Appunti delle lezioni di MIGLIORAMENTO GENETICO DEGLI ...

Università degli Studi di Sassari - Facoltà di Agraria 

Corso di Laurea in Scienze e Tecnologie Agrarie 

Appunti delle lezioni di 

MIGLIORAMENTO GENETICO DEGLI 

ANIMALI IN PRODUZIONE 

ZOOTECNICA 

(con appendice di teoria della regressione e zooeconomia) 

Non esiste un modo semplice 

per capire una cosa difficile. 

Altrimenti non sarebbe difficile! 

Giuseppe Pulina 

anno accademico 1999-2000

Università degli Studi di Sassari – Facoltà di Agraria - Corso di Laurea in Scienze e Tecnologie Agrarie 

Miglioramento genetico degli animali in produzione zootecnica 

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INDICE 

1. IL MIGLIORAMENTO GENETICO DEGLI ANIMALI IN PRODUZIONE ZOOTECNICA 

(CAPPIO-BORLINO A., PULINA G.) ............................................................................................................... 3 

1.1 IL SIGNIFICATO DEL MIGLIORAMENTO GENETICO......................................................................................... 3 

1.2 I CARATTERI QUANTITATIVI ....................................................................................................................... 4 

1.3 IL MIGLIORAMENTO GENETICO DEI CARATTERI QUANTITATIVI...................................................................... 7 

1.4 L’ECONOMICITÀ DEL MIGLIORAMENTO GENETICO....................................................................................... 8 

1.5 I VALORI ECONOMICI ................................................................................................................................10 

2. GLI STRUMENTI DELLA SELEZIONE................................................................................................23 

2.1 LA RACCOLTA DEI DATI FENOTIPICI ...........................................................................................................23 

2.2 LA DIVULGAZIONE DEL VALORE GENETICO DEI CANDIDATI ALLA SELEZIONE ................................................24 

3. DESCRIZIONE DELLA POPOLAZIONE PER UN CARATTERE QUANTITATIVO .......................28 

3.1 I RAPPORTI FRA FENOTIPO, GENOTIPO ED AMBIENTE...................................................................................28 

3.2 I VALORI MEDI .........................................................................................................................................29 

3.2.1 La media della popolazione................................................................................................................29 

3.2.2 L'effetto genetico medio......................................................................................................................31 

3.2.3 Il valore riproduttivo..........................................................................................................................32 

3.2.4 La deviazione di dominanza................................................................................................................33 

3.2.5 Deviazione di interazione ...................................................................................................................34 

3.3 LA VARIABILITÀ DI UN CARATTERE QUANTITATIVO. ...................................................................................35 

3.3.1 La scomposizione della varianza fenotipica........................................................................................36 

3.3.2 La scomposizione della varianza ambientale ......................................................................................37 

3.3.3 La varianza ambientale sistematica....................................................................................................43 

4. L'EREDITABILITA' ................................................................................................................................45 

4.1 IL CONCETTO DI EREDITABILITÀ................................................................................................................45 

4.2 LA STIMA DELL'EREDITABILITÀ.................................................................................................................49 

4.3 RELAZIONE FRA EREDITABILITÀ E RIPETIBILITÀ..........................................................................................50 

4.4 LA CORRELAZIONE GENETICA....................................................................................................................52 

5. L’IMPIEGO DELLE INFORMAZIONI FENOTIPICHE PER LA VALUTAZIONE DEGLI 

INDIVIDUI .........................................................................................................................................................54 

5.1 LE INFORMAZIONI DEI PARENTI .................................................................................................................54 

5.2 L’IMPIEGO DELLE INFORMAZIONI FENOTIPICHE ..........................................................................................56 

5.2.1 La selezione individuale .....................................................................................................................57 

5.2.2 La selezione familiare.........................................................................................................................58 

5.2.3 Selezione intrafamiliare......................................................................................................................61 

5.2.4 La selezione combinata ......................................................................................................................61 

6. LA VALUTAZIONE DEL VALORE GENETICO DI UN INDIVIDUO................................................62 

6.1 L’IMPIEGO DELLE MATRICI PER LA RISOLUZIONE DEI SISTEMI LINEARI..........................................................62 

6.2 L’INDICE GENETICO..................................................................................................................................66 

6.3 I LIMITI DELL’INDICE GENETICO................................................................................................................72 

6.4 IL METODO BLUP PER LA STIMA DEL VR...................................................................................................74 

6.4.1 I fondamenti del metodo BLUP...........................................................................................................77 

6.4.2 Le proprietà degli stimatori BLUP .....................................................................................................79 

6.4.3 Un modello BLUP semplificato per la valutazione genetica dei maschi (sire model)...........................80 

6.5 DAL BLUP ALL’ANIMAL MODEL..............................................................................................................83 

6.6 L’INDICE DI PEDIGREE ..............................................................................................................................85 

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7. LA RISPOSTA ALLA SELEZIONE ........................................................................................................87 

7.1 LA RISPOSTA ALLA SELEZIONE...................................................................................................................87 

7.2 L’INTENSITÀ DI SELEZIONE .......................................................................................................................91 

7.3 L’INTERVALLO DI GENERAZIONE ...............................................................................................................94 

7.4 LA VELOCITÀ DI SELEZIONE E L’INDICE GENETICO ......................................................................................95 

7.5 GLI EFFETTI DELLA SELEZIONE SULLA VARIANZA........................................................................................98 

7.6 ESISTE UN LIMITE ALLA SELEZIONE?........................................................................................................100 

8. GLI SCHEMI DI SELEZIONE ..............................................................................................................103 

8.1 LA MASSIMIZZAZIONE DEL GUADAGNO GENETICO DR ...............................................................................104 

8.2 LA DIFFUSIONE DEL GUADAGNO GENETICO...............................................................................................104 

8.3 LA OTTIMIZZAZIONE NEL CONTINUO DEGLI SCHEMI DI SELEZIONE ALTERNATIVI.........................................106 

9. QTL E GENI MAGGIORI (MACCIOTTA N.P.P.) ..............................................................................108 

9.1 GENI MAGGIORI.....................................................................................................................................108 

9.2 MARCATORI GENETICI............................................................................................................................111 

9.2.1 Genotipo del locus alotano nei suini.................................................................................................113 

9.3 NN.........................................................................................................................................................115 

9.3.1 Gene dell’ipertrofia muscolare (doppia coscia) nei bovini da carne .................................................116 

9.4 QTL......................................................................................................................................................117 

9.5 PROSPETTIVE. ........................................................................................................................................119 

10. LE RELAZIONI FRA GLI ANIMALI ..............................................................................................121 

10.1 LA RELAZIONE DI PARENTELA .................................................................................................................121 

10.2 IL COEFFICIENTE DI PARENTELA R ...........................................................................................................123 

10.3 LA CONSANGUINEITÀ..............................................................................................................................124 

10.4 L’IMPIEGO DELL’ININCROCIO E DELL’ESINCROCIO IN ZOOTECNICA............................................................125 

11. BIBLIOGRAFIA CONSULTATA .....................................................................................................130 

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1. IL MIGLIORAMENTO GENETICO DEGLI ANIMALI IN 

PRODUZIONE ZOOTECNICA (Cappio-Borlino A., Pulina G.) 

1.1 Il significato del miglioramento genetico 

Il miglioramento genetico (MG) degli animali zootecnici è la tecnica che consente 

l'aumento delle prestazioni produttive e riproduttive degli allevamenti attraverso la 

valutazione e la conseguente scelta (selezione) dei riproduttori; esso, pertanto, può 

essere considerato una delle tecniche di produzione a disposizione dell'allevatore al 

pari dell'alimentazione, della mungitura, della riproduzione, dell'allevamento dei 

giovani e della stabulazione. Tuttavia, rispetto a queste, il MG genera incrementi 

permanenti della produttività, consentendo il mantenimento dell'impresa zootecnica 

all’interno della marginalità economica, ed esula dagli stretti interesse aziendali per 

coinvolgere una parte, e a volte l'intero, patrimonio di una razza (ad es. nel caso 

della Frisona Italiana, la più importante razza bovina italiana, il MG coinvolge quasi 

tutta la popolazione). Per questo aspetto generale, il MG è di solito riguardato alla 

stregua di attività di pubblico interesse e la sua gestione, soprattutto nella parte 

relativa alla valutazione dei riproduttori, è di solito controllata dallo Stato. 

Il MG in zootecnica si occupa quasi esclusivamente di caratteri di interesse 

economico (produzione di latte, contenuto lipidico del latte, ritmo di accrescimento 

nei giovani, indice di conversione alimentare, numero di uova deposte, spessore del 

lardo dorsale nei suini, ecc..) che sono espressi in unità di misura (cioè in kg, cm, 

numero) e sono comunemente indicati come caratteri metrici. Il valore osservato 

nel caso che il carattere sia misurato in un singolo individuo è il valore fenotipico 

dell'individuo (P) e, se i fenotipi dei caratteri metrici si distribuiscono con continuità 

(cioè con incrementi differenziali) nel campo di variabilità, il carattere è detto 

quantitativo. 

Nel caso in cui una parte del fenotipo (per il momento non importa quanta) possa 

essere trasmessa alla discendenza, il carattere in esame ha un determinismo 

genetico: la branca della genetica che si occupa di questi caratteri è la genetica 

quantitativa (quantitative genetics). 

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1.2 I caratteri quantitativi 

Abbiamo detto che i caratteri quantitativi variano con continuità all'interno 

dell'intervallo di variabilità. 

Esempio 1.1 La produzione di latte della specie bovina può variare dai 500 agli 

oltre 12.000 kg per lattazione (campo di variabilità 500-12.000) ed in questo 

ambito possono essere trovate produzione intermedie per approssimazioni piccole 

a piacere (da qualche parte esisteranno sia la vacca Gelsomina che ha prodotto kg 

4.559 di latte sia la vacca Pomponia che ne ha prodotto 9.443, sia la vacca 

Vattelapesca che ha prodotto quantovoletevoi). 

Ciò significa che alcuni caratteri, quali ad esempio quelli legati alla riproduzione 

(produzione di uova nei volatili, numerosità della nidiata nei suini, tasso di 

ovulazione negli ovini, ecc.), non presentando valori intermedi all'unità (una scrofa 

partorisce 10 oppure 11 suinetti, ma non 10,73 suinetti!) non potrebbero essere 

considerati quantitativi. Ma, come vedremo in seguito, non è così. 

I caratteri quantitativi sono determinati geneticamente da un gran numero di loci 

(poligeni) poliallelici: ciascun locus contribuisce per una piccola parte (azione 

infinitesimale) alla espressione genetica del carattere e la somma (non sempre 

algebrica) di tali azioni fornisce l'espressione complessiva. Come possiamo legare i 

caratteri quantitativi alle conoscenze che abbiamo acquisito nello studio della 

genetica di tipo Mendeliano? 

Esempio 1.2 Sappiamo che le frequenze genotipiche dei figli dipendono dalle 

frequenze gametiche dei genitori. Se p e q sono le rispettive frequenze degli alleli 

A e a, le frequenze genotipiche possono essere ricavate dalla formula 

[1] (pA+qa)2 = p2AA + 2pqAa + q2aa 

Nel caso in cui A sia un allele, diciamo, di "alta produzione", a sia un allele di 

"bassa produzione", non esista dominanza (Aa = (AA+aa)/2; d=0), la popolazione 

sia in equilibrio, p=q=0,5, la frequenza dei genotipi nella popolazione sarà di 0,25 

AA, 0,50Aa, 0,25aa. 

Poniamo che il carattere sia determinato da 3 coppie di alleli , dei quali la metà 

ad alta espressione (A,B,C) e la metà a bassa espressione (a,b,c), la cui frequenza 

relativa sia p e q (pA, pB, pC, qa, qb, qc) e che il contributo additivo (cioè non 

esista interazione fra alleli né linkage) di ciascun allele sia per quelli ad alta 

espressione (poniamo nel caso di una vacca) A=B=C =1.500 kg di latte per 

lattazione e per quelli a bassa espressione a=b=c=500 kg di latte per lattazione, e 

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che nella popolazione pA=pB=pC=0,50, la frequenza dei genotipi ed il loro valore 

genetico sarà il seguente: 

genotipo valore (kg) frequenza 

AABBCC 9.000 0,0156 

AABBCc 8.000 0,03125 

AABBcc 7.000 0,0156 

AABbCC 8.000 0,03125 

AABbCc 7.000 0,0625 

AABbcc 6.000 0,03125 

AAbbCC 7.000 0,0156 

AAbbCc 6.000 0,03125 

AAbbcc 5.000 0.0156 

AaBBCC 8.000 0,03125 

AaBBCc 7.000 0,0625 

AaBBcc 6.000 0,03125 

AaBbCC 7.000 0,0625 

AaBbCc 6.000 0,125 

AaBbcc 5.000 0,0625 

AabbCC 6.000 0,03125 

AabbCc 5.000 0,0625 

Aabbcc 4.000 0.03125 

aaBBCC 7.000 0,0156 

aaBBCc 6.000 0,03125 

aaBBcc 5.000 0,0156 

aaBbCC 6.000 0,03125 

genotipo valore (kg) frequenza (continua) 

aaBbCc 5.000 0,0625 

aaBbcc 4.000 0,03125 

aabbCC 5.000 0,0156 

aabbCc 4.000 0,03125 

aabbcc 3.000 0.0156 

Nel complesso si hanno 27 genotipi, ma soltanto 7 espressioni genotipiche la cui 

frequenza complessiva è la seguente 

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valori frequenza 

9.000 0,0156 

8.000 0,0937 

7.000 0,2343 

6.000 0,3125 

5.000 0,2343 

4.000 0,0937 

3.000 0,0156 

che riportata in un istogramma di frequenza assume questa forma 

Y 

0 10 20 30 40 

3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 

All'aumentare del numero di alleli, i genotipi possibili aumentano (nella misura di 

3n per cui con 10 coppie di alleli si hanno 59.049 genotipi) e la loro distribuzione 

si approssima ad una curva normale. 

Per quanto riguarda i caratteri legati alla riproduzione, non solo si osserva una 

distribuzione delle frequenze dei genotipi che si approssima alla distribuzione 

normale, ma il fenotipo, per quanto discontinuo, risulta dall’azione additiva di 

numerosi geni che, superata una determinata soglia, consentono ai meccanismi 

fisiologici dell’animale di operare la transizione del carattere dal livello inferiore a 

quello superiore; per quessti motivi essi sono assimilati ai caratteri quantitativi. 

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L'esempio che abbiamo mostrato è una brutale semplificazione della realtà che, a 

livello cromosomico, è fortemente complicata dalla presenza del fenomeno della 

dominanza, dell'interazione fra geni, del linkage. 

1.3 Il miglioramento genetico dei caratteri quantitativi 

Il MG dei caratteri di interesse zootecnico si compie in quattro tappe: a) la scelta 

degli obiettivi della selezione; b) lo studio e la descrizione della popolazione oggetto 

di selezione; c) la valutazione genetica dei riproduttori; d) scelta dei criteri del 

miglioramento. 

La scelta degli obiettivi della selezione è la definizione, a livello operativo, dei 

caratteri sui quali concentrare gli sforzi del MG. Questa definizione deve essere la 

più precisa possibile (ad esempio per la produzione del latte: la quantità prodotta 

per lattazione, il contenuto lipidico, il contenuto proteico; per la produzione della 

carne: i ritmi di accrescimento, gli indici di conversione alimentare, la qualità della 

carne), perchè deve essere ben chiaro dove si vuole arrivare, e limitata perchè la 

ricerca del miglioramento di molti caratteri provoca la riduzione del guadagno 

ottenibile per ciascuno di essi (non è possibile, o almeno è molto difficile, 

individuare animali portatori del migliore genotipo per diversi caratteri; giocoforza 

dovranno essere scelti animali con un genotipo complesso buono per tutti i caratteri, 

ma probabilmente non eccellente per ciascuno di essi). 

Poiché il MG è un’impresa che coinvolge interessi al di sopra delle singole realtà 

aziendali zootecniche, un volta scelti gli obiettivi e messa in moto la (costosa) 

macchina del MG è difficile tornare indietro. Le valutazioni in tal senso non 

possono che essere di tipo economico: il guadagno produttivo ottenibile con il MG 

nell'intera popolazione (cioè il progresso genetico atteso dR) deve contribuire 

all'aumento del reddito in maniera superiore, o al limite uguale, ai costi sostenuti per 

la sua realizzazione. Ciò significa che devono verificarsi tre condizioni: 1) che il 

carattere selezionato abbia un buon prezzo di mercato (ad es. non è pensabile 

selezionare la razza ovina Sarda per la produzione della lana data il basso prezzo 

del prodotto) oppure contribuisca significativamente all'aumento del fatturato 

aziendale (ad es. il miglioramento della riproducibilità influenza positivamente la 

produzione anche negli allevamenti da latte); 2) che gli incrementi ottenibili (dR) 

siano di una certa entità; 3) che il sistema di miglioramento sia compatibile con il 

contesto tecnico-culturale delle imprese a cui esso è destinato (ad es. non è sempre 

vantaggioso applicare ad una specie sistemi di miglioramento che hanno dato buoni 

risultati in un'altra, come nel caso degli ovini da latte in cui l’adozione degli schemi 

utilizzati nei bovini con buon esito non ha fornito i risultati sperati). 

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La seconda tappa consiste nella descrizione sintetica della popolazione per il 

carattere scelto. Vedremo come ciò è possibile a partire dai fenotipi (P) , dalle 

parentele fra gli animali, dall'entità della variabilità dei fenotipi spiegata da quella 

dei genotipi (misurata dal coefficiente di editabilità h 2 ), dall'associazione statistica 

fra i valori additivi dei caratteri prescelti (espressa dal coefficiente di correlazione 

r A12) e dalla entità con cui le misure ripetute di uno stesso animale si rassomigliano 

(misurata dals ripetibilità r). E' ovvio che per operare tale descrizione è necessario 

possedere un robusto armamentario di statistica, che, nelle sue linee genrali, sarà 

fornito in appendice. 

La terza tappa è quella dell'impiego dei coefficienti tecnici, assieme alle misurazioni 

fenotipiche e ai rapporti di parentela fra gli animali, per la stima del valore genetico 

additivo (valore riproduttivo VR o breeding value BV) dei genitori potenziali in 

base al quale questi potranno essere classificati gli uni rispetto agli altri in una scala 

di merito. La stima del VR è attuata con il calcolo dei cosiddetti indici genetici (IG) 

con metodi statistici a volte molto complessi e con schemi di selezione che variano 

in funzione delle informazioni fenotipiche utilizzate. 

La quarta tappa riguarda la strategia di miglioramento da adottare (i cosidetti 

programmi di selezione) che dipenderà dal progresso genetico atteso E(dR), in cui 

E significa espected (cioè valore medio stimato), e dal suo costo. In questa fase 

saranno anche valutati metodi accessori quali l'incrocio fra razze diverse o fra linee 

differenti della stessa razza oppure l'uso della consanguineità. 

Queste quattro tappe permettono di stimare dal conosciuto, il fenotipo, l'incognito, 

il valore genetico additivo degli animali candidati alla selezione, al fine di 

modificare la frequenza dei caratteri quantitativi della popolazione, e la relativa 

espressione produttiva, in un senso ben definito. 

1.4 L’economicità del miglioramento genetico 

Come già accennato nei paragrafi precedenti, il MG richiede una attuazione 

pianificata della pratica selettiva che si articola nei tre momenti fondamentali della 

rilevazione dei dati fenotipici e delle parentele, della stima del valore genetico dei 

riproduttori potenziali e della scelta dei genitori con valore genetico più elevato 

quali genitori della generazione successiva. 

