Rôle de la protéine associée au nucléoïde Fis dans le contrôle de la ...

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Introduction bibliographique polygalacturonases (PehK, PehN, PehV, PehW et PehX) ainsi qu’une rhamnogalacturonate lyase, RhiE. Les pectate lyases jouent un rôle déterminant dans les symptômes de pourriture molle. Elles clivent la pectine faiblement méthylée et libèrent des oligogalacturonides insaturés (uGA n ). Chez E. chrysanthemi, parmi les dix pectate lyases caractérisées biochimiquement, neuf sont des endo-pectate lyases et deux des exo-pectate lyases. Au moins 11 pectinases (PemA, PaeY, PelA, PelB, PelC, PelD, PelE, PelI, PelL, PelZ et RhiE) sont sécrétées dans le milieu extérieur par le système de sécrétion de type II Out, où elles génèrent des oligomères pectiques (Laatu et Condemine, 2003; Roy et al., 1999). Les oligomères extracellulaires entrent dans le périplasme dans lequel ils sont désestérifiés et clivés par des enzymes périplasmiques (PemB, PaeY, PelX, PehV, PehW, PehX) (Shevchik et al., 1999b). Les petits oligomères, des dimères aux tétramères, entrent dans le cytoplasme grâce à deux systèmes de transport : TogT et l’ABC transporteur TogMNAB. Dans le cytoplasme, ils sont dégradés en monomères, générant essentiellement du 5-céto-4-désoxyuronate (DKI) et de faibles quantités de galacturonate (Shevchik et al., 1999a) (Figure 24). III.C.1.2.c Les endo-pectate lyases : déterminantes dans le pouvoir pathogène Parmi les endo-pectate lyases, cinq isoenzymes à forte activité in vitro, PelA, PelB, PelC, PelD et PelE, représentent 95% de l’activité pectate lyase en culture. Elles jouent un rôle crucial dans le pouvoir pathogène et elles sont capables hormis PelA de provoquer la pourriture molle sur divers organes végétaux dont des tubercules de pommes de terre et des feuilles d’endives (Barras et al., 1994; Collmer et Keen, 1986). Les autres endo-pectate lyases, PelI, PelL et PelZ (Lojkowska et al., 1995; Pissavin et al., 1998; Shevchik et Hugouvieux-Cotte-Pattat, 1997), sont dites secondaires car elles présentent une activité plus faible sur le polygalacturonate en dosage in vitro. Les endo-pectate lyases ont été arbitrairement séparées en trois groupes en fonction de leur point isoélectrique (pI) (Figure 26). La protéine PelA est la seule à posséder un pI acide, les protéines PelB, PelC, PelI et PelZ ont un pI légèrement alcalin (de 8 à 9.0), enfin le pI de PelD, PelE et PelL est fortement alcalin (>9) (Hugouvieux-Cotte-Pattat et al., 1996; Lojkowska et al., 1995; Shevchik et Hugouvieux-Cotte-Pattat, 1997). Par contre toutes ces enzymes possèdent un pH optimum d’activité alcalin, variant entre 8.0 et 9.3. Cependant, à pH neutre, PelA, PelD et PelE conservent une partie non négligeable de leur activité, (25 à 82
Introduction bibliographique 30%), alors que PelB et PelC sont quasiment inactives (Tardy et al., 1997). Au début de l’infection, le milieu intercellulaire végétal colonisé par Erwinia présente un pH légèrement acide (entre 5,0 et 6,5 selon le végétal), ce qui suggère que les enzymes PelA, PelD et PelE sont probablement les plus actives lors de cette étape. L’activité des endo-pectate lyases dépend également de la présence d'un cofacteur ionique divalent, le calcium (Lojkowska et al., 1995; Shevchik et Hugouvieux-Cotte-Pattat, 1997; Tardy et al., 1997). Elles peuvent être séparées en deux groupes : PelA, PelD et PelE agissent préférentiellement sur la pectine non méthylée, les autres pectate lyases ont une activité optimale sur la pectine partiellement méthylée (Tardy et al., 1997). L’activité in vitro des Pels varie selon la longueur de la chaîne du substrat. Ainsi, PelD a une activité optimale sur des tétramères, PelB sur des hexamères et PelA, PelI et PelL sont plus actives sur des heptamères et octamères (Roy et al., 1999). Cette diversité des pectate lyases permet à E. chrysanthemi de dégrader des pectines variées et d’infecter un large spectre d’hôtes. Des tests d’infection sur des plants de Saint paulia, hôte naturel d’E. chrysanthemi, ont révélé une relative forte implication des pectate lyases E, A et D dans le pouvoir pathogène de cette bactérie (Figure 27). Figure 27 : Rôle de différentes pectinases dans le pouvoir pathogène d’Erwinia sur Saintpaulia. Le pourcentage des plants présentant une infection généralisée, 15 jours après inoculation, est indiqué en rouge. Au contraire, le pourcentage de plants pour lesquels une absence de symptômes ou une macération localisée a été observée après le même délai est indiqué en bleu (d’après Boccara et al., 1988). 83
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