Rôle de la protéine associée au nucléoïde Fis dans le contrôle de la ...

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Introduction bibliographique Famille, classe et facteur sigma Espèces bactériennes Famille σ 70 : réponse au stress σ B B. anthracis, L. monocytogenes, M. tuberculosis, S. aureus, S. epidermidis σ S E. coli, P. aeruginosa, S. enterica serovar Typhimurium, Erwinia carotovora σ F M. tuberculosis ECF RpoE H. influenzae, S. enterica serovar Typhimurium, V. cholerae AlgU P. aeruginosa PvdS, Fpvl P. aeruginosa σ C M. tuberculosis σ D M. tuberculosis σ E M. tuberculosis σ H M. tuberculosis HrpL Erwinia spp., P. syringae σ 28 FliA C. jejuni, H. pylori, S. enterica serovar Typhimurium, V. cholerae, Y. enterocolitica Famille σ 54 σ N C. jejuni, H. pylori, L. monocytogenes, P. aeruginosa, P. syringae, V. cholerae, V. parahaemolyticus Tableau 2 : facteurs sigma alternatifs impliqués dans la virulence (d’après Kazmierczak et al., 2005). Les facteurs sigma sont regroupés par classe. Les classes réponse au stress, ECF et σ 28 font toutes partie de la famille σ 70 des facteurs sigma. 46
Introduction bibliographique II.A.2.1.a.iii Régulation de l’activité des facteurs sigma Etant donné que différents facteurs σ régulent les réponses cellulaires à des stress variés, leur activité est étroitement contrôlée. Cette régulation peut s’effectuer en contrôlant la synthèse du facteur σ, mais dans la plupart des cas, la régulation est exercée par des facteurs anti-σ qui modulent l’activité d’un facteur σ indépendamment de sa transcription et de sa traduction (Hughes et Mathee, 1998). Beaucoup de facteurs anti-σ séquestrent le facteurs σ dont ils modulent l’activité de façon à ce qu’ils ne puissent plus se lier à l’enzyme core. Le cas du facteur σ S sera traité en détail dans le paragraphe IIB « Autres mécanismes de la régulation de la synthèse protéique chez les procaryotes ». II.A.2.1.b Les petits ligands Les petits ligands permettent un mécanisme alternatif par lequel l’ARN polymérase peut répondre rapidement et efficacement aux variations de l’environnement. Un bon exemple est la guanosine 3′,5′ bisphosphate (ppGpp), qui est produite lors d’une carence en acides aminés (Chatterji et Ojha, 2001). Le ppGpp déstabilise les complexes ouverts des promoteurs qui contrôlent les gènes codant la machinerie de traduction (Barker et al., 2001). Les promoteurs sensibles au ppGpp ont une courte séquence riche en GC près du point d’initiation de la transcription. L’activité de ces promoteurs requiert également une forte concentration du nucléotide initiant la traduction, généralement l’ATP (Gaal et al., 1997). Il a été proposé que le ppGpp contrôle l’expression de la machinerie de traduction en réponse à une carence en nutriments alors que la disponibilité en ATP permet une régulation en fonction du taux de croissance (Schneider et al., 2003). La plupart de ces promoteurs recrutent l’ARN polymérase avec une grande efficacité et peuvent initier la transcription à un taux élevé. Cependant pour atteindre ces rendements, le complexe ouvert doit être stabilisé ce qui demande une forte concentration en ATP et un faible taux de ppGpp. Cet exemple met en évidence une régulation de l’initiation de la transcription par l’action directe de petits ligands. 47
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