Per poter mettere a confronto diversi schemi di selezione, cioè le modalità attraverso 

le quali si scelgono i riproduttori, è innanzitutto necessario conoscere le rispettive 

capacità di produrre guadagno genetico (dR) e la fiducia che deve essere posta in 

questo indice (cfr. capitolo 7). Come tutte le previsioni, infatti, il dR calcolato per 

ciascun schema di selezione è affetto da una intrinseca incertezza, le cui ragioni 

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saranno esposte in seguito. Ciò significa che per ciascun schema esiste una 

variabilità di risposta che può essere misurata dalla varianza di dR, calcolabile 

recursivamente facendo girare tutti i parametri dello schema per più volte in un 

calcolatore. Il valore medio E(dR) sarà preso come riferimento e la sua varianza 

V(dR) fornirà l'indice dell'attendibilità di questo valore. Il calcolo della V(dR) è 

possibile anche, in via approssimata e per la selezione massale, con la relazione 

suggerita da Hill nel 1977: 

[2] V(dR) = 2F ⋅ V(A) 

in cui F è il tasso medio di consanguineità (cfr. il capitolo 10) e V(A) è la varianza 

genetica additiva, cioè la quota della variabilità fenotipica totale attribuita all'effetto 

additivo dei poligeni (cfr. capitolo 3) e ricavabile direttamente dall’ereditabilità (cfr. 

capitolo 4). 

Poiché all'aumentare della V(dR) aumenta la probabilità di ottenere guadagni 

genetici molto inferiori al valore atteso, un alto valore della varianza corrisponde sul 

versante economico ad un alto coefficiente di rischio che si deve associare 

all'investimento richiesto per la realizzazione del progetto di miglioramento. 

Solitamente V(dR) aumenta all'aumentare del guadagno genetico atteso E(dR) 

secondo una relazione del tipo quadratico, il che significa che più ci si avvicina al 

massimo di E(dR) più rapidamente aumenta la varianza e quindi il rischio di 

realizzare in pratica un guadagno molto più piccolo del valore atteso. 

Poichè il profitto ottenibile con un dato schema di selezione U(dR) è legato sia al 

guadagno genetico che al quadrato della sua varianza, una funzione economica 

delle scelte possibili degli operatori avrà la forma: 

[3] U(dR) = E(dR) - w(dR)2 

dove w è un parametro che misura, in una scala arbitraria, il livello medio di 

avversione al rischio degli operatori in una specifica situazione. Una funzione di 

utilità deve infatti aumentare con il profitto atteso e diminuire con l'aumentare del 

rischio di perdita, ma il peso che si deve attribuire a quest'ultimo dipende 

dall'atteggiamento degli operatori che può essere favorevole o mediamente 

indifferente al rischio. D'altro canto, poiché la funzione [3] raggiunge un massimo 

relativo per E(dR) =1/(2w), l'insieme dei valori per cui U(dR) mantiene un 

significato deve essere limitato all'intervallo fra E(dR) = 0 e E(dR) = 1/(2w). Di 

conseguenza occorre minimizzare la probabilità di avere E(dR) > 1/(2w) e questa 

condizione è soddisfatta se si sceglie il parametro w in modo che 1/(2w) sia uguale 

al valore più grande di [E(dR) + 2σ(dR)] tra quelli che si ottengono per i diversi 

schemi di selezione alternativi in esame. In questa ipotesi, cioè ponendo: 

[4] w = 1/2Max [E(V(dR)) +2σ(dR)] 

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Corso di Zootecnica Generale e Alimentazione animale - Modulo di Zootecnica Generale 


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in cui σ(dR) è la radice quadrata della varianza del progresso atteso, il parametro w 

si riferisce all'atteggiamento di massima avversione al rischio. 

Sostituendo questo valore nella relazione [3] si possono calcolare i valori della 

funzione di utilità relativa ai diversi schemi di selezione in esame ed individuare lo 

schema specifico, la cui scelta corrisponderà alla decisione più razionale sotto 

l'aspetto economico. Evidentemente cambiando il valore di w cambia anche la scala 

della razionalità economica delle scelte possibili con la conseguenza che un sistema 

ottimizzato per il guadagno genetico atteso può non godere la preferenza degli 

operatori in un clima di generale avversione al rischio, ma essere scelto in imprese il 

cui atteggiamento favorevole al rischio fa ritenere che un maggior guadagno atteso 

compensi la crescita del rischio associato. 

Esempio 1.3 Nella selezione della razza bovina Frisona Italiana l'organizzazione 

del miglioramento è basata sul cosiddetti schema convenzionale che prevede 

l'impiego massiccio dell'inseminazione artificiale, la valutazione dei tori tramite la 

prova di progenie (cioè con l'impiego delle informazioni fenotipiche delle figlie), la 

selezione di un numero relativamente ristretto di madri di tori. Il valore 

riproduttivo dei tori è generalmente molto attendibile, ma è ottenuto a scapito di 

un lungo tempo di attesa per l'ottenimento dell'indice (elevato intervallo fra le 

generazioni). Da qualche tempo a questa parte gli allevatori di Frisona Italiana 

utilizzano sempre più frequentemente come riproduttori i cosiddetti "tori giovani" 

per i quali non sono ancora disponibili indici genetici attendibili, ma che possono 

creare un progresso genetico tanto più elevato (o tanto più basso) quanto 

maggiore è l'incertezza degli indici genetici che si possiedono. 

1.5 I valori economici 

Il concetto di economicità del MG esposto nel paragrafo precedente fa riferimento 

al giudizio di opportunità da formulare nei riguardi di diversi progetti di selezione 

relativi ad un solo carattere produttivo e tiene conto di un aspetto fortemente legato 

all’imprenditore, la sua avversione o propensione al rischio. Poichè, però, l’obiettivo 

della selezione in tutte le specie zootecniche è normalmente orientato al 

miglioramento contemporaneo di più caratteri produttivi, in questi ultimi anni, anche 

alla luce dell’aumentata potenza di calcolo disponibile, si è fatto strada il concetto di 

valore economico (assoluto o relativo). La sua determinazione per i caratteri che si 

combinano in un obiettivo di selezione è infatti essenziale per il calcolo di un indice 

che stima il valore del genotipo aggregato degli animali candidati alla selezione. 

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Il valore economico di un carattere, potenziale obiettivo di selezione, è usualmente 

definito come la “variazione marginale dell’efficienza del sistema produttivo in 

esame, causata dal miglioramento genetico di una unità di misura del carattere 

considerato” (Groen). A questa univocità della definizione concettuale, non 

corrisponde però una pari uniformità metodologica nel calcolo effettivo dei valori 

economici; al contrario, la letteratura sull’argomento delinea un ventaglio assai 

ampio di metodi di calcolo alternativi che si differenziano per: 

1) la definizione della efficienza produttiva, che può essere valutata in termini 

economici o in termini biologici; 

2) la precisazione dell’interesse al miglioramento genetico da individuare fra la 

massimizzazione del profitto, la riduzione dei costi di produzione, l’aumento dei 

ricavo per unità di investimento, ecc.; 

3) l’individuazione del sistema produttivo, sia per quanto concerne il livello di 

riferimento (singolo animale in produzione, allevamento, intero settore regionale o 

nazionale), che in riguardo alla base di valutazione (numero costante di animali, 

fattori di produzione costanti, quantità di un determinato prodotto costante); 

4) infine, la specificazione dell’approccio generale, che può essere di tipo empirico, 

cioè basato sui soli dati osservativi, oppure di tipo normativo, ossia fondato su dati 

simulati. 

Il metodo di calcolo dei valori economici che noi prenderemo come in essame fa 

riferimento ad un concetto di efficienza produttiva valutata in termini monetari; il 

miglioramento genetico si intende finalizzato all’aumento del profitto al livello della 

singola azienda-tipo, con un numero limitato e costante di animali e senza alcun 

vincolo esterno alle produzioni. L’approccio generale è di tipo normativo. Questa 

scelta è motivata dalla considerazione che il riferimento ai solo dati osservativi (ad 

es. prezzi attuali di mercato per i prodotti ed i costi attuali per i mezzi i produzione) 

vincola i valori economici alla situazione produttiva e allo scenario economico 

presenti al momento a cui sono riferiti i calcoli. Il carattere di lungo periodo del 

miglioramento genetico richiede, invece, una conoscenza della sensibilità dei valori 

economici dei caratteri obiettivo della selezione alla variazione delle circostanze 

produttive e di mercato. 

Il modello matematico che si mette a punto per ottenere i dati normativi deve 

simulare i processi che coinvolgono le variabili e le relazioni fondamentali del 

sistema allevamento, costituito dall’intreccio fra fattori di produzione, variabili di 

struttura, variabili biologiche e caratteri produttivi. La rappresentazione in termini 

matematici di un sistema così complesso richiede necessariamente numerose 

equazioni che nel loro insieme costituiscono un modello bioeconomico. In soldoni, 

il modello bioeconomico è lo strumento in grado di simulare il funzionamento 

11



____________________________________________________________________________________ 

dell’intero sistema produttivo aziendale e di consentire di rispondere alla seguente 

domanda: l’aumento produttivo relativo ad un carattere (ad es. 1 kg di grasso in più 

per lattazione per capo produttivo) comporta (o comporterà) un aumento dei costi di 

produzione (più alimenti di migliore qualità, maggiore investimenti colturali, 

superiore attenzione alla sanità dell’allevmento, ecc..) tali da compensare l’aumento 

del fatturato? 

Esempio 1.4 Il modello bioeconomico dell’azienda ovina da latte. 

Questo modello è stato sviluppato da noi e si avvale del Software Ovisoft® 

(Pulina, STARTRONICS 1998) come base di calcolo. Esso si compone della parte 

strutturale dell’allevamento e di quella economica. Ne diamo una dettagliata 

descrizione. 

a) La dinamica strutturale del gregge 

Il modello simula la struttura del gregge nei diversi mesi dell’anno a partire da 

una unità gregge fissata ad una consistenza di 100 pecore (di tutte le età, 

compresa la rimonta) più gli arieti occorrenti alla data del 1° settembre, che 

convenzionalmente segna l’inizio dell’annata agraria nei paesi del mediterraneo. 

I parametri strutturali che debbono essere comunicati in ingresso ed in base ai 

quali il programma ricostruisce dinamiche differenti, sono la fertilità (n. di pecore 

che partoriscono sul totale), la prolificità (n. di nati per ogni parto), la mortalità 

neonatale (entro il primo mese di vita) e quella delle pecore, la quota di rimonta 

(calcolata sull’unità gregge), il rapporto riproduttivo fra i sessi. La fertilità delle 

pecore pluripare e di quelle primipare è fornita separatamente e riferita alle due 

stagioni dei parti (autunnale, prevalentemente per le pluripare, e primaverile per 

le primipare); la prolificità di queste ultime è fissata nel valore di 1.00. Il rapporto 

riproduttivo fra i sessi, tipicamente dell’ordine di 40 pecore per ogni ariete a 

causa della concentrazione dei calori in 15-20 giorni in primavera, può essere 

variato all’interrno di un ampio range di valori così da tenere conto anche 

dell’eventuale impiego dell’inseminazione artificiale. 

Sulla base delle informazioni ricevute in ingresso con i valori dei parametri 

strutturali, il programma riproduce, per ogni mese dell’anno, la consistenza del 

gregge e la sua articolazione nelle categorie: pluripare produttive, primipare 

produttive, pluripare improduttive, primipare improduttive, arieti e agnelli 

(Tabella 1). 

12



____________________________________________________________________________________ 

Table 1 - Dynamic and structure of standard flock. 

Month Ewes Maiden Rams Flock* 

Productive Improductive 

Plur. Prim. Plur. Prim 

Jan 68 15 10 5 21 2.5 122.1 

Feb 67 15 10 5 21 2.5 120.7 

Mar 72 15 5 4 21 2.5 119.1 

Apr 72 15 3 21 2.5 113.2 

May 72 15 3 20 2.5 112.2 

Jun 72 15 3 20 2.5 112.2 

Jul 72 15 3 20 2.5 112.2 

Aug 72 15 3 20 2.5 112.2 

Sep 70 15 10 5 2.5 102.5 

Oct 70 15 10 5 2.5 102.5 

Nov 69 15 10 5 2.5 102.2 

Dec 69 15 10 5 2.5 102.2 

* I dati sono arrotondati. 

Il modello tiene conto degli elementi fondamentali che caratterizzano la tecnica di 

allevamento della pecora sarda: 

- la stagionalità dei parti che, per la gran parte delle pluripare, si verificano fra 

settembre e dicembre e per le primipare e le pluripare che non hanno partorito in 

autunno avvengono fra febbraio ed aprile (per semplicità di calcolo il modello 

contrae il primo periodo al 15 novembre ed il secondo al 1° di marzo); 

- la localizzazione temporale dello scarto delle pluripare improduttive nel mese di 

marzo e dello scarto delle pluripare produttive nel mese di agosto; 

- la distribuzione nel corso dell’anno della mortalità del gregge, tipicamente 

dell’ordine del 5%. 

b) Le produzioni 

I parametri produttivi che debbono essere comunicati in ingresso e che consentono 

al modello di simulare situazioni produttive differenti, riguardano: la produzione 

media di latte delle pecore primipare in una lattazione e le quantità di grasso e di 

proteine prodotte annualmente in media da ciascun animale in lattazione. Il 

programma calcola la produzione annua media di latte delle pluripare tramite un 

fattore di aggiustamento (1.57) attribuisce una percentuale media di grasso e di 

proteine alla produzione delle due categorie di animali. Le produzioni di latte (M, 

in kg) sono quindi espresse in latte normalizzato al 6.5% di grasso (F, in %) e 

5.8% di proteine (P, in %), con la relazione 

13



____________________________________________________________________________________ 

[5] FPCM = M(0.25 + 0.085F + 0.035P) 

Il modello simula quindi, separatamente per le primipare e per le pluripare, la 

produzione giornaliera media per ciascun mese di produzione per mezzo di 

coefficienti di produzione relativa (Tabella 2), che riflettono l’andamento della 

curva di lattazione riportata nella figura successiva. 

Table 2 - Correction factors of lactation curve pattern. 

Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul 

Prim. 1.00 1.31 1.20 1.00 0.50 

Plur. 0.90 1.20 1.10 1.05 1.15 1.20 0.90 0.67 0.55 

Figura 1 - Curva di lattazione del gregge standard. 

milk yield (kg/d) 

1,4 

1,2 

1 

0,8 

0,6 

0,4 

0,2 

0 

n d j f m a m j j 

month 

La durata della lattazione è fissata in 242 giorni (dal 15 novembre al 15 luglio 

successivo) per le pluripare, e a 153 giorni (1° marzo- 31 luglio) per le primipare 

e le pluripare con parto primaverile. La forma binomiale della curva di lattazione 

delle pluriapre con parto autunnale tiene conto dell’influenza dei fattori 

ambientali, legati principalmente alla disponibilità foraggera, sull’andamento 

produzione di latte osservabile negli animali allevati con sistemi estensivi o 

semiestensivi. 

14 

plurip 

primip



____________________________________________________________________________________ 

Il modello fornisce, inoltre, la produzione vendibile media per pecora presenta e la 

produzione complessiva annua del gregge; esso considera inoltre la correzione 

per l’eventuale impiego dell’allattamento artificiale degli agnelli considerando da 

una parte la maggiore produzione e dall’altra i costi per l’acquisto della farina 

lattea (Tabella 3). 

Table 3 - Milk and meat production of standard flock as output of model (without artificial 

rearing). 

Month Milk yield (kg) Lambs to sell 

Male Female Total 

Nov 0 

Dec 835 44 23 67 

Jan 2134 

Feb 1803 

Mar 2186 11 11 22 

Apr 2897 

May 2335 

Jun 1725 

Jul 751 

Total 14666 55 34 90 

Per quanto concerne, infine, la produzione della carne e della lana: la prima si 

ottiene moltiplicando il numero degli agnelli vendibili per il peso morto medio (6.4 

kg) e sommandovi il prodotto delle pecore scartate per il loro peso morto 

(proporzionale al peso vivo che un input del modello); la seconda è calcolata dal 

prodotto fra il numero degli animali presenti e la produzione unitaria prefissata in 

1.5 kg per i maschi e 1.0 kg per le femmine. 

c) I fabbisogni energetici e l’ingestione di sostanza secca. 

Il modello simula il fabbisogno giornaliero medio per ciascun mese dell’anno, 

separatamente per le diverse categorie di animali. Per le femmine in produzione, il 

fabbisogno energetico tiene conto del mantenimento, dell’attività di pascolamento, 

della produzione del latte, della gestazione e, limitatamente alle primipare, 

dell’accrescimento. Il modello mantiene costante nel corso dell’anno il peso delle 

pluripare (che deve essere introdotto nel modello) e non considera gli scambi 

energetici legati alla mobilizzazione ed al successivo ripristino delle riserve 

corporee per la di gran lunga minore importanza che questi hanno nel bilancio 

energetico complessivo della pecora rispetto alla vacca da latte. Il fabbisogno 

15



____________________________________________________________________________________ 

energetico giornaliero, relativamente al mese i-mo, è calcolato rispettivamente per 

le primipare e le pluripare tramite la relazione [6a] e [6b]: 

[6a] ERYi = (0.033LW 0.75 ) kgi kp+ 0.62FPCMi 

[6b] ERMi= (0.033LW 0.75 ) kgi + 0.62FPCMi 

dove: 

ERMi ERYi = fabbisogni medi giornalieri di energia per pecore primipare e 

pluripare al mese i (in Unità Foraggere Latte); 

LW = peso corporeo (kg); 

FPCMi = produzione di latte normalizzato (kg) nel mese i; 

kgi = fattore di correzione per i fabbisogni di pascolamento al mese i (1,3 da 

dicembre a luglio; 1,1 da agosto ad ottobre; 1,2 in novembre); 

kp = fattore di correzione per l’accrescimento delle primipare (1,2). 

L’energia necessaria agli animali in gestazione è calcolata aggiungendo ai 

fabbisogni di mantenimento, 0,02, 0,09 e 0,18 UFL a partire da 6, 4 e 2 settimane 

prima del parto. 

L’equazione seguente simula il fabbisogno energetico degli arieti, il cui peso 

corporeo è mantenuto anch’esso costante e deve essere fornito come input al 

programma: 

[7] ERRi= (0.0399LW 0.75 ) kgikm 

dove: 

ERRi = fabbisogni energetici medi giornalieri per gli arieti al mese i (in Unità 

Foreggere Latte); 


kgi = coefficiente di correzione al mese i (1,2 da novembre a febbraio; 1,4 da marzo 

a luglio e in ottobre; 1,0 da agosto a settembre); 

km = fabbisogni energetici per la monta (0,17 UFL/giorno). 

Per quanto riguarda, infine, l’energia occorrente per l’allevamento dei giovani 

animali da rimonta, essa è prefissata ad un livello costante per i primi tre mesi ( 

16



____________________________________________________________________________________ 

0,66 UFL al giorno per capo), ed è invece calcolata in base alla relazione [6a] per 

il periodo successivo. 

A questo punto il modello simula l’ingestione giornaliera media di sostanza secca 

per i diversi mesi dell’anno, nell’ipotesi che l’energia assunta con gli alimenti sia 

sempre tale da soddisfare i fabbisogni e che la razione abbia la composizione più 

economica compatibilmente con l’energia richiesta. Le equazioni impiegate per la 

determinazione dell’ingestione rispettivamente della rimonta, delle pecore e degli 

arieti sono le seguenti : 

[8a] ILi = 0.6 + 0.055LW 0.75 

[8b] IEi= 0.075 LW 0.75 + 0.60FPCMi 

[8c] IRi = 0.065 LW 0.75 

dove: 

ILi, IEi, IRi, = ingestione media di sostanza secca (kg) per le agnelle (L), le pecore 

(E) e gli arieti ( R) al mese i; 


FPCMi = produzione media di latte normalizzato (kg) nel mese i. 

