). Figure 15 : Effet du niveau du surenroulement de l’ADN sur l’expression des gènes. Le recrutement de l’ARN polymérase à un promoteur peut aussi dépendre de la présence d’un facteur de transcription et la fixation de ce facteur peut modifier localement la 55
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