Rôle de la protéine associée au nucléoïde Fis dans le contrôle de la ...

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Introduction bibliographique II.A.2.1.c Les facteurs de transcription Un facteur de transcription est une protéine nécessaire à l’activation ou la répression de l’expression d’un gène. Ils régulent spécifiquement la transcription de gènes en se fixant sur des séquences régulatrices situées au niveau des promoteurs de ces gènes. Les facteurs de transcription peuvent être classés en différentes familles sur la base de similarités entre leurs séquences. Une douzaine de familles ont été identifiées, dont les mieux caractérisées sont les familles LacI, AraC, LysR, CRP et OmpR. Lorsqu’un facteur de transcription se lie spécifiquement à un promoteur, il peut soit activer soit réprimer l’initiation de la transcription (Gralla, 1996 ; Barnard et al., 2004). Un facteur de transcription peut être activateur, répresseur ou peut remplir les deux rôles en fonction du promoteur cible. On estime que le génome d’E. coli K12 contient 314 facteurs de transcription dont 35% sont activateurs, 43% répresseurs et 22% peuvent exercés les deux fonctions (Perez-Rueda et Collado-Vides, 2000). Quelque uns de ces facteurs contrôlent une grande quantité de gènes, alors que d’autres régulent seulement un ou deux gènes. Il a été estimé que 7 facteurs de transcription contrôlent 50% des gènes régulés, alors qu’environ 60 facteurs régulent chacun un promoteur (Martinez-Antonio et Collado-Vides, 2003). Ces 7 facteurs de transcriptions, dits globaux, sont CRP, FNR, IHF, Fis, ArcA, NarL et Lrp. Les facteurs de transcriptions globaux : - contrôlent un grand nombre de gènes qui appartiennent à des classes de fonctions différentes, - contrôlent une cascade de régulations complexe par des mécanismes directs (fixation du régulateur sur le promoteur cible) et indirects (régulations de régulateurs du promoteur cible), - agissent sur des promoteurs qui interagissent avec différents facteurs σ. Les facteurs de transcription couplent l’expression des gènes avec les signaux environnementaux. Leur propre activité est donc être finement contrôlée par différents mécanismes. En premier lieu, l’affinité du facteur de transcription pour sa séquence d’ADN cible peut être modifiée par des ligands, dont les concentrations fluctuent en fonction des conditions nutritives ou de certains stress. Un exemple est la forte augmentation de la spécificité de liaison à l’ADN de l’activateur CRP par l’AMPc. Un second mécanisme implique des modifications covalentes des facteurs de transcription. Ainsi, NarL se lie à sa cible ADN uniquement lorsqu’il a été phosphorilé par les kinases NarX ou NarQ, qui répondent à la présence d’ions nitrite ou nitrate (Darwin et al., 1996). Troisièmement, la 48
Introduction bibliographique concentration intracellulaire de certains facteurs de transcription contrôle leur activité. L’expression mais aussi la protéolyse sont donc déterminantes dans l’activité de ces facteurs. Ainsi, une des réponses cellulaires à un stress oxydant est dépendante de la concentration de SoxS, un facteur de transcription régulant un ensemble de gènes impliqués dans la résistance au stress oxydant. La transcription de soxS est activée par SoxR sous forme oxydée. Ainsi, en présence de composé oxydant, comme des ions superoxydes, SoxR passe sous forme oxydée et induit la transcription de soxS (Demple, 1996). Enfin, un mécanisme moins commun pour réguler la concentration d’un facteur de transcription est la séquestration par une protéine membranaire. Ainsi, PtsG, sous sa forme déphosphorilée, fixe au niveau de la membrane le répresseur Mlc, impliqué dans la régulation de l’expression de plusieurs gènes du métabolisme du glucose (Plumbridge, 2002). II.A.2.1.c.i Les activateurs Un activateur améliore l’activité d’un promoteur en augmentant son affinité pour l’ARN polymérase. Dans la plupart des cas, l’activateur fonctionne en se liant d’abord au promoteur cible avant d’interagir avec l’ARN polymérase. Cependant, un mécanisme alternatif a été mis en évidence pour les régulateurs MarA et SoxS, qui interagissent avec l’ARN polymérase libre avant de se lier au promoteur (Griffith et Wolf, 2002 ; Martin et al., 2002). Pour la plupart des promoteurs, l’activation de la transcription est simple et implique un seul facteur de transcription activateur. Trois mécanismes généraux sont utilisés (Figure 12). L’activateur de Classe I se lie à sa séquence ADN cible, localisée en amont de l’élément -35 du promoteur, puis recrute l’ARN polymérase par une interaction directe avec la partie carboxyterminale des sous-unités α. La région charnière reliant les domaines carboxy et amino terminaux des sous unités α est flexible, ce qui permet aux activateurs de classe I de se lier à différentes zones en amont du promoteur, tout en permettant un contact avec les sous unités α. Le meilleur exemple d’activateur de classe I est la protéine réceptrice de l’AMP cyclique (CRP) et le promoteur lac (Ebright, 1993). L’activateur de classe II se lie à une séquence proche de l’élément -35 du promoteur, ce qui lui permet d’interagir avec le domaine 4 de la sous unité σ (Dove et al., 2003). Ce contact permet de recruter l’ARN polymérase au niveau du promoteur cible mais peut aussi affecter d’autres étapes de l’initiation de la transcription. Du fait de la faible flexibilité de la liaison entre le domaine 4 du facteur σ et l’élément -35 du promoteur, les positions de fixation 49
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