Le equazioni [8] non considerano esplicitamente la dipendenza dell’ingestione dai 

valori relativi di ingombro dei foraggi, ma tiene conto implicitamente del fatto che 

al crescere del fabbisogno energetico, la composizione della razione deve essere 

progressivamente variata nella direzione della maggiore concentrazione 

energetica e, quindi, di minore ingombro. 

d) La composizione della razione e l’ordinamento colturale dell’azienda. 

La conoscenza dei fabbisogni energetici e dell’ingestione di sostanza secca 

consente di calcolare la concentrazione energetica della razione giornaliera e per 

mese; essa permette cioè di simulare la composizione della razione stessa 

attraverso la classica relazione: 

[9] ECRi = ECFi Xi + ECCi(1-Xi) 

dove: 

17



____________________________________________________________________________________ 

ECRi = concentrazione energetica della razione (UFL per kg di sostanza secca) al 

mese i; 

ECFi, ECCi = concentrazione energetica dei foraggi e dei concentrati al mese i; 

Xi = quantità relativa di foraggi nella razione al mese i. 

L’applicazione della [9] richiede che il modello di simulazione riceva, fra i 

parametri di ingresso, anche le informazioni relative a: 

- il rapporto fieno/pascolo per ciascun mese dell’anno; 

- il rapporto erbaio/pascolo; 

- la concentrazione energetica delle erbe di pascolo naturale e di erbaio e quella 

del fieno; 

- la concentrazione energetica dei concentrati. 

Calcolata la quantità complessiva di sostanza secca e le quantità relative di 

pascolo, di fieno e di concentrati necessarie per ciascun mese e per l’intero anno, 

a ciascuna categoria di animali ed all’unità gregge nel suo complesso, il modello 

simula infine l’ordinamento colturale dell’azienda. Poichè, nelle situazioni tipiche 

dell’allevamento degli ovini da latte in ambiente mediterranee, le aziende 

posseggono la totalità (o a volte più) delle superfici necessarie per la produzione 

dell’erba e del fieno occorrente, mentre posseggono una quota molto differente 

delle superfici da destinare alla coltivazione dei cereali, il modello consente di 

simulare un ampio ventaglio di situazioni produttive: dall’estremo dell’azienda che 

deve acquistare sul mercato la totalità dei concentrati, all’azienda che è invece in 

grado di vendere quote rilevanti dei cereali e dei foraggi prodotti. 

e) Il calcolo dei valori economici 

Definiamo il valore economico di un carattere come la variazione marginale del 

profitto di un’azienda, rapportata al numero degli animali presenti, conseguente 

al progresso genetico unitario del carattere considerato. Contro questo metodo di 

calcolo è stato obiettato che un cambiamento della base di valutazione del profitto 

(ad es. dal singolo animale, all’unità di prodotto o all’unità di investimento) si 

traduce in una variazione non solo dei valori economici assoluti, come è ovvio che 

avvenga, ma anche dei valori economici relativi, come invece non dovrebbe 

accadere. La ragione di tale variabilità, che importa una certa dose di ambiguità 

nel concetto di valore economico, è che la scelta della base di valutazione equivale 

a vincolare ad un valore costante una delle variabili non genetiche di cui il 

profitto è funzione (il numero degli animali o la quantità di prodotto o il capitale 

investito, ecc); tanto la scelta della variabile da tenere costante quanto il suo 

18



____________________________________________________________________________________ 

valore si rivelano, di solito, largamente arbitrari, vale a dire privi di una 

giustificazione teorica. 

A parere di Dickerson (1970) il superamento della variabilità dei valori economici 

al variare della base di riferimento è possibile solo se il calcolo viene effettuato 

sulla variazione marginale non più di una funzione di profitto, ma di una funzione 

di efficienza economica , definita come rapporto (anziché differenza) fra ricavi e 

costi di produzione. Secondo McArthur (1987) e Amer and Fox (1992), invece, il 

calcolo dei valori economici può ancora basarsi su una funzione di profitto, ma a 

patto che nessuna delle variabili non genetiche, da cui il profitto dipende, sia 

tenuta costante e che invece tutte le variabili siano determinate con un processo di 

ottimizzazione da svilupparsi simultaneamente alla variazione marginale della 

potenzialità genetica dei caratteri che interessano. Infine, gli studi di Brascamp et 

al. (1985) e di Smith et al. (1986) dimostrano che le differenze fra i valori 

economici calcolati con basi di valutazione diverse si annullano qualora i vincoli 

imposti alla funzione di profitto non siano arbitrari, o rispondenti ad una necessità 

di fatto, ma siano parte integrante dello stesso concetto di valore economico. Così, 

se il valore economico viene definito come la variazione del profitto determinata 

dall’aumento marginale della potenzialità genetica del carattere in esame, una 

conseguenza logica è che il calcolo del valore economico debba escludere 

qualunque variazione del profitto che abbia un’origine diversa, ad esempio che 

derivi dalla rimozione di specifiche inefficienze di management e della tecnica di 

allevamento oppure dal ridimensionamento (rescaling) della consistenza numerica 

dell’azienda. Quando si rispettano queste condizioni, i valori economici relativi 

calcolati con una funzione di profitto non dipendono più dalla base di valutazione 

e coincidono con i valori calcolati con una funzione di efficienza economica. 

In definitiva, quale che sia la soluzione specifica che si prospetta, ciò che appare 

definitivamente appurato è che l’eliminazione di ogni ambiguità residua dal 

calcolo dei valori economici postula una qualche forma di ottimizzazione delle 

variabili non genetiche (strutturali, di management, di tecnica d’allevamento) da 

cui dipende il profitto d’azienda. Questa conclusione, sicuramente ben fondata dal 

punto di vista della teorica economica, non è tuttavia sempre facilmente 

applicabile né la sua applicazione si rivela sempre proficua. Infatti nel campo 

zootecnico non mancano gli esempi di settori produttivi per i quali l’ottimizzazione 

della tecnica di allevamento, della struttura e del management dell’azienda 

delinea una situazione produttiva ipotetica: questa non solo è diversa dalle 

situazioni ordinarie (come è lecito attendersi quando si utilizza un modello 

normativo o una simulazione matematica) ,ma soprattutto non ha più nessun 

contatto con la realtà produttiva e nessuna possibilità di influenzarla a breve o 

medio termine. 

19



____________________________________________________________________________________ 

Il settore degli ovini da latte in ambiente mediterraneo è uno di questi. La 

struttura, il management delle aziende, la tecnica di allevamento e quella di 

alimentazione presentano una generale situazione di inefficienza per lo più dovuta 

alla tradizione ed all’inserimento di queste realtà economiche in contesti 

regionali o nazionali il cui superamento in tempi brevi sarebbe utopistico. Ciò non 

toglie che alcuni paesi investono cifre rilevanti per il miglioramento genetico delle 

produzioni per cui è necessario conoscere i valori economici dei caratteri 

obiettivo di selezione in situazioni produttive compatibili con la rigidità strutturale 

e manageriale del settore. 

Il metodo di calcolo dei valori economici fondato su una funzione di profitto di 

azienda con il vincolo posto dalla costanza della consistenza numerica 

dell’allevamento, tiene in debito conto sia dell’interesse prevalente della selezione 

nel breve e medio termine (la massimizzazione del reddito degli allevatori) che 

della rigidità de ventaglio di situazioni produttive possibili in un futuro altrettanto 

prossimo. 

Il calcolo del profitto P = R - C richiede la conoscenza dei ricavi ( R) e dei costi di 

produzione (C). Nelle aziende di ovini da latte i ricavi conseguono alla vendita del 

latte (inteso come carrier), del grasso, delle proteine, degli agnelli e delle pecore 

scartate nonché, eventualmente, dei cereali e dei foraggi prodotti in eccedenza 

rispetto ai fabbisogni degli animali, mentre è quasi trascurabile il ritorno 

economico della produzione della lana. I costi di produzione sono legati in 

prevalenza alla coltivazione dei foraggi e dei concentrati (spese per la 

concimazione dei pascoli, 

per la coltivazione degli erbai e dei cereali, per la raccolta e conservazione del 

fieno, ecc..), all’acquisto della quota di concentrati che non è prodotta in azienda 

e, per i cereali prodotti in azienda, all’acquisto degli integratori minerali e 

vitaminici. 

Nel linguaggio usuale della teoria dei valori economici - che definisce variabili i 

costi proporzionali al numero degli animali presenti in azienda e fissi i costi che 

rimangono costanti, o variano in modo discontinuo, al variare della consistenza 

numerica dell’allevamento - i costi appena elencati appartengono alla categoria 

dei costi variabili. Sono invece fissi i costi dei macchinari, degli impianti, degli 

edifici e anche de lavoro. Il modello, infatti, non considera l’acquisto di 

manodopera esterna all’azienda in quanto questa evenienza è abbastanza rara 

negli allevamenti ovini del mediterraneo nei quali tutto il lavoro è solitamente 

fornito dall’allevatore e dalla sua famiglia. 

Il suggerimento di Visscher et al. (1994) secondo cui nelle aziende zootecniche con 

animali alimentati prevalentemente al pascolo, sarebbe opportuno trattare come 

fissi i costi di alimentazione, non può essere applicato al caso degli ovini da latte: 

20



____________________________________________________________________________________ 

infatti, al crescere dei livelli produttivi gli allevatori debbono ricorrere in misura 

sempre maggiore all’acquisto di alimenti dal mercato. Una nostra indagine, 

condotta su 120 allevamenti della Sardegna, ha evidenziato che ciascun aumento 

produttivo di 1 litro di latte munto per pecora presente in allevamento comporta 

una maggiore integrazione con concentrati pari a 0.65 kg capo -1 anno -1 (Brandano 

et al., 1994). 

I sintesi il modello calcola i ricavi con la seguente relazione: 

[10] R = N x (pmiMI + pmfMIF + pmpMIP + plmLM + pemEM + pwEW) + 

pffFF + pcfCF; (ECU year -1 ) 

dove : 

N = presenza media di pecore in lattazione; 

MI = llivello di produzione del latte (kg pecora -1 anno -1 ) 

pmi = prezzo base del latte (EURO kg -1 ) 

MIF = produzione di grasso (kg pecora -1 anno -1 ) calcolata come differenza 

giornaliera rispetto alla percentuale di riferimento di 6,5; 

pmf = premio/penalizzazione per il grasso (EURO); 

MIP = produzione di proteine (kg pecora -1 anno -1 ) calcolata come differenza 

giornaliera rispetto alla percentuale di riferimento di 5,8; 

pmp= milk protein bonus or penalty (ECU) 

LM = lamb meat production (kg ewe -1 year -1 ) 

plm = lamb meat price (ECU kg -1 ) 

EM = meat from disposed animals (kg ewe -1 year -1 ) 

pem = price of disposed animals (ECU kg -1 ) 

EW = wool production (kg ewe -1 year -1 ) 

pw = price of wool (ECU kg -1 ) 

FF, CF = amount of roughages and cereals grown on the farm and sold (kg year -1 ) 

pff, pcf = price of roughages and of cereals on the market (ECU kg -1 ) 

Allo stesso modo, i costi di produzione sono calcolati con la relazione: 

[11] C = N x (pcCM + piIM) + pfFP + pcpCP + plfLF + N⋅VCC + FCF; (ECU year 1 ) 

dove: 

21



____________________________________________________________________________________ 

N = number of average presence lactating ewes; 

CM = concentrate purchased from the market (kg ewe year -1 ) 

pc = price of concentrate (ECU kg -1 ) 

IM = vitamine and minerals premix purchased from the market (kg ewe year -1 ) 

pi = price of vitamine and minerals (ECU kg -1 ) 

FP, CP= amount of roughages and cereals grown on the farm (kg year -1 ) 

pf, pcp = production costs of roughages and of cereals grown on the farm (ECU kg -1 ) 

LF = amount of labour supplied y the farmer (hours) 

plf = price of labour (ECU hour -1 ) 

VCC = Other variable costs (ECU ewe year -1 ) 

FCF = Other fixed costs (ECU kg -1 ). 

Dalle equazioni [10] e [11] deriva facilmente la relazione per il calcolo del valore 

economico dei caratteri produttivi fondamentali: quantità di late, di grasso e di 

proteina. Riferito al singolo animale e all’intervallo temporale di un anno, il 

valore economico (EV) è infatti dato dalla: 

[8] EV = [pmiδ(MI) + pmfδ(MIF) + pmpδ(MIP)] - [pcδ(CM) + piδ(IM) - 

pfδ(FP) - pcpδ(CP)] 

in cui il simbolo δ indica la variazione da una situazione di riferimento alla 

situazione che consegue alla variazione marginale del valore genetico del 

carattere considerato. L [8] definisce la forma generale della relazione per il 

calcolo del valore economico dei caratteri legati alla produzione del latte, nella 

ipotesi di un numero imitato e costante di animali ed in base alla scelta di 

massimizzazione del profitto di azienda quale interesse fondamentale al 

miglioramento genetico. La sua applicazione concreta alla determinazione del 

valore economico di ciascun carattere specifico richiede l’ipotesi aggiuntiva che il 

valore genetico del carattere in esame possa essere variato senza che varino i 

livelli produttivi degli altri caratteri. 

22



____________________________________________________________________________________ 

2. GLI STRUMENTI DELLA SELEZIONE 

La stima del valore riproduttivo (VR) degli animali scelti (selezionati) quali genitori 

della generazione successiva si basa sui fenotipi degli animali stessi e dei loro 

parenti. La base per effettuare tale stima, perciò, è la raccolta sistematica delle 

produzioni (controlli funzionali), degli eventi (nascite, morti) e dei rapporti di 

parentela fra gli animali interessati alla selezione. 

2.1 La raccolta dei dati fenotipici 

La raccolta di tutte le informazioni di base utilizzate per la selezione è affidata, in 

Italia (ma analoghe strutture sono presenti anche all'estero), alle associazioni degli 

allevatori, poste sotto il controllo del Ministero per le Risorse Agricole (e per questo 

compito finanziate dallo Stato) per il carattere di pubblica utilità del MG, riunite 

nell'Associazione Italiana Allevatori (AIA) con sede in Roma. 

Gli allevatori di ciascuna specie sono organizzati autonomamente in associazioni (ad 

es. associazione nazionale suini ANAS) che possono essere suddivise per razza, 

come nei bovini (Associazione Frisona Italiana ANAFI, Associazione Nazionale 

Allevatori della Razza Bruna ANARB, Associazione Allevatori Razza Bovina 

Piemontese ANABORAPI) oppure essere interspecifiche, come per gli ovini ed i 

caprini (Associazione Nazionale della Pastorizia ASSONAPA). 

Queste associazioni, attraverso i loro organi direttivi (normalmente le commissioni 

tecniche centrali), decidono gli obiettivi e le modalità della selezione, raccolgono le 

informazioni provenienti dagli allevamenti, calcolano il valore riproduttivo degli 

individui candidati alla selezione con metodi differenti a seconda dello schema di 

selezione adottato, pubblicano i risultati ed aggiornano i parametri della popolazione 

relativamente ai caratteri oggetto della selezione (medie, varianze, ereditabilità, 

ecc.). Esse sono normalmente fornite di un ufficio studi che valuta, tra le altre cose, 

il progresso genetico ottenuto e che cura la pubblicazione di notiziari o di riviste 

vere e proprie (ad es. l'ANAFI pubblica Bianco e Nero, l'ASSONAPA pubblica 

l'Allevatore di Ovini e Caprini, ecc.). 

L'AIA è organizzata perifericamente attraverso le Associazioni Provinciali degli 

Allevatori (APA) che sono strutturate al loro interno in sezioni di specie o di razza 

in funzione delle principali specie e razze allevate nell'ambito territoriale di propria 

competenza. Le APA, i cui organi direttivi sono eletti dagli allevatori iscritti, curano 

la raccolta dei dati aziendali attraverso: a) i controlli funzionali, per i dati produttivi; 

b) la registrazione degli eventi per i dati riproduttivi e quelli relativi alla riforma 

23



____________________________________________________________________________________ 

(scarto) degli animali; c) la valutazione morfologica, operata da esperti 

punteggiatori, alle età tipiche dell'animale; d) la trascrizione delle parentele note e 

delle genealogie. Esse, inoltre, custodiscono il libro genealogico in cui sono iscritti 

gli animali in selezione e dal quale è possibile risalire agli ascendenti per ciascun 

animale presente. Poiché l'organizzazione dei Libri Genealogici (o dei cosiddetti 

Registri di Razza nel caso in cui questi non siano stati istituiti) varia fra specie e, 

qualora esistano, fra razza all'interno della stessa specie, non la trattiamo in questa 

sede, ma rimandiamo alle informazioni più puntuali ed aggiornate facilmente 

reperibili presso ciascuna sede APA. Infine, i dati fenotipici e le altre informazioni, 

pretrattati e ripuliti da eventuali errori in sede periferica, sono inviati alle 

Associazioni centrali. 

Le APA di quasi tutte le regioni italiane sono consorziate a costituire l'Associazione 

Regionale Allevatori a cui, di norma, spetta il compito di armonizzare le azioni 

svolte in sede provinciale con la politica agraria delle Regioni alle quali, come è 

noto, è delegato il maggior onere degli interventi nel settore agricolo. Molte ARA, 

fra cui quella della Sardegna, sono dotate di un corpo di tecnici (Agronomi 

Zootecnici) e di medici Veterinari che fornisce un servizio di assistenza tecnica alle 

aziende zootecniche in base a precisi piani concordati in sede regionale con gli 

Assessorati per l'Agricoltura. 

2.2 La divulgazione del valore genetico dei candidati alla selezione 

La divulgazione delle valutazioni genetiche, operata sui principi e con le tecniche 

che impareremo nei successivi capitoli, avviene di solito semestralmente per opera 

delle varie organizzazioni responsabili per la selezione. A titolo di esempio, e per la 

maggiore importanza che questo settore riveste per l'economia italiana, esaminiamo 

il caso della specie bovina e dell'indirizzo produttivo "Produzione del latte". 

Attualmente sono disponibili le valutazioni anche nei siti internet delle varie 

organizzazioni. 

Le due più importanti razza bovine da latte allevate in Italia sono la Frisona Italiana 

(FI) e la Bruna (RB); le loro associazioni di razza pubblicano le valutazioni 

genetiche per i tori in volumetti (Cosa Valgono per la FI e Conoscere i Tori per la 

RB), completi di tutti i dati relativi ai caratteri oggetto di selezione, delle statistiche 

della popolazione obiettivo e della scala di merito dei tori, e per le vacche in 

quaderni comprendenti però soltanto le migliori vacche dalle quali saranno 

selezionati i tori da impiegarsi per la inseminazione artificiale (IA). 

Gli allevatori (ed i tecnici) hanno pertanto ogni 6 mesi una serie di informazioni sul 

valore genetico degli animali selezionati (cioè scelti perché risultati non peggioratori 

24



____________________________________________________________________________________ 

per la maggior parte dei caratteri considerati) che essi possono utilizzare per 

pianificare il tipo di animali (cioè la genetica) desiderati per la generazione 

successiva. Questa scelta è di fatto orientata da ragioni di ordine economico (il 

costo della dose di seme, che dipende dal valore del riproduttore e dalla 

disponibilità; l'attendibilità dell'indice), tecnico (miglioramento di alcuni caratteri, 

come ad es. l'attacco anteriore della mammella, la percentuale di grasso nel latte, 

ecc.) e genetico (livello di consanguineità raggiunto nell'allevamento). 

Se si prende in esame il volumetto Conoscere i Tori del luglio 1995, alla pagina 69 è 

pubblicata la scheda riassuntiva della valutazione genetica per 4 tori (Allegato 1); i 

valori riportati sono espressi come deviazione dalla media della popolazione (base 

genetica). Esaminiamo il toro DAL e vediamo subito che il seme è importato dalla 

Germania, che è nato il 1° marzo del 1980, che è stato pubblicato la prima volta nel 

1992, che è un miglioratore per il latte di 156 kg, del grasso di 12 kg (+0,10%), 

delle proteine di 12 kg (+0,13%), dell'indice totale economico di +499 che lo 

colloca fra il miglior 12% della popolazione (rank), che è stato provato su 213 figlie 

distribuite in 193 allevamenti (163 figlie effettive), che l'attendibilità è del 94%. 

Vediamo ancora che la produzione media delle figlie, espressa in equivalente vacca 

adulta (EVM), è stata di 6211 kg con il 3,96% di grasso ed è riportata anche l'età 

media al parto. Nel riquadro di destra del box sono riportate le informazioni relative 

alla morfologia, espresse come valore genetico del toro in unità di deviazione 

standard. Come si vede la scheda è zeppa di informazioni, ma come sono state 

ottenute? Guardiamo le note pubblicate dalla pagina 2 alla pagina 5 (riportate 

nell'Allegato 2) e prendiamo confidenza con la terminologia: la spiegazione di 

ciascun termine sarà chiara in seguito. 

La prima informazione importante è il metodo di calcolo degli indici genetici tori 

(IGT) : quelli per la produzione e per la morfologia sono stati elaborati con il 

BLUP-ANIMAL MODEL (BLUP = best linear unbiased prediction cioè il 

Migliore Preditore Lineare non Distorto) mentre quelli per l'attitudine alla 

mungitura sono stati elaborati con l'algoritmo BLUP-SIRE MODEL. 

Gli indici produttivi sono stati composti, mediante l'impiego dei coefficienti di 

ponderazione, in un Indice Tecnico Economico (ITE) che riassume il miglioramento 

economico atteso dalla discendenza del toro. 

La guida avverte, comunque, che i dati pubblicati esprimono le differenze fra i tori 

per cui è importante la classifica di essi, e la differenza fra loro, piuttosto che il 

valore assoluto. 

La sezione A esamina i vantaggi del modello statistico utilizzato per il calcolo del 

IGT dei caratteri produttivi obiettivo della selezione, le modalità della sua 

25



____________________________________________________________________________________ 

applicazione, il preaggiustamento dei dati, i coefficienti di ereditabilità utilizzati e 

l'accuratezza ottenuta. In tale parte notiamo che: 

1) i dati elaborati sono numerosi; per ogni ciclo di valutazione, infatti, la matrice 

BLUP comprende centinaia di migliaia (per la Frisona Italiana, milioni) di equazioni 

lineari relative ciascuna alla produzione di una vacca controllata. Come vedremo 

tutte le equazioni sono fra loro collegate dalle informazioni sui rapporti di parentela 

fra gli animali considerati per il calcolo; 

2) i dati produttivi, rilevati con tecniche capaci di far risparmiare tempo e denaro 

(A4, A6, AT), sono preaggiustati in modo tale da riferirli ad equivalente vacca 

adulta (EVM); 

3) l'ereditabilità dei caratteri considerati, stimata a parte su tutta la popolazione 

Bruna italiana con metodica REML (REstricted Maximum Likelihood = algoritmo 

di stima basato sulla Massima Verosimiglianza Ristretta), è piuttosto bassa e 

abbastanza simile (0,26-0,29) e che la ripetibilità (cioè la correlazione fra le 

produzioni ripetute del singolo animale) è posta pari a 0,50; 

4) L'ITE tiene conto non solo delle produzioni e della morfologia, ma anche del tipo 

di variante genetica della k-caseina posseduta dal toro (questa frazione caseinica è 

infatti connessa con le proprietà casearie del latte: tipo AA bassa attitudine alla 

caseificazione, tipo AB media attitudine, tipo BB alta attitudine) . 

I tori sono poi classificati in base al rank i cui valori limite sono riportati in apposito 

riquadro. Il riquadro sottostante riporta, invece, la media degli IGT e delle altre 

informazioni ottenute con la valutazione, il campo di variabilità e la varianza sotto 

forma di deviazione standard. 

La sezione B esamina i caratteri morfologici oggetto della selezione e la 

metodologia adottata per la loro rilevazione e valutazione genetica. La rilevazione 

avviene secondo uno schema detto "valutazione lineare", che tenta di rendere 

oggettiva attraverso una classificazione a base di punteggi la valutazione 

morfologica di un animale. Lo schema impiegato per spiegare le tendenze espresse 

dagli indici è pubblicato nelle prime pagine della guida (Allegato 3). 

La sezione C, infine, riporta la definizione del carattere "attitudine alla mungitura" 

ed i metodi per la sua valutazione genetica: in questo caso è impiegato un modello 

BLUP più semplice, che ripartisce le informazioni filiali all'interno dei soli tori 

padri. 

Per quanto riguarda le vacche, il quaderno ANARB del luglio 1995 (Indice genetico 

vacche madri di tori per la FA) riporta il miglior 1% (rank > 0,99) delle vacche 

indicizzate ordinate per ITE; nel "giro di valutazione" pubblicato sono presenti 1238 

vacche che soddisfano i requisiti per diventare le madri dei tori che saranno destinati 

alla IA. Se prendiamo in esame le vacche riportate alla pagina 69 (Allegato 4), 

26



____________________________________________________________________________________ 

vediamo che la n. d'ordine 1242 (Laika) è registrata in provincia di Bolzano, che ha 

solo 2 contemporanee ed 1 lattazione e per questo motivo l'attendibilità degli indici 

è bassa (0,48), che il suo ITE è di + 663, che è miglioratrice per il latte di 590 kg, 

peggioratrice per la percentuale di grasso ma non per la quantità totale prodotta, 

ecc. 

Le modalità della rilevazione dei dati e del calcolo degli indici sono, anche per le 

vacche, riportate nella premessa del quaderno (Allegato 5) e devono essere lette 

nello stesso modo che per i tori. 

27



____________________________________________________________________________________ 

3. DESCRIZIONE DELLA POPOLAZIONE PER UN CARATTERE 

QUANTITATIVO 

3.1 I rapporti fra fenotipo, genotipo ed ambiente 

Lo studio di un carattere quantitativo in una popolazione animale si basa sulla 

misurazione dei valori fenotipici e sulla stima di quanta parte della variabilità 

osservata è di origine genetica e perciò può essere trasmessa alla generazione 

successiva. Innanzitutto occorre che il valore fenotipico del carattere misurato sia 

ripartito nelle due componenti attribuibili all'azione del genotipo ed a quella 

dell'ambiente. 

Il genotipo è quel particolare assortimento di geni posseduto da un determinato 

individuo e l'ambiente è l'insieme di circostanze non-genetiche in grado di 

influenzare l'espressione del carattere. Le due componenti, allora, possono essere 

associate additivamente nel senso che l'espressione fenotipica è la somma del 

genotipo e delle deviazioni casuali che l'ambiente esercita sul carattere in esame; 

questo concetto può essere espresso in simboli come: 

[1] P = G + e 

che rappresenta l'equazione fondamentale della genetica quantitativa, in cui P è il 

fenotipo, G è il valore genotipico ed e è la deviazione che l'ambiente esercita 

sull'espressione del carattere. Poiché le deviazioni ambientali calcolate su tutta la 

popolazione animale sono distribuite normalmente e, in quanto casuali, la loro 

somma è zero, la media del valore fenotipico è uguale alla media del valore 

genotipico; in altri termini per una popolazione animale abbastanza numerosa, il 

fenotipo medio è uguale al genotipo medio (P=G). 

Il valore genetico può, perciò, essere espresso come la somma della media di 

popolazione (μ) e della deviazione genetica da essa (g), per cui la [1] diventa: 

[2] P = μ + g + e 

secondo la quale la somma delle deviazioni genetiche della popolazione è uguale a 

zero. 

Se anche il fenotipo è espresso in forma di deviazione dalla media della popolazione 

(P = μ + p), per cui anche la somma delle p è uguale a zero, la [2] diventa: 

28



____________________________________________________________________________________ 

[3] p = g + e 

Riassumendo, per un determinato carattere quantitativo, il valore fenotipico medio 

esprime il valore genotipico medio della popolazione animale, mentre la sua 

variabilità è la somma della variabilità attribuita al genotipo e di quella attribuita 

all'ambiente. Il calcolo di queste 3 quantità, della relazione fra loro e della relazione 

fra animali per la quantità g, rappresentano, in soldoni, le principali informazioni da 

trarre ai fini del miglioramento genetico dalla popolazione animale. 

3.2 I valori medi 

Lo studio dei valori genetici medi si basa sulla comprensione dei meccanismi che 

attribuiscono un determinato valore alla media della popolazione, al valore medio di 

un gene ed al valore genotipico espresso nelle sue componenti additiva, di 

dominanza e di interazione (epistasia). 

3.2.1 La media della popolazione 

La media di un carattere quantitativo in una popolazione è influenzata dalla 

frequenza dei geni. Per comprendere a pieno questo concetto, consideriamo per 

semplicità un solo locus con 2 alleli A e a il cui valore genotipico sia arbitrariamente 

+d per AA e -d per aa: 

genotipo aa Aa AA 

__⏐_____________⏐_____⏐______ 

valore genotipico -d ⏐0 h +d 

Il punto zero della scala corrisponde al valore intermedio fra gli omozigoti ed il 

valore h dell'eterozigote dipende dal grado di dominanza intermedia (h=0, in 

assenza di dominanza; se A è dominante su a, h>0; in caso contrario h⏐d⏐). 

Se la frequenza di A nella popolazione è p e quella di a è q (p+q=1), le frequenza 

genotipiche della popolazione ed il relativo valore genotipico saranno: 

29



____________________________________________________________________________________ 

Genotipo frequenza valore freq. x valore 

AA p2 +d p2d 

Aa 2pq h 2pqh 

aa q2 -d -q2d 

la cui somma è: 

p2d - q2d + 2pqh = d(p+q)(p-q) + 2pqh = 

[4] d(p-q) + 2pqh = M 

che rappresenta la media della popolazione M. 

Esempio 3.1 Nella specie bovina, consideriamo arbitrariamente il carattere 

produzione di latte controllato da un solo locus biallelico A e a, i cui valori 

genotipici assoluti , espressi in kg di latte per lattazione, siano aa=5000 kg , Aa = 

8000 kg e AA = 9000kg; lo zero arbitrario è fissato in 7000 kg [(9000+5000)/2] ed 

i valori genotipici relativi sono -d = -2000, h = 1000, +d = 2000. La media della 

popolazione , calcolata con la [4] per p = 0,1 e q = 0,9 è: 

2000 x (0,1-0,9) + 2 x 0,1x 0,9 x 1000 = -1420 

ed è variabile con il variare delle frequenze secondo il prospetto: 

p (A) q(a) M valore assoluto 

0,1 0,9 -1420 5580 

0,3 0,7 -380 6620 

0,5 0,5 500 7500 

0,7 0,3 1220 8220 

0,9 0,1 1780 8780 

Se il gene è costituito da differenti loci che contribuiscono al valore genotipico come 

somma del contributo separato del singolo locus, la media della popolazione è la 

sommatoria degli effetti separati secondo la relazione: 

[5] M = Σd(p-q) + 2Σpqh 

Esempio 3.2 Consideriamo gli effetti genetici separati dei genotipi ottenuti dagli 

alleli A, a e B,b, sempre espressi in kg di latte per lattazione: 

30



____________________________________________________________________________________ 

AA = d A = 500; Aa = h A = 100; aa = -d A= -500 

BB = d B = 70; Bb = h B = -15; bb= -d B = -70 

La media della popolazione in funzione della frequenza genica è la seguente: 

p(A,B) q(a,b) contr. A contr. B Totale 

0,1/0,9 0,9/0,1 -310 53,3 -256,7 

0,5/0,5 0,5/0,5 50 -3,7 46,3 

0,9/0,1 0,1/0,9 416 -57,4 358,6 

3.2.2 L'effetto genetico medio 

La conoscenza della modalità con cui la media della popolazione è legata con la 

frequenza dei geni che la costituiscono non è sufficiente se non si tiene conto che 

gli animali non trasmettono alla discendenza il genotipo, ma soltanto i propri geni 

per cui il genotipo è ricreato ex novo in ciascuna generazione. Occorre perciò una 

nuova misura per riferirsi ai geni e non ai genotipi che sono trasmessi: il valore 

genetico medio (VGM) che dipende sia dal valore genotipico (d,h) che dalla 

frequenza dei geni. Il VGM rappresenta l'effetto genetico medio, cioè la 

superiorità (o l'inferiorità) media che un individuo è capace di trasmettere alla 

discendenza; esso può essere definito, nell'ipotesi di accoppiamento casuale, come 

l'effetto medio di un determinato gene (allele) cioè la deviazione media dalla media 

della popolazione (M) di individui che ricevono quel gene da un genitore mentre 

l'altro deriva casualmente dalla popolazione. 

Esempio 3.3 Poniamo il caso degli alleli A e a. L'effetto medio del gene A (dati gli 

effetti genotipici AA =d; Aa =h; aa =-d) è dato dalla probabilità che esso ha di 

incontrare l'altro allele nella popolazione: 

A -> 

p(A) = p(AA) = pd 

q(a) = q(Aa) = qh 

per cui pd + qh è il valore medio dei genotipi prodotti; il valore medio del gene è 

calcolato sottraendo la media della popolazione (d(p-q) + 2pqh) e ricordando che 

(1-p=q) per ottenere (lascio a voi il divertimento) q[d+h(q-p)] che è detto a1; con 

lo stesso ragionamento si può calcolare l'effetto medio per a ,a2 che risulta - 

p([d+h(q-p)]. 

31



____________________________________________________________________________________ 

Se poniamo la differenza fra gli effetti medi di A e a, che rappresenta l'effetto 

statistico medio di sostituzione di A ad a, a = a1 - a2 = d+h(q-p), gli effetti medi 

possono essere calcolati come qa per A, e -pa per a. 

Se consideriamo i dati dell'esempio 3.3, il valore riproduttivo, già depurato della 

media della popolazione all'origine, è per diverse frequenze: 

p(A) q(a) a a1 a2 

0,1 0,9 2800 2520 -280 

0,5 0,5 2000 1000 -1000 

0,9 0,1 1200 120 -1080 

3.2.3 Il valore riproduttivo 

Come è noto i genitori trasmettono ai figli i geni e non i genotipi per cui il valore 

medio dei loro geni è dato dalla media del valore genotipico della progenie. Il 

valore di un individuo, giudicato in base al valore medio della propria progenie, è 

detto valore riproduttivo (VR) o Breeding value (BV). Mentre l'effetto medio di un 

gene è difficilmente calcolabile, il VR di un individuo lo è sulla base del valore 

genotipico medio della progenie (espresso in termini di deviazione dalla media della 

popolazione) se l'individuo è accoppiato casualmente. In questo caso il VR è il 

doppio del valore misurato nella progenie in quanto soltanto la metà dei geni 

dell'individuo (cioè della sua deviazione rispetto alla media della popolazione) sono 

stati trasmessi alla progenie ( la deviazione degli altri riproduttori con i quali il 

soggetto è stato accoppiato è uguale a zero, essendo stati estratti casualmente dalla 

popolazione). 

Il valore riproduttivo, relativo all'esempio del paragrafo precedente riguardante un 

carattere quantitativo controllato da un locus biallelico A e a, può essere stimato 

sulla base del doppio del valore medio dei geni che possiede: 

Genotipo Valore riproduttivo 

AA 2α1 = 2qα 

Aa α1 + α2 =(q-p)α 

aa 2α2 =-2pα 

32



____________________________________________________________________________________ 

Esempio 3.4 Calcoliamo il VR di un individuo utilizzando i dati dell'esempio 3.3. 

q M AA Aa aa 

0,3 1220 960 -640 -2240 

0,6 80 2640 440 -1760 

0,9 -1420 5040 2240 -560 

Il VR è anche indicato come valore genotipico additivo (A), o più semplicemente 

valore additivo, e rappresenta la porzione del genotipo che esprime il carattere in 

forma additiva. Se un animale ha una progenie numerosa, i figli avranno un diverso 

VR in funzione dell'allele che hanno ricevuto dai genitori. Il valore medio della 

progenie sarà perciò la semisomma del VR paterno (At) e di quello materno (Am) e 

sarà uguale al fenotipo medio; in simboli: 

_ _ 

[6] Pf = Af = 1/2(At + Am) 

3.2.4 La deviazione di dominanza 

Il valore riproduttivo è una parte del valore genotipico (G) di un individuo; la 

restante parte è la deviazione di dominanza, se esiste. Nel caso dei due alleli presi 

ad esempio in precedenza, la deviazione di dominanza deriva dal risultato che si 

ottiene quando i due alleli sono presi assieme: se questo è la media dei singoli 

effetti, non c'è deviazione di dominanza e pertanto il valore genetico additivo A è 

uguale a quello complessivo G; altrimenti esiste una interazione fra gli alleli e G è 

diverso da A, per cui: 

[7] G = A + D 

cioè il valore genotipico di un individuò è dato dalla somma del suo valore additivo 

e della deviazione di dominanza (D). 

Esempio 3.5 Riprendiamo ora il valore genotipico dell'esempio 3.1 in cui AA = 

9000 kg, Aa = 8000 kg e aa = 5000 kg; in questo esempio l'eterozigote presentava 

un valore genotipico superiore alla media di quelli dei due genotipi omozigoti, per 

cui la dominanza era stata indicata con h=1000. Calcoliamo ora le tre quantità 

G, A e D nell'ipotesi di una frequenza di a q=0,3; la media della popolazione M, 

calcolata secondo la [4] è di kg 8220; il VR (valore additivo) è già stato calcolato 

ed è riportato nella tabella dell'esempio 3.4 (si noti che la media. calcolata coma 

scostamento dal punto zero arbitrario 7000, è 1220 coincidente con gli attuali 

8220 kg): 

33



____________________________________________________________________________________ 

AA Aa aa 

frequenza 0,49 0,42 0,09 

G 780 -220 -3220 

A 960 -640 -2240 

D -180 420 -980 

Anche la deviazione di dominanza, perciò , dipende dalla frequenza: la sua stima 

può essere effettuata direttamente in base al valore di h secondo le relazioni 

AA Aa aa 

frequenze p 2 2pq q 2 

valori assegnati d h -d 

Deviazione di dominanza -2q 2h 2pqh -2p 2h 

3.2.5 Deviazione di interazione 

Quando prendiamo in esame un singolo locus, il valore genotipico è formato 

soltanto dal valore additivo (A) e dalla deviazione di dominanza (D). Qualora, 

invece, si prendano in esame più loci, il valore genotipico può contenere una 

deviazione addizionale imputabile alla combinazione non additiva dei geni 

(epistasi). Se G A è il valore genotipico imputabile ad un locus e G B quello di un 

secondo locus, il valore genotipico imputabile ad entrambi è: 

[7] G = G A +G B + I AB 

I loci possono essere più di due ed interagire fra loro in maniera complessa. Tutte le 

deviazioni dovute all'interazione fra loci sono cumulate nella frazione I, per cui il 

valore genotipico di un individuo diventa: 

[8] G = A + D + I 

Esempio 3.6 Se il valore additivo, espresso sempre come deviazione dalla media 

della popolazione, di G A è di 416 e quello di G B è di - 57,35, con un valore 

complessivo di G = 392,3, la deviazione di interazione I è uguale a 33,65. 

Anche la deviazione di interazione è, in media, uguale a zero per cui si conferma 

che il fenotipo medio è uguale al genotipo medio; essa non è solo una proprietà dei 

34



____________________________________________________________________________________ 

genotipi che interagiscono, ma dipende dalle frequenze geniche nella popolazione. 

Essendo però la sua stima a partire dalle frequenze molto complessa, è preferibile 

calcolarla come differenza fra G, A e D. 

3.3 La variabilità di un carattere quantitativo. 

Come accennato nel primo paragrafo di questo capitolo, le deviazioni fenotipiche 

dalla media della popolazione p possono essere ripartite nelle loro componenti 

genetica g ed ambientale e; il loro studio è possibile con l'ausilio dello strumento 

dell'analisi della varianza per cui la varianza fenotipica totale (Vp) può essere 

scomposta nella varianza genetica (Vg) ed in quella ambientale (Ve), secondo la 

relazione: 

[9] Vp = Vg + Ve 

Poiché le deviazioni genotipiche possono essere a loro volta scomposte in 

deviazioni genotipiche additive (a), deviazioni genotipiche di dominanza (d) e 

deviazioni genotipiche di interazione genetica (i) per ciascuna delle quali può essere 

calcolata la relativa varianza, la varianza fenotipica (Vp) può essere scomposta in 4 

componenti: 

[10] Vp = Va + Vd + Vi + Ve 

Questa relazione assume che non sussista interazione fra genotipo ed ambiente; in 

caso contrario alla [9] andrebbe sommata la quantità 2COV(g/e), dove COV = 

covarianza. Interazione genotipo/ambiente significa che l’espressione genotipica di 

un carattere quantitativo non è indifferente rispetto all’ambiente di allevamento. In 

altre parole, l’affetto del genotipo e dell’ambiente su quel carattere non è 

esclusivamente di tipo additivo. Questo fenomeno, nella terminologia zootecnica del 

passato, è stato chiamato "norma di reazione". Poiché, però, l'interazione dipende 

dall'ambiente in cui l'animale è allevato, i suoi effetti possono essere ricompresi in 

quelli dell'ambiente, per cui la quantità 2COV(g/e) è posta uguale a zero. 

Similmente l'interazione genetica (epistasi) è ricompresa nelle deviazioni genetiche 

non additive indicate, per comodità, come deviazioni di dominanza per cui Vi =0. 

35



____________________________________________________________________________________ 

3.3.1 La scomposizione della varianza fenotipica 

La ripartizione della varianza nei suoi componenti ci aiuta a capire l'importanza 

relativa sull'espressione fenotipica del genotipo e dell'ambiente. Essa può essere 

effettuata più semplicemente se si parte dalla considerazione che la quota della 

variabilità comune che si osserva fra animali parenti è sicuramente di origine 

genetica: la sua determinazione è perciò possibile con le tecniche della correlazione 

e della regressione. 

In zootecnica è importante la determinazione della varianza additiva V(A) di un 

determinato carattere in quanto se essa è bassa nella popolazione, le differenze che 

si osservano fra gli individui che la costituiscono non saranno trasmesse alla 

progenie: il miglioramento di questo carattere ottenibile con l’azione di selezione in 

questa popolazione sarà allora molto lento. Al contrario un carattere con una V(A) 

elevata sarà generalmente suscettibile di un miglioramento rapido. 

Per calcolare la varianza additiva occorre, innanzitutto, basarsi sulla rassomiglianza 

fra le produzioni di animali parenti, cioè sulla covarianza di un numero elevato di 

osservazioni. Supponiamo di avere un certo numero di coppie di osservazioni 

fenotipiche P e P' e che ciascuna coppia sia costituita da animali che abbiano lo 

stesso grado di parentela (padre/figlio, mezze sorelle, ecc.); avremo che: 

[11] COV (PP') = COV (A+d+e, A'+d'+e') 

dove A, d e e sono rispettivamente il valore genetico additivo, le deviazioni 

genetiche di dominanza e le deviazioni ambientali. 

Se sviluppiamo l'equazione [11], ricordando che COV (xx) = V(x) e supponendo 

COV (ee') = 0 (in quanto fattori casuali derivanti dall’ipotesi che gli effetti 

ambientali siano indipendenti), otteniamo: 

[12] COV (PP') = COV(AA’) + COV (dd’) + COV (ee’) = V(A) + V(d) 

Se consideriamo coppie di dati appartenenti a un genitore e ad un figlio (ad esempio 

la produzione di latte di una pecora e di una sua figlia), e se l'altro genitore è stato 

scelto a caso dalla popolazione (per cui in media la sua deviazione genetica è nulla) 

la [12] diventa: 

[13] COV (PP') = 1/2 V(A) 

36



____________________________________________________________________________________ 

in quanto il genitore trasmette solo la metà del suo valore additivo ai figli e, come 

visto in precedenza, non trasmette la frazione di dominanza (V(d) =0). In generale 

possiamo dire, allora, che la covarianza fra coppie di fenotipi che hanno la stessa 

parentela fra loro, è uguale alla varianza genetica additiva ridotta del coefficiente di 

parentela (vedi capitolo 10): 

[14] COV (PxPy) = RyxV(A) 

Con tale relazione siamo ora in grado di stimare la varianza additiva, cioè quella 

parte della varianza fenotipica che più ci interessa.. Nel caso della relazione [13] 

una stima della varianza additiva (attenzione, si tratta di una stima in quanto è 

effettuata su un campione della popolazione) calcolata su coppie madri/figlie, è la 

seguente: 

V(A) = 2COV (PP') 

Esempio 3.7 Consideriamo un campione casuale costituito dalla lattazione 

completa di 10 coppie di madri/figlie estratto dalla popolazione di pecore di razza 

Sarda 

Madri Figlie 

1 178 165 

2 190 201 

3 143 165 

4 159 155 

5 180 171 

6 176 199 

7 150 144 

8 192 198 

9 165 173 

10 172 155 

Calcoliamo ora la covarianza (Σxy - ΣxΣy/n)/(n-1) che è uguale a 237,4 kg 2 

; 

poiché Ryx = 1/2, una stima della varianza genetica additiva è = 2x237,4 = 474,8. 

3.3.2 La scomposizione della varianza ambientale 

La variabilità ambientale può essere a sua volta ripartita in almeno 3 componenti: a) 

quella agente permanentemente sull'animale in tutti i suoi cicli produttivi; b) quella 

37



____________________________________________________________________________________ 

agente sull'animale per un solo ciclo produttivo; c) quella agente su tutti gli animali 

in maniera sistematica. 

Definiamo innanzitutto cosa intendiamo per ciclo produttivo e con quali criteri gli 

animali possono essere considerati appartenenti allo stesso ciclo produttivo. 

I cicli produttivi possono essere contemporanei o sincroni oppure possono avere 

inizio e durata diversi. 

I cicli produttivi sincroni sono tipici degli allevamenti la cui produzione è funzione 

di fattori ambientali: è questo il caso degli allevamenti bradi e semi-bradi delle 

regioni mediterranee, in cui il parto degli animali avviene nel periodo invernale in 

modo da poter disporre, durante la lattazione, di risorse foraggiere di buona qualità . 

In questo caso, evidentemente, non ci si pone il problema della contemporaneità dei 

cicli produttivi. Invece negli allevamenti bovini da latte la situazione è di norma 

diversa: per mantenere più costante possibile la produzione di latte aziendale, si 

tende a far partorire le bovine durante tutto l'arco dell'anno. In questo caso i cicli 

produttivi tendono ad essere sfalsati e si rende necessario definire i limiti temporali 

che consentono di attribuire più animali a cicli produttivi contemporanei. E' questo 

un aspetto di fondamentale importanza in quanto il calcolo del valore riproduttivo 

(VR) di un animale richiede il confronto del suo valore fenotipico (o di quello dei 

parenti) con quello di altri animali che abbiano prodotto in un ambiente il più 

possibile omogeneo. 

In realtà, nella scelta dell'intervallo di tempo è necessario tenere conto della 

grandezza dell'allevamento e delle variazioni ambientali stagionali: grosse 

dimensioni e variazioni repentine consigliano intervalli di tempo limitati. Nel caso 

dei bovini può essere valido adottare intervalli fissi di 12 mesi (sono considerati 

contemporanei tutti gli animali che hanno partorito in un anno solare) o intervalli 

mobili sempre di 12 mesi (sono considerati contemporanei gli animali che hanno 

partorito 6 mesi prima e 6 mesi dopo la vacca considerata); è opportuno, comunque, 

che gli intervalli non siano superiori all'interparto tipico della specie (12 mesi per i 

bovini e per le pecore a parto annuale; 6 mesi per i suini). 

Per quanto riguarda le deviazioni ambientali permanenti, queste possono essere 

misurate se si prendono in considerazione misure fenotipiche ripetute sul singolo 

animale. Le misure possono essere ripetute nel tempo e nello spazio: il primo caso è 

quello tipico della produzione di latte in cui le misure possono essere ottenute in 

lattazioni successive; il secondo caso è più comune nelle piante, in cui possono 

essere misurate le caratteristiche morfologiche di molti frutti per ciascuna pianta, ma 

possono essere riferite a diverse parti dell'animale, come ad esempio la misurazione 

delle caratteristiche della lana prelevata da differenti parti del corpo. Le misure 

ripetute sullo stesso individuo di norma sono variabili e la relativa varianza è di 

38



____________________________________________________________________________________ 

origine esclusivamente ambientale, causata in particolare da differenze temporanee 

dell'ambiente che ha agito fra performances successive (deviazioni ambientali 

temporanee). Se si considera un set di dati comprendente più misure ripetute su 

più individui (ad esempio 3 lattazioni di 7 pecore) e si ripartisce la varianza 

fenotipica totale (Vp) nella quota fra pecore ed entro pecore, la prima misura le 

differenze fra individui dovute a cause genetiche ed ambientali, mentre la seconda 

misura soltanto variazioni ambientali temporanee. La variabilità fenotipica può 

allora essere scomposta in variabilità genetica (Vg), in variabilità dell'ambiente che 

agisce in permanenza sull'animale (Vep) ed in variabilità dell'ambiente che ha agito 

temporaneamente sull'animale (Vet): 

[15] Vp = Vg + Vep + Vet 

Se consideriamo "coppie di misure ripetute" (ad esempio la 2a e la 3a lattazione 

delle nostre pecore) , il coefficiente di correlazione r calcolato su di queste sarebbe 

uguale ad 1 se gli animali non fossero influenzati da condizioni ambientali che 

agiscono nei diversi cicli produttivi: r rappresenta, pertanto, la quota della 

variabilità che è comune per le due misurazioni ed è chiamato ripetibilità (vedi 

anche il capitolo 4): 

[16] r = [Vg + Vep]/V(P) 

In altri termini la ripetibilità misura la fiducia che può essere posta nelle 

performances successive di un animale, conosciuta una misurazione fenotipica. 

Esempio 3.8 Consideriamo produzione complessiva di latte (non corretta, 

vedremo dopo cosa significa) di 7 madri (A...G) di arieti di razza Sarda (dati 

ricavati dal registro Saccai 1996) 

Lattazione A B C D E F G 

3 232 332 243 345 171 271 314 

4 242 356 210 351 233 236 270 

5 361 365 269 401 197 237 293 

L'analisi della varianza, condotta in questo caso particolare con procedura REML 

(la REML è una procedura di analisi della varianza attualmente disponibile nei più 

diffusi pacchetti statistici per computer; l’acronimo sta per Estimated Maximum 

39



____________________________________________________________________________________ 

Likelyhood che significa Stima di Massima Verosimiglianza Ristretta. Prendete 

questo come un atto di fede; per gli scettici consiglio di controllare le procedure 

da Draper e Smith) per la stima delle sue componenti, ha dato i seguenti risultati: 

FONTE G.diL. SS MS E(MS) 

tra pecore 6 70194 11699 3460 

entro pecore 14 19690 1406 1318 

totale 20 89884 4778 

In questo riquadro di analisi della varianza SS è la somma dei quadrati (Sum of 

Squares) e E(MS) è la varianza stimata con la procedura REML. 

L'incidenza della variabilità fra pecore (cioè la quota genetica più varianza 

ambientale permanente) è del 72,4% ; la ripetibilità, calcolata invece come 

correlazione fra coppie di misure, ha dato i seguenti risultati: 

r (3a-4a) = 0,772 

r (4a-5a) = 0,714 

r (3a-5a) = 0,710 

che in media è 0,734, molto vicino al valore trovato con l'analisi della varianza. 

Come evidenziato dall'esempio, la ripetibilità varia leggermente in funzione del 

metodo impiegato per la sua stima in quanto una parte non controllabile della Vep 

viene inclusa nel calcolo. 

I valori della ripetibilità per i principali caratteri di interesse zootecnico sono 

riportati nella tabella seguente (da Grasselli). 

40



____________________________________________________________________________________ 

Bovini da carne 

- peso alla nascita 0,20-0,30 

- peso a 3 mesi 0,40 

- peso allo svezzamento 0,30-0,55 

- peso a 1 anno 0,25 

Ovini 

- tasso di ovulazione 0,60-0,80 

- nati per parto 0,30-0,40 

- produzione di latte 0,50 

Suini 

- suinetti per parto 0,07-0,20 

- suinetti svezzati 0,09-0,10 


- durata dell'estro 0,34 

Bovini da latte 

- latte 305 gg (EVM) 0,40-0,60 

- grasso 305 gg (EVM) 0,40-0,50 

- grasso % 0,45-0,70 

- velocità di mungitura 0,80 

- interparto 0,10-0,20 

- fecondazioni per concepimento 0,05-0,13 

La ripetibilità ci consente di stimare la componente ambientale temporanea che può 

essere espressa, in termini percentuali, come complemento ad 1 di r secondo la 

relazione: 

[17] 1 - r = Vet/V(P) 

Un aspetto pratico relativo alla ripetibilità è che la sua conoscenza ci indica il 

guadagno in accuratezza ottenibile con misurazioni multiple. Se la ripetibilità è 

alta, il guadagno atteso è basso; viceversa con ripetibilità bassa mi aspetto una 

altrettanto alta influenza dell'ambiente temporaneo sulle performaces future 

dell'animale per cui il guadagno in accuratezza che ottengo con misure multiple è 

elevato. Ma come il guadagno in accuratezza è legato alla ripetibilità? Supponiamo 

di considerare la media di n misure ripetute su un animale; la varianza dei fenotipi 

medi così calcolati V(Pn) sarà composta dalla Vg, dalla Vep e da 1/n Vet, cioè la 

varianza totale sarà ridotta (per effetto delle misure ripetute) dell'entità delle misure 

ripetute secondo la relazione: 

[18] V(Pn) = Vg + Vep + [1/n]Vet 

41



____________________________________________________________________________________ 

Nel caso di una sola misurazione, la [18] è uguale alla [15], ma con l'aumento delle 

misurazioni la varianza dell'ambiente temporaneo si riduce, fino a diventare molto 

piccola nel caso (teorico) di un altissimo numero di misure ripetute. Se consideriamo 

le equazioni [16] e [17], moltiplichiamo e dividiamo ciascun membro a destra 

dell’equazione per V(P) e successivamente sostituiamo i valori nella [18], 

otteniamo: 

V(Pn) = {[Vg + Vep]/V(P) + Vet/[nV(P)] } V(P) ; 

V(Pn) = {r + (1-r)/n}V(P); 

[19] V(Pn)/V(P) = {1 + r[n-1]}/n 

che rappresenta il guadagno in accuratezza ottenibile in base alla ripetibilità ed al 

numero di misurazioni ripetute. Il grafico seguente riporta il guadagno in 

accuratezza ottenibile con misure ripetute per differenti livelli di ripetibilità. 

accuratezza 

0,9 

0,8 

0,7 

0,6 

0,5 

0,4 

0,3 

0,2 

0,1 

0 

Guadagno in accuratezza in funzione di r 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 

misure 

Nei programmi di miglioramento genetico degli animali zootecnici, l'impiego 

dell'accuratezza è utile per ridurre la variabilità temporanea ed aumentare, cioè, la 

quota di varianza spiegata dal genotipo. Come vedremo in seguito (paragrafo 4.4), 

l'uso di r consente di migliorare la stima dell’ereditabilità, cioè della quota della 

variabilità fenotipica che è trasmessa alla discendenza. 

42 

0,1 

0,5 

0,75 

0,25



____________________________________________________________________________________ 

3.3.3 La varianza ambientale sistematica 

Come accennato nel paragrafo precedente, le deviazioni ambientali possono essere 

casuali (con distribuzione normale e media zero) oppure sistematiche (con media 

nota). Queste ultime possono essere stimate caso per caso ed i dati fenotipici 

possono essere "ripuliti" dal loro effetto. 

Nel caso della vacca da latte, le principali deviazioni sistematiche sono: a) l'età al 

parto; b) la stagione di parto; c) i giorni di asciutta; d) l'intervallo parto 

concepimento; e) la durata della lattazione; f) il numero di mungiture. 

La produzione di latte cresce al crescere dell'ordine di parto (primipare, 

secondipare, terzipare, ecc..) fino ad arrivare al massimo in bovine di 5 anni di età 

che è ritenuta l'età di riferimento (età adulta). 

La produzione è maggiore per le bovine che partoriscono a fine inverno e che 

incontrano la primavera nella fase iniziale della curva di lattazione in quanto, nella 

bella stagione, si ha un effetto sinergico positivo del clima e del fotoperiodo che si 

ripercuotono sul quadro ormonale e su quello comportamentale degli animali. 

I giorni di asciutta influenzano positivamente la produzione, fino al 60° giorno al di 

là del quale non si hanno miglioramenti: ciò è dovuto alla necessità della mammella 

di ricostituire il tessuto secretivo da una lattazione alla successiva ed alle esigenze 

della vacca di orientare il metabolismo di fine gestazione verso la nutrizione del 

feto. 

L'intervallo parto-concepimento influenza la produzione nel senso che se è 

eccessivamente breve questa è depressa. 

La durata della lattazione standard nella vacca da latte è fissata in 305 giorni (nella 

pecora in 210 giorni) ; lattazioni di durata superiore sono troncate al 305° giorno, 

mentre quelle di durata inferiore (ma che raggiungono il minimo indicato dalle 

associazioni degli allevatori) sono "proiettate" fino al 305° giorno. 

Il numero di mungiture, infine, influenza la produzione in quanto l'introduzione di 

una terza mungitura provoca incrementi di circa il 20% e quella di una quarta 

ulteriori incrementi del 10% (negli ovini non è stato osservato, con gli attuali livelli 

produttivi, nessun miglioramento rispetto alle due mungiture). La riduzione delle 

mungiture giornaliere da 2 ad 1, invece, limita la produzione nelle due specie. 

Conosciuta l'entità delle deviazioni ambientali sistematiche per la specie e la razza 

che ci interessano, il confronto fra i fenotipi degli animali è possibile solo se questi 

sono corretti per mezzo di coefficienti che tengano conto dei principali fattori che 

agiscono sul carattere considerato. Nel caso della vacca da latte, le produzioni sono 

aggiustate e riferite all'animale adulto (EVM = equivalente vacca adulta; M = 

matura, cattiva traduzione dell'inglese mature = adulto), al parto invernale 

(convenzionalmente in gennaio), alla durata convenzionale di lattazione di 305 

43



____________________________________________________________________________________ 

giorni ed a 2 mungiture giornaliere. I relativi coefficienti sono calcolati dalle 

associazioni di razza ed inseriti nella stima dei fenotipi corretti. 

Le correzioni per gli effetti sistematici sono attualmente in fase di profonda critica 

da parte del mondo scientifico e si va sempre più imponendo l’idea che sia il caso di 

considerare il fenotipo non corretto sotto forma di singolo rilievo (test day). La 

produzione di latte di una vacca risulta in tal modo rappresentato dall’insieme delle 

informazioni disponibili e non su una produzione totale stimata sui pochi dati a 

disposizione (controlli funzionali). 

Questo problema dei controlli giornalieri e dell’attribuzione della loro variabilità è 

diventato particolarmente attuale con la diffusione degli strumenti di misurazione 

automatica delle produzioni (flussometri montati nelle macchine di mungitura) e con 

l’archiviazione di questa imponente mole di dati nell’elaboratore centrale 

dell’azienda. 

44



____________________________________________________________________________________ 

4. L'EREDITABILITA' 

L'ereditabilità è una delle principali proprietà di un carattere metrico in quanto 

esprime il grado di rassomiglianza fra parenti sulla base della proporzione della 

varianza fenotipica totale attribuibile al genotipo. Essa è specifica di una 

determinata popolazione e per un determinato carattere ed il suo coefficiente ha due 

impieghi specifici nel miglioramento genetico: quello relativo alla stima del valore 

genetico additivo (a espresso in termini di deviazione genetica dalla media della 

popolazione) dei riproduttori ai fini della selezione (scelta) e quello della previsione, 

sulla base della strategia di miglioramento adottata, del progresso genetico atteso 

nella popolazione. 

4.1 Il concetto di ereditabilità 

Per capire il concetto di ereditabilità dobbiamo fare mente locale su alcuni aspetti 

generali legati alla genetica quantitativa e seguire alcuni passaggi: 

1) il valore genetico di un animale per un determinato carattere quantitativo è 

inconoscibile direttamente a partire dal fenotipo; 

2) possiamo stimare il VG a partire dalla popolazione a cui l’animale appartiene 

(popolazione di riferimento), ma per fare ciò dobbiamo conoscere quale è la 

relazione che lega il fenotipo (conosciuto) con il genotipo (sconosciuto); 

3) dobbiamo pertanto studiare questa relazione nella popolazione di riferimento e 

per fare ciò impieghiamo la tecnica dell’analisi della regressione. 

Una breve digressione è obbligatoria! 

La possibilità di stimare una quantità sconosciuta in base ad una conosciuta (ad 

esempio il peso sconosciuto di un individuo in base alla sua altezza), riposa sulla 

esistenza sia di una relazione fra le variabili che ci interessano, sia sulla dipendenza 

della prima (che normalmente chiamiamo y) dalla seconda(che normalmente 

chimiamo x o variabile indipendente). La relazione che lega le due variabili deve, 

però, essere nota e per questo occorre effettuare una serie di misure delle due 

variabili che mi interessano (ad esempio di peso e di altezza) in un campione 

rappresentativo della popolazione target. Una volta rilevati, i dati sono collocati su 

un piano cartesiano e con la tecnica della regressione è calcolata la relazione 

matematica che li lega che, nel caso della regressione lineare, è rappresentata dal 

coefficiente angolare della retta. 

45



____________________________________________________________________________________ 

ECCO! L’ereditabilità di un carattere altro non è che questa relazione che connette 

valori conosciuti (i fenotipi) con valori sconosciuti (i genotipi) di individui della 

popolazione. 

Ammettiamo di possedere, per un determinato carattere quantitativo, le coppie di 

dati del VG e del fenotipo di un campione di individui rappresentativo di una certa 

popolazione (le tecniche che si impiegano per questa stima sono riportate più 

avanti). Queste coppie di dati sono espresse come deviazioni fenotipiche p e 

genotipiche a dalla media della popolazione. Se esiste un legame fra le variabili 

(cioè se la correlazione fra loro è significativamente diversa da zero) significa che 

l’espressione fenotipica dipende dal genotipo e la pendenza della retta di 

regressione (il coefficiente angolare) mi indica in quale quantità tale relazione è 

espressa. La retta che interpola i dati passa, ovviamente, per l’origine in quanto il 

genotipo medio è uguale al fenotipo medio. Calcolo così la regressione ricordando 

che il coefficiente angolare di una retta (b) è stimato dalla relazione: 

[1] b = COV(y,x)/V(x) = COV (a,p)/V(p) 

Sappiamo anche che p = a + e, per cui COV(a, a+e) = V(a) + COV(a, e). Ma 

abbiamo pregiudizialmente posto che l’interazione fra genotipo e ambiente è uguale 

a zero, per cui COV(a, e) = 0 e la formula è ridotta alla: 

[2] b = V(a)/V(p) 

che è la formula canonica dell’ereditabilità. In altre parole, possiamo esprimere 

l'ereditabilità come un rapporto fra varianze e fornire la definizione: 

l'ereditabilità di un carattere (h 2) rappresenta la proporzione della varianza delle 

produzioni che è di natura genetica additiva e stima l’incremento (o il decremento) 

medio del valore genotipico di u determinato carattere al variare di una unità del 

velore fenotipico. 

L'ereditabilità è compresa fra 0 ed 1. Il valore limite 1 corrisponde ad esempio ad un 

carattere per il quale tutte le variazioni osservate tra i fenotipi dei genitori sono 

interamente trasmissibili alla progenie. In realtà l' h 2 è raramente superiore a 0,7 e, 

normalmente, è considerata bassa se inferiore a 0,2, media se compresa fra 0,2 e 0,4 

ed alta se superiore a 0,4. 

I coefficienti di ereditabilità per alcuni caratteri di interesse zootecnico sono riportati 

di seguito (da Grasselli e Rossi). 

46



____________________________________________________________________________________ 

Specie e carattere h 2 

Bovini da carne 


- peso a 3 mesi 0,30 


Suini 

- numero suinetti per parto 0,15 

- suinetti svezzati 0,07 

- spessore lardo dorsale 0,45-0,75 

- indice di conversione alimentare 0,20-0,50 

- resa alla macellazione 0,25-0,40 

Ovini 

- numero agnelli per parto 0-0,20 



- peso vello 0,30-0,40 

Bovini da latte 

- produzione (EVM-305-2x) 0,25-0,40 

- grasso % 0,45-0,60 

- proteine % 0,50 

- velocità di mungitura 0,20-0,35 

- interparto 0-0,15 

- classificazione morfologica 0,20-0,30 

Quale è l’accuratezza di questa stima? 

L’entità del legame fra le due variabili (a e p) può essere espresso mediante il 

coefficiente di correlazione (r) che, come ricorderete, è calcolato dalla formula: 

[3] r = COV(a, p)/(σa σp) 

dove σ inddica la deviazione standard (la radice quadrata della varianza). 

Se il valore di r è molto alto (vicino all’unità) l’accuratezza della stima di a e 

partire da p è molto buona; viceversa se r è basso, questa stima è scadente. 

Se sviluppo la [3], ricordando che COV(a,p) = V(a), ottengo che: 

[4] r = V(a)/ (σa σp) = σa/σp = h 

per cui l’accuratezza è la radice quadrata dell’ereditabilità. 

47



____________________________________________________________________________________ 

Esempio 4.1 Consideriamo una popolazione di vacche di razza Frisona Italiana 

della quale siano state stimate le seguenti statistiche: 

fenotipo medio = kg 7890; deviazione standard fenotipica (σP) = kg 1200; 

deviazione standard genotipica ( σA) = kg 600. Le relative varianze risultano di 

kg 2 1440000 per il fenotipo e kg 2 360000 per il genotipo. L'ereditabilità è allora 

pari a 360000/1440000 = 0,25 o il 25%. 

L'ereditabilità , intesa come regressione fra deviazione del valore riproduttivo e 

deviazione fenotipica, ci consente di stimare (statisticamente) il VR di un individuo 

E(VR), dove E = expected value (valore atteso), con la relazione: 

[5] E(VR) = h2 P (oppure b(a,p)P) 

in cui la ereditabilità (espressa sia come rapporto ddi varianze che come coefficiente 

di regressione) rappresenta la "fiducia" che possiamo attribuire al fenotipo come 

guida all’individuazione del valore genetico dell'individuo. Questa relazione, per 

quanto semplice, rappresenta una delle formule più importanti della genetica 

quantitativa perché mette in relazione il conoscibile (il fenotipo) con l'inconoscibile 

(il genotipo) attraverso una relazione (l'ereditabilità) il cui valore è legato al 

carattere considerato ed alla popolazione di origine dell'individuo esaminato. 

L'ereditabilità non è una proprietà intrinseca del carattere quantitativo, ma dipende 

dalla popolazione, dalle condizioni ambientali in cui gli individui sono stati allevati 

e dalle modalità con cui i fenotipi sono stati rilevati. La popolazione infatti influenza 

la frequenza genica da cui dipende la media e la varianza genetica del carattere; la 

varianza genetica, pertanto, può differire da una popolazione all'altra. L'ambiente 

influenza l'ereditabilità nel senso che se il coefficiente è misurato in un ambiente 

uniforme esso è maggiore di quanto non risulterebbe se misurato in un ambiente 

variabile (ad esempio animali mantenuti in ambiente controllato sperimentalmente 

rispetto ad animali allevati in aziende commerciali). Infine, il coefficiente di 

ereditabilità calcolato su animali per i quali sia disponibile una sola misurazione 

fenotipica è differente da quello calcolato sulla media di più produzioni per il quale 

l'influenza dell'ambiente temporaneo (et) è ridotta secondo la relazione illustrata nel 

capitolo 3. Per queste ragione dobbiamo ricordare che l'ereditabilità di un 

carattere quantitativo non è un valore costante, ma è specifico per una 

determinata popolazione animale allevata in quelle particolari condizioni. 

48



____________________________________________________________________________________ 

4.2 La stima dell'ereditabilità 

I metodi per la stima dell'ereditabilità sono in genere complessi e la loro trattazione 

particolareggiata esula dagli scopi di queste note. In generale essi sono basati sulla 

misurazione di fenotipi di diverse migliaia di animali legati fra loro a due a due dallo 

stesso grado di parentela. 

I due principali metodi impiegati per la stima di questo parametro sono l’analisi 

della varianza fra gruppi di mezzi fratelli e la regressione fra parenti. 

Il primo metodo si basa sull’analisi della varianza con l’impiego di un modello 

lineare che comprende, oltre la media della popolazione (μ), l’effetto residuo (e) che 

esprime l’entità degli effetti ambientali casuali, gli effetti paterni (At) e quelli 

materni (Am): 

[6] y = μ + At + Am + e 

la cui stima delle varianze è possibile sulla base della covarianza tra fratelli (F) e 

mezzi fratelli (MF) come segue: 

V(At) = COV (MF); V(Am) = COV(F) - COV(MF) 

in quanto (in assenza di una quota di ambiente comune, come vedremo meglio in 

seguito) la variabilità comune dei mezzi fratelli stima la quota di varianza di origine 

paterna, mentre quella materna è stimata dalla differenza fra covarianza tra fratelli 

pieni e mezzi fratelli. 

Una volta stimate le varianze, ricordando che i mezzi fratelli hanno in comune 1/4 

della varianza genetica additiva V(A) (ricordiamo che dalla [6] del capitolo 3 si ha 

che Af = ½ (At + Am) per cui V(Af) = 1/4V(At) + 1/4V(Am) + esc, dove esc = 

effetto di segregazione casuale, cioè la quota della variabilità apportata dal crossing 

over), è possibile calcolare il valore di h 2 con la formula: 

[7] h 2 = 4V(At)/ [V(At)+V(Am)+V(e)] 

Esempio 4.2 (tratto da Minvielle) Consideriamo l’incremento ponderale medio 

giornaliero dalla nascita a 90 kg di peso di suini di razza Duroc; i dati sono 

relativi a 122 padri, a 1099 madri e a 8540 suini. 

Con l’impiego della procedura REML dell’analisi gerarchica (cioè le madri sono 

classificate entro i padri) della varianza si ottiene: 

49



____________________________________________________________________________________ 

Fonte G di L Varianza Stima di V Componente di V 

Padri (t) 121 0,009961 V(e)+7V(Am)+70V(At) V(At)=0,0000992 

Madri (entro t) 1098 0,003011 V(e)+7V(Am) V(Am)=0,000321 

Residuo 7320 0,000765 V(e) V(e)=0,000765 

Una volta ottenuta le componenti della varianza, la stima di h 2 si ottiene secondo 

la [7] 

h 2 = 4* 0,0000992 / (0,000765+0,000321+0,0000992) = 0,334 

Il secondo metodo si basa sulla regressione calcolata su migliaia di dati accoppiati 

relativi ad animali aventi fra di loro lo stesso grado di parentela (ad es. coppie 

madri/figlia). In questo caso la stima dell’ereditabilità si basa sulla relazione: 

[8] h 2 = bP1P2/R12 

in cui bP1P2 è il coefficiente di regressione fra i fenotipi dei parenti considerati e R12 

stima la quota genetica comune fra parenti (1/2 fra madre e figlia; 1/4 fra mezzi 

fratelli; ecc.). Nel caso di coppie madre/figlia, h 2 = 2 bP1P2 . 

Esempio 4.3 Consideriamo un migliaio di coppie di misure di produzione di latte 

di pecore di razza Sarda, corrette per le deviazioni ambientali sistematiche e 

riferite alla media della popolazione (deviazioni). Inseriamo i dati nel computer e 

calcoliamo la regressione y=a+bx; il termine a non risulta significativamente 

diverso da zero, come era lecito attendersi in quanto entrambe le deviazioni, 

genotipiche e fenotipiche, sono riferite alla media della popolazione; il termine b è 

risultato uguale a 0,147 ed è significativamente diverso da zero. L’ereditabilità 

stimata su questo set di dati è allora, secondo la [8]: 

h 2 = 2*0,147 = 0,294 

4.3 Relazione fra ereditabilità e ripetibilità 

Ricordiamo alcuni concetti espressi nel capitolo precedente sulla ripetibilità. Se 

invece di un solo dato fenotipico ottenuto per ciascun animale per un determinato 

carattere quantitativo ne abbiamo di più (n. misurazioni per soggetto), la 

variabilità fenotipica di misure ripetute V(pn) tende a ridursi in quanto: 

50



____________________________________________________________________________________ 

V(p) = V(a) + V(ep) + V(et) 

V(pn) = V(a) + V(ep) 

Infatti, se scompongo la variabilità totale di misurazioni fenotipiche ripetute di 

animali di una popolazione V(p) nelle sue componenti tra animali e entro animali 

(che misura quanta parte della variabilità è dovuta alle differenze fra le misure 

ripetute e quanta parte è da attribuire agli animali), nel seguente modo: 

Varianza totale = V(p) 

Varianza entro animale = V(et) 

Varianza tra animali = V(a) + V(ep) 

Ottengo che la variabilità delle misure ripetute è ascrivibile alla varianza tra animali, 

cioè al loro valore genetico e alle cause ambientali permanenti. 

La ripetibilità è data dal rapporto: 

[9] rip = V(pn)/V(p) 

con 1 ≥ rip ≥ h 2 ≥ 0. Questo significa che se l’ambiente permanente è nullo (V(ep) = 

0), la ripetibilità è uguale all’ereditabilità (tutte le differenze osservate fra gli animali 

sono di origine genetica). 

La ripetibilità esprime la fiducia che ripongo su misurazioni ripetute. Se la 

ripetibilità 

di un carattere è alta, mi occorrono poche misure per avere una buona stima del 

valore fenotipico di un individuo; viceversa se è bassa, me ne occorreranno molte. 

Consideriamo ora coppie di dati rappresentanti le deviazioni genetiche additive (a) e 

fenotipiche ripetute (pn) derivanti da animali di una data popolazione. 

In questo caso, analogamente a quanto visto in precedenza, possiamo stimare il 

valore genetico di un animale sulla base della relazione: 

[10] E(a) = b(a, pn) pn 

Il coefficiente di regressione può essere ottenuto dalla relazione 

[11] b(a, pn) = V(a)/V(pn) 

51



____________________________________________________________________________________ 

Sappiamo però dalla [9] che V(pn) = rip V(p), cioè che la varianza di n. fenotipi 

ripetuti è uguale alla ripetibilità per la varianza fenotipica totale, per cui sostituendo 

ottengo: 

[12] b(a, pn) = V(a)/ (rip V(p)) = (1/rip) h 2 

Le conseguenze della [12] sono che se la ripetibilità è uguale a 1 (non ci sono 

differenze fra le misure ripetute sullo stesso animale) pn = p e b(a, pn) = b(a, p) = h 2 ; 

ma anche che se rip = h 2 , b(a, pn) = 1 che significa che la stima del genotipo (E(a)) a 

partire da pn è perfetta (ovvero le differenze osservate fra gli animali sono tutte di 

origine genetica, V(ep)=0). 

Per concludere, quale è l’accuratezza di queste stime effettuate su misure ripetute 

piuttosto che su singole misure per animale? 

Anche in questo caso utilizziamo la correlazione fra a e pn: 

[13] r = COV(a, pn)/(σa σpn) = σa /σpn = σa /(√rip σp) = (1/√rip) h 

Cosa significa? Che se la ripetibilità è alta (vicina all’unità), l’accuratezza nella 

stima del valore genetico di un animale non migliora di molto ripetendo le misure 

(ottima cosa perchè si risparmia tempo e denaro), ma se la ripetibilità si riduce 

(tende cioè all’h 2 ), per avere una buona stima del genotipo mi occorrono molte 

misurazioni. 

4.4 La correlazione genetica 

Anche se non rientra strettamente nell’argomento dell’ereditabilità, facciamo un 

accenno alla correlazione genetica rA fra due (o più) caratteri quantitativi. Se due 

caratteri diversi, come la produzione di latte ed il contenuto in proteine, sono 

associati geneticamente, cioè il valore additivo del primo non è statisticamente 

indipendente dal secondo, i due caratteri sono geneticamente correlati. La 

correlazione può essere positiva o negativa, bassa, media o forte. La sua conoscenza 

è di grande importanza in quanto, nella scelta degli obiettivi della selezione, il non 

tenerne conto (cioè considerare i caratteri selezionati indipendenti fra di loro e non 

legati ad altre caratteristiche produttive o riproduttive di interesse economico, ma 

non oggetto di selezione diretta) può portare ad effetti di “trascinamento” a volte 

52



____________________________________________________________________________________ 

indesiderati: quando un carattere è oggetto di selezione bisogna tener conto degli 

effetti che l’azione selettiva crea sui caratteri ad esso collegati. La correlazione 

genetica, inoltre, è necessaria per elaborare una strategia di miglioramento di più 

caratteri simultaneamente. 

La tabella seguente, tratta da Pirchner, riporta alcuni valore d rA : 

Specie caratteri correlati rA % 

Bovini produzione latte % grasso -7 a -70 

% proteine -10 a -50 

% grasso % proteine 40 a 70 

accrescimento giornaliero % carne carcassa -5 a -50 

Ovini peso corporeo peso vello -10 a 0 

Suini accrescimento giornaliero indice di conversione 50 a 100 

lardo dorsale -25 a 30 

53




____________________________________________________________________________________ 

5. L’IMPIEGO DELLE INFORMAZIONI FENOTIPICHE PER LA 

VALUTAZIONE DEGLI INDIVIDUI 

La scelta degli individui da destinare alla riproduzione si basa sulla stima del loro 

valore riproduttivo che può derivare da informazioni fenotipiche dirette integrate, 

oppure no, da informazioni rilevate sui parenti. I metodi di selezione sono, perciò, 

intimamente legati con le modalità di valutazione degli individui e, pertanto, noi 

tratteremo prima la provenienza della informazioni fenotipiche e dopo il loro 

impiego per la stima del valore genotipico degli animali. 

5.1 Le informazioni dei parenti 

Se la scelta dei migliori riproduttori fosse limitata agli individui che presentano il 

miglior fenotipo, non staremo qui a romperci l’anima con la statistica!! La stima del 

valore riproduttivo basata sui soli dati fenotipici del soggetto in esame ci obbliga a 

ricorrere alla analisi statistica per l’ottenimento dei parametri della popolazione a 

cui l’individuo appartiene (l’ereditabilità, la ripetibilità, ecc.), ma questo metodo 

non è sempre sufficiente ad operare al meglio la scelta, anche se è da preferirsi 

qualora i metodi alternativi non presentino inequivocabili vantaggi di ordine pratico 

ed economico. 

Già dai tempi dei romani agli allevatori era sorto il dubbio che avrebbero scelto 

meglio i riproduttori se avessero tenuto d’occhio i loro parenti, soprattutto i 

discendenti (Columella, libro settimo, 3.1-4). Poiché noi valutiamo gli animali al 

fine di ottenere il massimo vantaggio economico nella generazione successiva o, il 

ché è lo stesso, per raggiungere quanto più celermente possibile gli obiettivi di 

selezione prefissati, diventa di primaria importanza la stima la più corretta possibile 

del loro VR: dobbiamo, infatti, attribuire a ciascun soggetto candidato alla 

selezione la sua scheda di valutazione (una sorta di “pagella” di merito) cercando di 

commettere meno errori possibile. E’ chiaro, a questo punto, che tutte le 

informazioni disponibili, anche quelle derivanti dai parenti, sono utili oppure, come 

nel caso dei caratteri manifesti in un solo sesso come quello della produzione del 

latte, addirittura indispensabili . 

Nel miglioramento genetico, le informazioni ottenute dai parenti sono utili in due 

casi: a) qualora i caratteri oggetto di selezione siano a bassa ereditabilità per cui il 

fenotipo dell’individuo è una cattiva guida all’individuazione del suo genotipo; b) 

quando il carattere oggetto di selezione comporti un guadagno, o una perdita, 

54



____________________________________________________________________________________ 

economico e pertanto è indispensabile perseguire l’ottimizzazione della stima del 

VR. 

L’impiego delle informazioni derivanti dai parenti è lecito anche per parentele 

lontane (vedi capitolo 10), ma la loro importanza decresce tanto più basso è il grado 

di parentela; sebbene le modalità di valutazione attualmente impiegate fanno ricorso 

a tutte le informazioni parentali ed individuali disponibili, può essere utile in pratica 

differenziare quelle ottenute come media fenotipica di una famiglia e quelle che 

distinguono gli individui dentro la famiglia. In particolare, è molto utile la 

distinzione fra le informazioni fenotipiche dell’individuo e quelle della sua progenie. 

Esempio 5.1 Poniamo (lavorando parecchio di fantasia..) che la nostra ipotetica 

popolazione sia costituita da 16 pecorelle da latte, suddivise in 4 famiglie di mezze 

sorelle (le famiglie possono essere costituite con qualsiasi grado di parentela, ma 

quelle tra fratelli pieni e mezzi fratelli sono più utili in quanto sono in grado di 

spiegare una quota di variabilità genetica comune molto alta) i cui fenotipi, 

derivanti da una o da più lattazioni ed espressi in kg di latte totale, sono riportati 

nella tabella seguente: 

Individui FAMIGLIE 

A B C D 

1 178 150 201 137 

2 196 143 179 175 

3 155 122 195 149 

4 163 161 217 163 

media familiare 173 144 198 156 

Media totale 167,75 

Il nostro problema ora è: quali individui selezionare? Quelli migliori in assoluto? 

Quelli migliori relativamente al fenotipo della famiglia? Quelli appartenenti alla 

famiglia migliore? 

Il quesito posto nell’esempio (a cui risponderemo subito) si riassume nella domanda: 

in quanta considerazione dobbiamo tenere le informazioni familiari nella selezione 

degli individui? 

55



____________________________________________________________________________________ 

5.2 L’impiego delle informazioni fenotipiche 

Il valore fenotipico di un individuo, espresso come deviazione dalla media della 

popolazione, può essere scomposto in due parti: la deviazione della media familiare 

dalla media della popolazione (Pf); la deviazione del fenotipo dell’individuo dalla 

media familiare (Pw), per cui: 

[1] P = Pf + Pw 

Esempio 5.1 (continua) Se assumiamo la media della popolazione pari a kg 167,75 

(che in realtà è la media dei 16 dati dell’esempio), la deviazione fenotipica della 

pecorella A1 (178 - 167,75 = 10,25) potrà essere scomposta in: 10,25 = 5,25 + 5. 

A seconda dell’importanza accordata a ciascuna della due componenti informative 

possiamo classificare le modalità con cui si può svolgere la selezione nel modo 

seguente: 

a) selezione individuale, qualora gli individui siano selezionati in base ai soli valori 

individuali per cui le due componenti sono considerate con peso uguale; 

b) selezione familiare, nel caso in cui gli individui siano selezionati soltanto sulla 

base delle medie familiari per cui la componente delle deviazioni entro famiglia Pw 

è considerata uguale a zero; 

c) selezione intra-familiare, quando gli individui sono selezionati sulla base delle 

sole deviazioni intra-familiari per cui la componente della deviazione familiare Pf è 

considerata nulla. 

Oltre a questi tre semplici criteri, noi possiamo operare la selezione attribuendo alle 

due componenti Pf e Pw un peso diverso, scelto in modo da utilizzare al meglio la 

fonte informativa a cui ciascuna di esse si riferisce, ed ottenere in questo modo il 

criterio della selezione combinata o dell’indice di selezione, che può essere, in 

realtà, considerato l’unico criterio di selezione, essendone i tipi elencati in 

precedenza soltanto dei casi particolari in cui il peso delle componenti delle 

informazioni tra ed entro famiglie assumono il valore limite di 1 e 0 (tipi b e c) 

oppure di 0,5 (tipo a). 

56



____________________________________________________________________________________ 

Esempio 5.2 Consideriamo i dati dell’esempio precedente ed esprimiamoli in 

forma di deviazione della media: 

Individui FAMIGLIE 

Pw A Pw B Pw C Pw D 

1 5 6 3 -19 

2 23 -1 -19 19 

3 -18 -22 - 3 - 7 

4 -10 17 19 7 

Pf 5,25 -23,75 30,25 -11,75 

Media totale 167,75 

Poniamo di dover selezionare 4 individui con uno dei tre criteri: 

a) con la selezione individuale scegliamo le 4 migliori pecore con i seguenti 

fenotipi individuali C4 P = 19+30,25 = 49,25 

C1 P= 33,25 

A2 P = 28,25 

C3 P = 27,25 

b) con la selezione familiare scegliamo le 4 pecore della migliore famiglia che è la 

C con deviazione fenotipica di 30,25; 

c) con la selezione intrafamiliare scegliamo le 4 migliori deviazioni dentro le 

famiglie che sono A2 P = 23 

D2 P =19 

C4 P = 19 

B4 P= 17 

5.2.1 La selezione individuale 

Gli individui sono selezionati soltanto in funzione del loro valore fenotipico e questo 

metodo rappresenta il più semplice e, a volte, anche il più economico metodo di 

miglioramento genetico. Il termine di selezione individuale è a volte sostituito con 

quello di selezione massale, anche se a stretto rigore essa consiste nella scelta di 

individui che sono poi fatti riprodurre in massa, senza il controllo e la registrazione 

degli accoppiamenti. La selezione massale in senso stretto è, ancora oggi, 

largamente applicata nell’allevamento ovino in cui, una volta individuate, le migliori 

produttrici sono fatte accoppiare a caso con gli arieti del gregge. 

57



____________________________________________________________________________________ 

Oltre che alla semplicità, la selezione individuale deve il suo successo al breve 

intervallo fra le generazioni ottenibile in forza di una valutazione precoce del VR 

dei candidati alla riproduzione: questo vantaggio, per i caratteri ad elevata 

ereditabilità in cui tale metodo di selezione è particolarmente consigliabile, 

compensa la minore attendibilità della stima del VR rispetto a quanto ottenibile con 

altri metodi. 

Una applicazione particolare del metodo di selezione individuale è il performance 

test o prova attitudinale che consiste nel mantenere i candidati alla selezione in 

condizioni ambientali il più possibile uniformi in modo tale da ridurne le deviazioni 

sull’espressione del carattere. La prova, tipica per il carattere produzione della 

carne ed adottata principalmente per la valutazione dei maschi, si svolge in 

“stazioni di prova” in cui i giovani animali (vitelli, arietini) sono posti precocemente 

al fine di ridurre al minimo l’influenza dell’ambiente permanente (V(ep) = min.). 

Le condizioni di allevamento e di ricovero adottate sono mantenute omogenee sino 

al momento considerato tecnicamente interessante ai fini della valutazione del 

fenotipo (ad es. sino a 100 giorni di età per la selezione dell’agnellone leggero; sino 

ai 12 mesi per quella del vitellone, ecc.). Sugli animali sono rilevati periodicamente 

tutti i dati fenotipici (accrescimenti, indici di conversione alimentare, misure 

morfologiche) interessanti per la definizione del carattere in vita; quelli relativi, 

invece, alle rese alla macellazione ed alla qualità della carne, non potendo essere 

rilevabili che post mortem, sono attinti da animali parenti dei candidati alla 

selezione. I migliori soggetti della prova (cioè gli animali con le migliori 

performances) sono selezionati per la riproduzione ad una età inferiore a quella in 

cui inizia la carriera riproduttiva con il vantaggio di ridurre l’intervallo di 

generazione a cui si è accennato precedentemente. 

Per ciascun soggetto i dati provenienti da queste prove possono essere integrati 

successivamente con quelli derivanti dalla progenie a sua volta sottoposta a 

performance test , per i caratteri produttivi, e da quelli derivanti dalle femmine 

accoppiate con i maschi selezionati per il carattere “facilità di parto”. 

5.2.2 La selezione familiare 

Gli individui sono selezionati soltanto in funzione del valore fenotipico medio della 

famiglia a cui appartengono, il che equivale a dire che le differenze individuali 

intrafamiliari non sono tenute in conto. Questo metodo si basa sull’assunto che, in 

famiglie sufficientemente numerose, il fenotipo medio familiare è una buona stima 

del valore genotipico degli individui che le compongono. Ai fini pratici sono 

58



____________________________________________________________________________________ 

considerate famiglie i raggruppamenti parentali di fratelli pieni o di mezzi fratelli 

essendo gli altri gradi di parentela troppo distanti per l’ottenimento di buone stime. 

Il metodo della selezione familiare, indispensabile per i caratteri manifesti in un solo 

sesso (produzione di latte, produzione di uova, tasso di ovulazione, ecc.), è 

preferibile nel caso dei caratteri a bassa ereditabilità in quanto la media familiare 

tende a cancellare le deviazioni individuali ed il vantaggio ottenibile è tanto 

maggiore quanto più forti sono le deviazioni ambientali (cioè, ancora, quando 

l’ereditabilità è bassa). Poiché queste deviazioni , nella componente “tra famiglie” 

dell’analisi della varianza, in media sono nulle, il metodo non è applicabile qualora 

sussista un ambiente comune tra i componenti della famiglia, cioè qualora la 

deviazione “tra famiglie” abbia anche una componente ambientale. Un altro 

requisito necessario è quello della numerosità in quanto maggiore è l’ampiezza del 

gruppo famigliare considerato più vicina sarà la media dei fenotipi al reale valore 

genotipico familiare. 

Nel caso della selezione per un carattere non manifesto in un sesso, che 

normalmente è quello maschile, le varianti del metodo di selezione familiare sono 

distinte, in funzione dei parenti da cui sono attinte le informazioni, nei tre tipi 

seguenti: a) selezione sugli ascendenti o genealogica o pedigree test; b) selezione 

sui collaterali o sib selection; c) selezione sui discendenti o prova di progenie o 

progeny testing. 

La selezione sugli ascendenti utilizza le informazioni dei genitori, dei nonni e dei 

bisnonni; è ovvio che le prime peseranno il doppio delle seconde e le seconde il 

doppio delle terze. 

In questo tipo di selezione la scelta dell’individuo, cioè la valutazione del suo 

genotipo, avviene sulla base dei dati degli ascendenti reperibili negli archivi dei 

“Libri genealogici” e che sono sintetizzati nei cosiddetti “certificati genealogici”. In 

questi documenti sono riportati gli ascendenti (matricola, nome) ed il loro valore 

fenotipico (oppure, nel migliore dei casi, la stima del loro VR). Qualora in tali 

certificati siano riportati i “nudi” fenotipi (i fenotipi e non le loro deviazioni rispetto 

alla media corretti oppure no per le deviazioni sistematiche), le informazioni 

disponibili sono del tutto inadeguate a stimare il potenziale genetico dell’individuo 

candidato all selezione. Rossi dice che, “tali documenti, possono rappresentare al 

massimo un blasone dei soggetti” i quali sono considerati dal senso comune 

selezionati per il solo motivo di essere iscritti al libro genealogico, cioè per il fatto 

di essere nati in selezione. A questo proposito è bene rimarcare che la selezione non 

consiste nella “semplice scrittura notarile” dell’appartenenza di un animale ad una 

famiglia (di sangue blu) iscritta ad un libro (come nel caso dei nobili), ma nella 

valutazione, più rapida ed accurata possibile, del suo valore riproduttivo. 

59



____________________________________________________________________________________ 

Nel caso in cui nel certificato siano riportate le stime del VR degli ascendenti, 

queste informazioni rappresentano una fonte importante per la valutazione in quanto 

la stima del VR del candidato alla selezione è disponibile in tempi brevi e perciò 

avremo una notevole diminuzione dell’intervallo fra le generazioni. Tale 

procedimento è noto come indice pedigrèe ed il suo calcolo e la sua attendibilità 

saranno trattati nel capitolo 6. 

La selezione sui collaterali ha, rispetto quella sugli ascendenti, il vantaggio di poter 

disporre di un maggior numero di informazioni in quanto i collaterali (fratelli, mezzi 

fratelli, cugini, ecc.) sono abbastanza numerosi. Essa è impiegata nel caso in cui il 

carattere non sia misurabile sull’individuo o per la non espressione (citiamo sempre 

il carattere produzione di latte nei maschi) oppure qualora l’acquisizione del 

fenotipo comporti la soppressione dell’individuo come nel caso della qualità della 

carne (in realtà alcuni aspetti di questo carattere sono rilevabili in vivo con la 

biopsia, per le analisi del tessuto muscolare, o con l’ecografia per lo spessore del 

lardo dorsale nei suini). Questo metodo di selezione è particolarmente adatto per le 

specie prolifiche, come i suini, i conigli e le avicole, ma può diventare molto 

interessante anche nel caso delle specie unipare, quali i bovini, nel caso di impiego 

di tecniche riproduttive particolari quali il trapianto embrionario o embryo transfer. 

Un esempio applicativo interessante è quello relativo alla scelta dei giovani arieti 

delle razze da latte sulla base della produzione delle mezze sorelle: i primi dati di 

lattazione di questi animali sono, infatti, disponibili a 14-17 mesi di età e possono 

consentire una valutazione comparativa degli arieti entro il gregge (purchè in 

assenza di trattamenti preferenziali delle primipare). 

La selezione sui discendenti consiste nella scelta di un individuo sulla base del 

valore fenotipico delle figlie; questo metodo è conosciuto come prova di progenie 

o progeny testing ed è stato largamente impiegato nel recente passato nella 

selezione dei tori delle razze da latte. 

L’interesse principale della prove di progenie risiede nell’elevata accuratezza che 

esso consente di raggiungere nella stima del VR per effetto dell’elevato numero di 

figlie (il fenotipo medio stima molto bene il VR del padre) che è possibile ottenere 

da un maschio con l’impiego della inseminazione artificiale (IA). Il successo di 

questo metodo di selezione, praticamente l’unico applicato nel miglioramento 

genetico delle razze da latte nei bovini per oltre 30 anni, deriva dalla diffusione 

della pratica della IA dovuta all’affidabilità della tecnica anche se praticata 

dall’allevatore. 

Tuttavia la prova di progenie presenta due importanti difetti che ne hanno alla fine 

decretato l’abbandono: l’eccessiva lunghezza dell’intervallo di generazione e la 

confusione fra le generazioni dovuta alla loro sovrapposizione. Riguardo al primo 

60



____________________________________________________________________________________ 

problema, un animale può essere considerato testato (provato) soltanto dopo che le 

proprie figlie abbiano concluso almeno la prima lattazione, il che significa che per 

un toro possono essere disponibili i primi fenotipi delle figlie a 5,5-6 anni (primi 

salti a 18 mesi; 9 mesi di gestazione delle madri di vacche; 28 mesi al primo parto; 

almeno 6 mesi di lattazione; 3 mesi per l’elaborazione dei dati = 64 mesi). 

Relativamente al secondo problema, sorge il dubbio su quale generazione sia 

oggetto di selezione: quella parentale o quella filiale? La generazione sulla quale 

sono state effettuate le misure fenotipiche è pronta per essere selezionata, ma le 

stesse misure dovrebbero servire per la selezione della generazione parentale: 

entrambi genitori e figli sono infatti utilizzati come riproduttori. 

5.2.3 Selezione intrafamiliare 

Consiste nella scelta degli individui sulla base della deviazione dalla media della 

famiglia di appartenenza, il che pone questo metodo agli antipodi della selezione 

familiare. Il peso della media familiare è infatti nullo e i migliori genotipi sono quelli 

che deviano maggiormente (in positivo ovviamente) entro la famiglia. La selezione 

intrafamiliare è particolarmente adatta alle situazioni in cui assume grande 

importanza l’ambiente comune , come ad esempio l’ambiente della nidiata. Un 

esempio applicativo del metodo intrafamiliare è quello del carattere incremento 

ponderale nei suini; in questo caso i suinetti vivono tutti nello stesso ambiente 

comune rappresentato dalla produzione di latte della scrofa. 

5.2.4 La selezione combinata 

Questo metodo consiste nell’utilizzazione combinata di tutte le informazioni 

disponibili ; esso consente, in tal modo, un aumento della attendibilità della stima 

dei genotipi e, attualmente, rappresenta la modalità di selezione maggiormente 

utilizzata. I sistemi di valutazione del VR attualmente impiegati, quale l’indice 

genetico IG ed il BLUP, non sono altro che delle modalità di stima applicati ad un 

metodo di selezione combinata. Il capitolo che segue sarà dedicato all’esame di 

come queste informazioni entrano a far parte delle modalità di attribuzione della 

“pagella” di merito genetico in base alla quale decidiamo se l’animale a cui essa è 

riferita debba oppure no entrare fra quelli che daranno origine alla successiva 

generazione. 

61



____________________________________________________________________________________ 

6. LA VALUTAZIONE DEL VALORE GENETICO DI UN 

INDIVIDUO 

Uno dei principali scopi del miglioramento genetico degli animali in produzione 

zootecnica è quello di individuare i migliori genotipi da preservare per la creazione 

della generazione successiva. I sistemi attualmente impiegati per questo scopo 

utilizzano la maggior quantità di informazioni disponibili e le combinano all’interno 

di un indice genetico (IG) o di selezione. 

L’ IG può essere definito, secondo Falconer, come la migliore predizione lineare 

(Best Linear Prediction) del valore riproduttivo (BV = breeding value) di un 

individuo e esso prende la forma di una regressione multipla del BV su tutte le 

sorgenti di informazione. 

La costruzione di un indice non è in genere un procedimento semplice se si devono 

utilizzare più di due fonti di informazione; si fa ricorso, perciò, all’impiego 

dell’algebra dei sistemi lineari che, per la soluzione dei sistemi di equazioni fa uso 

del calcolo matriciale. 

6.1 L’impiego delle matrici per la risoluzione dei sistemi lineari 

Daremo qui soltanto alcuni brevi accenni ai sistemi lineari e rimandiamo un 

approfondimento ai testi di matematica e di statistica. 

Ricordiamo che un sistema lineare è un insieme di equazioni lineari (o linearizzabili) 

legate fra loro da comunanza di una o più variabili indipendenti. La soluzione dei 

sistemi di equazioni in cui le variabili indipendenti sono le incognite ricorre all’uso 

del calcolo matriciale. 

Nel caso di un sistema non omogeneo del tipo 

ax1 + bx2 + cx3 = b1 

dx1 + ex2 + fx3 = b2 

gx1 + hx2 + ix3 = b3 

la sua scrittura in termini matriciali è la seguente 

Ax = b 

62



____________________________________________________________________________________ 

in cui 

a b c x1 b1 

A = d e f x = x2 b = b2 

g h i x3 b3 

La soluzione del sistema, se esiste, è una e una sola ed è data dalla relazione 

x = A -1 b 

in cui A -1 è l’inversa della matrice dei coefficienti, per cui il sistema ammette 

soluzione solo se questa matrice è invertibile. 

Ad esempio, il sistema 

è scrivibile nella forma 

ed ammette questa soluzione 

3x1 + 12x2 + 5x3 = 150 

11x1 + 7x2 + 9x3 = 185 

5x1 + 11x2 + 6x3 = 163 

3 12 5 x1 150 

11 7 9 * x2 = 185 

5 11 6 x3 163 

-8,142 -2,428 10,429 150 26,71 

A -1 b = -3 -1 4 * 185 = 16 = x 

12,286 3,857 -15,857 163 24,43 

Analogamente alla soluzione dei sistemi di equazioni lineari, l’algebra matriciale 

può essere impiegata nella regressione lineare semplice o multipla. 

Prendiamo il caso di un insieme di dati sui quali deve essere calcolata una equazione 

di regressione del tipo 

[1] y = b1x1 + b2x2 + ...+ bnxn 

63



____________________________________________________________________________________ 

In questo caso, rispetto al precedente, le incognite del sistema sono i coefficienti per 

cui la soluzione attesa è quella che riesce a trovare il loro miglior valore. La tecnica 

dell’analisi della regressione multipla richiede che i dati (costituiti da punti noti delle 

variabili indipendenti x) siano organizzati in forma di matrice X e quelli relativi alla 

variabile dipendente organizzati sotto forma di vettore y, la cui lunghezza è uguale 

alla numerosità del campione preso in considerazione. L’insieme delle informazioni 

organizzate in forma matriciale prende allora la forma 

[2] y = Xb 

e, dalla teoria della regressione, sappiamo che il valore atteso della variabile 

indipendente E(y) può essere espresso nel modo seguente 

[3] E(y) = Xb + e 

in cui e è il vettore degli errori casuali con media zero (E(ε) = 0) e deviazione 

standard σ 2 . 

La soluzione è ottenibile con il metodo dei minimi quadrati, cioè minimizzando la 

distanza quadratica di ciascun punto individuato dai dati delle variabili indipendenti 

da quello giacente sulla regressione (semplificando, il metodo cerca la migliore 

funzione che interpreti i dati e lo fa riducendo al minimo la somma, elevata al 

quadrato, delle distanze di ciascun punto sperimentale da quello che giace 

sull’equazione). L’algoritmo risolutivo è detto equazione normale dei minimi 

quadrati e prende la forma 

[4] b = (X’X) -1 X’y 

in cui X’ è la trasposta della matrice delle variabili indipendenti e il simbolo -1 indica 

l’inversa della matrice che si ottiene dal prodotto della matrice originaria per la sua 

trasposta. Ovviamente questi calcoli devono essere compiuti con un computer, ma 

fortunatamente, rispetto solo pochi anni or sono in cui era difficile invertire matrici 

di dimensione anche limitata (ad es. una 4x4), oggi è possibile compiere facilmente 

queste operazioni anche con l’ausilio di un foglio elettronico in un computer. 

Esempio 6.1 Poniamo di dover calcolare la relazione che lega il valore energetico 

del latte ovino, espresso in Mcal per kg, al suo contenuto lipidico e proteico, al 

fine di determinare l’equazione che ci consenta di ricavare le formule di 

normalizzazione (il latte normalizzato LN è un latte che ha un predefinito 

64



____________________________________________________________________________________ 

contenuto in grasso ed in proteine; il suo calcolo consente di rimuovere l’errore 

sistematico sulla produzione costituito dal differente contenuto in grasso e 

proteine). Sperimentalmente si determina il valore energetico (bruciando 

completamente il latte in una bomba calorimetrica) ed i contenuti in grasso ed in 

proteine di un campione rappresentativo di latte. Poniamo di avere avuto a 

disposizione 10 campioni di latte delle nostre pecorelle e avere effettuato le 

determinazioni in laboratorio che ci hanno fornito i seguenti risultati 

calorimetria (y) grasso % (x1) proteine % (x2) E(y)Mcal/kg* 

1,044 6,12 5,13 1,026 

1,162 5,98 5,10 1,089 

1,113 7,23 6,01 1,207 

1,089 5,56 5,44 1,017 

1,289 7,93 6,34 1,296 

0,874 4,13 5,20 0,882 

1,137 6,55 5,90 1,143 

1,166 6,91 5,77 1,156 

1,129 6,32 5,98 1,134 

1,278 8,11 6,29 1,305 

*per questa colonna vedi oltre 

L’equazione che dobbiamo trovare è y = b1x1 + b2x2 e la matrice X è 

rappresentata dalle prime due colonne dei contenuti in grasso ed in proteina ed il 

vettore delle y è rappresentato dalle calorimetrie. Con l’impiego delle funzioni di 

un foglio elettronico, inizialmente trasponiamo la matrice X e successivamente la 

moltiplichiamo per la sua forma originaria (ricordandoci che nel calcolo 

matriciale il senso della moltiplicazione è obbligato da sinistra a destra) ottenendo 

la matrice 

X’X = 445,67 379,71 

379,71 328,78 

che, come si vede, è simmetrica, cioè gli elementi omologhi hanno lo stesso valore, 

in quanto essa esprime la somma dei quadrati delle variabili nella diagonale 

maggiore e la somma del loro prodotto negli altri elementi. 

Successivamente si calcola l’inversa 

(X’X) -1 = 0,14476 -0,1672 

-0,1672 0,1963 

65



____________________________________________________________________________________ 

e si moltiplica per il prodotto X’y = 75,428 

64,828 

ottenendo la soluzione desiderata 

b = 0,076 (b1) 

0,109 (b2) 

per cui l’equazione che meglio interpreta il fenomeno studiato è la seguente 

y = 0,076x1 + 0,109x2 

Se applichiamo questa equazione ai valori del grasso e delle proteine ottenuti 

sperimentalmente, troviamo il valore atteso della y E(y) che differirà dal dato 

sperimentale di una quantità ε che rappresenta l’errore del modello statistico 

applicato. Il risultato è riportato nella tabella dei dati. 

6.2 L’indice genetico 

L’IG rappresenta la migliore stima del valore genetico di un individuo in funzione 

delle informazioni utilizzate per il suo calcolo. Il caso più semplice è quello in cui 

possediamo una sola informazione fenotipica corretta (P) dell’animale che vogliamo 

valutare, espressa come deviazione corretta della media dalla popolazione per il 

carattere esaminato. In questo caso la stima del VR può essere effettuata con la 

relazione (analoga alla [5] del capitolo 4) 

[5] IG = b ⋅ P 

in cui il coefficiente b rappresenta l’ereditabilità h 2 . In effetti questa equazione, 

utilizzabile per schemi di selezione individuale, ci dice che in assenza di altre 

informazioni gli individui candidati alla selezioni possono essere classificati in base 

al solo merito produttivo (con l’assunzione che h 2 sia lo stesso) e che il più 

probabile VR di ciascuno di loro è la frazione mediamente ereditabile del fenotipo. 

Esempio 6.2 Consideriamo il caso di 5 vitelloni dei quali uno solo debba essere 

destinato alla riproduzione. Gli accrescimenti medi giornalieri (in kg) registrati in 

tutto il periodo di ingrassamento sono stati i seguenti: 1,56; 1,72; 1,34; 1,43; 1,86. 

L’ereditabilità media di questo carattere è stata stimata in 0,56. L’animale che è 

66



____________________________________________________________________________________ 

scelto è l’ultimo ed il suo più probabile VR = 1,86 x 0,56 = 1,04 che rappresenta 

anche l’IG del toro. 

Dalla relazione [3] riportata nel capitolo 4 sappiamo che il valore di “b” può essere 

calcolato con il seguente rapporto b = COV (A,P)/V(P), per cui è valida 

l’equazione: 

[6] V(P)b = COV(A,P) 

Poniamo ora di disporre di un insieme di informazioni fenotipiche (P) derivanti da 

parenti dell’individuo candidato alla selezione, espresse sempre come deviazione 

corretta dalla media della popolazione, che possono anche non comprendere il 

fenotipo individuale come nel caso della valutazione di un carattere manifesto in un 

solo sesso. In questo caso l’IG prende la forma: 

[7] IG = b1P1 + b2P2 + ...+ bnPn 

in cui “b” rappresenta il fattore di ponderazione delle informazioni derivanti dai 

parenti. Calcolare l’IG significa trovare il miglior preditore lineare sulla base delle 

informazioni disponibili, cioè trovare la migliore correlazione fra il valore genetico 

additivo dell’individuo “A” ed il suo indice “I” rAI; in altri termini si tratta di 

minimizzare la somma degli scarti quadratici fra questi due valori Σ(I - A) 2 che può 

essere ottenuto con l’applicazione dell’equazione normale illustrata nel paragrafo 

precedente. 

La tecnica di risoluzione, che tiene conto della numerosità della fonte di ciascuna 

informazione e dell’ereditabilità del carattere oggetto di selezione, porta al calcolo 

di un set di equazioni lineari che, secondo Pagnacco, possono essere espresse nel 

modo seguente: 

[8] V(P1) COV(P1P2) ...... COV(P1Pn) b1 COV(P1A) 

COV(P2P1) V(P2) ........COV(P2Pn) b2 COV(P2A) 

..................... ....... ........ ............ .... = .......... 

COV(PnP1) COV(PnP2) ....... V(Pn) bn COV(PnA) 

che, se chiamiamo la prima matrice P, il secondo vettore b ed il terzo vettore t, 

può essere scritta come: 

67



____________________________________________________________________________________ 

[8bis] Pb = t 

che è analoga concettualmente alla relazione [6] e la cui soluzione è data dalla 

[8 tris] b = P -1 t 

Tale soluzione rappresenta il vettore dei coefficienti in grado di pesare le 

informazioni degli animali imparentati con il candidato alla selezione. 

La risoluzione del sistema di equazioni richiede il calcolo dei valori delle varianze e 

delle covarianze che riportiamo secondo lo schema di Pagnacco che semplifica 

quello originale di Van Vleck; per effettuare i conti devono essere noti i dati relativi 

alla varianza fenotipica del carattere nella popolazione (σ 2 P), all’ereditabilità del 

carattere (h 2 ), alla sua ripetibilità ( r) ed ai rapporti di parentela interna ed esterna 

(cioè fra gli animali e fra loro ed il candidato alla selezione) che legano gli animali 

da cui derivano i dati e l’animale considerato. 

Per il calcolo delle varianze, cioè dei termini della diagonale principale, possiamo 

avere 3 casi: 

1) abbiamo a disposizione la media aggiustata di un solo fenotipo; la varianza è data 

da 

[9] V(Pi) = σ 2 P 

2) disponiamo della media aggiustata di n produzioni misurate sull’individuo i; la 

varianza è calcolabile con 

[10] V(Pi) = [1+(n-1)r]/n ⋅ σ 2 P 

in cui r è la ripetibilità del carattere; questa relazione è uguale alla [19] del capitolo 

3; 

3) i dati fenotipici si riferiscono alla media di p produzioni individuali misurate su 

altrettanti animali che abbiano fra loro uguale relazione di parentela (ad es. tutte 

mezze sorelle, cioè figlie dello stesso padre e di madri diverse) ed uguale parentela 

con l’individuo da indicizzare; la varianza è calcolabile con la formula 

[11] V(Pi) = [1+ (p-1)Rjjh 2 ]/p ⋅ σ 2 P 

in cui Rjj è il coefficiente additivo di parentela, calcolato come sarà illustrato nel 

capitolo 10. 

68



____________________________________________________________________________________ 

Per il calcolo delle covarianze fra i fenotipi degli animali i e j (che è sempre 

presente in quanto se gli individui sono parenti le loro performances si assomigliano, 

cioè covariano) può essere impiegata la relazione 

[12] COV(PiPj) = Rij h 2 σ 2 P 

che esprime l’entità della riduzione della variabilità genetica della popolazione (h 2 ⋅ 

σ 2 P = σ 2 G) dovuta al grado di parentela (Rij) esistente fra gli animali. 

Analogamente la covarianza fra il fenotipo aggiustato dell’individuo i e il valore 

additivo A del candidato alla selezione t può essere calcolata con la relazione 

[13] COV (Pi, At) = Rit h 2 σ 2 P 

che esprime la riduzione della variabilità genetica totale dovuta alla parentela fra il 

candidato alla selezione e l’individuo da cui sono stati ottenuti i dati fenotipici. 

Se riportiamo le varianze e le covarianze calcolate in questo modo nell’equazione 

matriciale [8] notiamo che il termine σ 2 P compare in entrambi i membri per cui può 

essere eliminato; il calcolo è perciò semplificato in quanto è indipendente dal valore 

della varianza fenotipica.. 

Esempio 6.3 Poniamo di voler calcolare l’IG per il carattere produzione latte di un 

ariete di razza Sarda che è presente nell’allevamento di zio Pasquale e per il quale 

disponiamo di un insieme di informazioni relative al fenotipo della madre 

dell’ariete stesso e di 40 sue figlie, fra loro mezze sorelle. Perché il calcolo sia 

corretto e fornisca risultati attendibili, dobbiamo studiare un piano degli 

accoppiamenti che comporti che le pecore accoppiate con l’ariete non siano 

parenti fra loro e che rappresentino un campione medio del valore genetico della 

popolazione. 

La produzione media aggiustata delle 3 lattazioni disponibili della madre 

dell’ariete (PM), espressa come scostamento dalla media della popolazione, è di 

+30kg; quella (PF) delle 40 figlie è di 21 kg; l’ereditabilità del carattere è di 0,29 

e la sua ripetibilità è di 0,50. L’equazione [7] per il calcolo dell’IG può essere 

scritta: 

IG = b1(+30) + b2(+21) 

Per ottenere la soluzione [8tris] devo calcolare le varianze e le covarianze. 

La varianza fenotipica delle produzioni della madre la possiamo stimare con la 

relazione [10] depurata del valore σ 2 P come detto in precedenza 

V(PM) = [1+(n-1)r]/n = [1+(3-1)0,5]/3 =0,667 

69



____________________________________________________________________________________ 

Quella dei fenotipi delle figlie la calcoliamo invece con la relazione [11] in cui il 

coefficiente di parentela fra mezze sorelle è 0,25 

V(PF) = [1+ (p-1)RFFh 2 ]/p = [1+ (40-1)0,25⋅0,29]/40 = 0,0957 

La covarianza fra PM e PF la calcoliamo con la relazione [12], ricordando che la 

parentela fra nonne e nipoti è uguale a 0,25 

COV(PMPF) = Rij h 2 = 0,25 ⋅ 0,29 = 0,0725 

Le covarianze al secondo termine sono calcolate con la [13] tenendo conto che 

l’ariete è imparentato tanto con la madre che con le figlie con un coefficiente dello 

0,50 

COV (PM;F, At) = RM;F, t h 2 = 0,50 ⋅ 0,29 = 0,145 

A questo punto possiamo riorganizzare i valori entro le matrici della relazione [8] 

0,667 0,0725 b1 0,145 

0,0725 0,0957 b2 = 0,145 

La inversa P -1 è la seguente 

1,6046 -1,2377 

-1,237 11,3870 

che moltiplicata per il vettore t da il risultato atteso 

b = 0,0574 

1,4716 

L’IG del nostro ariete è allora 

IG = 0,0574(+30) + 1,4716(+21) = 32,627 

L’IG calcolato su differenti arieti ci mette in condizione di attribuire loro una sorta 

di pagella che ci consente di classificarli in una graduatoria di merito dalla quale 

attingere per la scelta (selezione) dei migliori riproduttori. 

Non ci sarà sfuggito, però a questo punto, che il solo valore dell’IG non è sufficiente 

per garantire la qualità “genetica” dell’animale candidato alla selezione. Infatti, se 

l’IG è stato ottenuto da poche misurazioni fenotipiche effettuate su parenti lontani 

(es. nonna paterna e materna) il suo valore informativo è inferiore a quello di un IG 

ottenuto da molte informazioni ricavate da parenti stretti (es figlie). La misura della 

70



____________________________________________________________________________________ 

qualità di un IG è detta accuratezza e si esprime come coefficiente di correlazione 

fra il valore dell’indice genetico I e quello del reale, ma sconosciuto, valore 

additivo A rIA. L’accuratezza di un IG ci fornisce le informazioni necessarie per 

confrontare fra loro diversi indici e perciò ci fornisce una misura della loro 

affidabilità. 

Nel caso più semplice, quello cioè in cui l’indice sia stato ottenuto da informazioni 

fenotipiche relative all’individuo candidato alla selezione, l’accuratezza è la 

correlazione fra valori fenotipici e genotipici e pertanto può essere espressa come 

[14] rIA = √h 2 = h 

cioè la radice quadrata dell’ereditabilità. 

Esempio 6.2 (continua) La accuratezza dell’indice calcolato per il nostro vitellone 

è √0,56 = 0,748 

Nel caso in cui l’indice sia stato ricavato da più informazioni, la sua accuratezza 

può essere calcolata con la relazione di Ronninger e Van Vleck 

[15] rIA = √(b1R1t + b2R2t + .. + bnRnt) 

che corrisponde all’equazione [14], ma in cui l’ereditabilità è corretta per la 

numerosità delle informazioni (coefficiente b dell’equazione [7]) e ponderata per il 

grado di parentela Rit fra l’individuo t e i suoi parenti i . 

Esempio 6.3 (continua) L’accuratezza dell’IG calcolato per l’ariete di zio 

Pasquale è ottenuta dalla relazione 

rIA = √( 0,05743*0,5 + 1,4716*0,5) = 0,8744 

E’ ovvio che tanto maggiori sono le informazioni disponibili tanto maggiore è il 

valore dell’accuratezza il cui limite, per informazioni infinite, è di 1. Questo limite è 

raggiungibile dai maschi la cui progenie può essere costituita da decine di migliaia 

di figlie come nel caso dei tori sottoposti a prova di progenie ed il cui seme è stato 

distribuito con l’impiego dell’inseminazione strumentale. Tuttavia, la soluzione 

prospettata per il calcolo dell’IG in questo paragrafo presuppone che non sussista 

correlazione ambientale fra i fenotipi misurati nei parenti del candidato alla 

selezione, cioè che gli ambienti in cui gli animali sono mantenuti siano indipendenti. 

Ciò è ottenibile, nello schema di selezione familiare del progeny testing, attraverso 

71



____________________________________________________________________________________ 

la distribuzione a caso delle figlie del candidato alla selezione in più allevamenti: 

tanto maggiore sarà questa distribuzione tanto migliore sarà l’accuratezza. 

A titolo di esempio riportiamo da Van Vleck la tabella relativa all’aumento teorico 

dell’accuratezza ottenibile da p informazioni filiali nel caso in cui esse siano 

indipendenti oppure in cui sussista una covarianza dovuta all’ambiente comune (c) 

di 1/16 

numero figlie (p) accuratezza c =0 accuratezza c=1/16 

1 0,25 0,25 

3 0,41 0,39 

10 0,62 0,54 

20 0,76 0,61 

50 0,88 0,66 

100 0,93 0,69 

1000 0,99 0,70 

∞ 1,00 0,71 

Un ultimo aspetto riguarda il limite di accuratezza ottenibile in una femmina: anche 

nel caso di un carattere manifesto in un solo sesso, come la produzione di latte, il 

limitato numero di figlie (massimo 2,5 nei bovini nell’ipotesi di una carriera 

riproduttiva media di 5 parti) comporta una basso contributo all’informazione 

ottenibile direttamente dall’animale, per cui il limite teorico, nel caso della 

produzione di latte la cui ereditabilità sia di 0,25, non supera il valore di 0,67. 

6.3 I limiti dell’indice genetico 

Il principale problema nel calcolo dell’indice genetico è quello legato alla correzione 

dei fenotipi degli animali parenti del soggetto candidato alla selezione. In genere 

non si considera la media generale della popolazione, in quanto costituita dalla 

sovrapposizione di numerose generazioni, ma quella di soggetti della stessa età che 

abbiano prodotto in ambienti simili: questi animali prendono il nome di 

contemporanei. 

Il caso più comune, che ha riguardato il calcolo dell’IG dei tori di razze da latte e 

che ha trovato negli anni passati un larghissimo impiego, utilizza un metodo che si 

fonda sul confronto della produzione delle figlie del toro da valutare con la media 

dei controlli delle contemporanee (metodo del confronto contemporaneo). Il 

fenotipo delle figlie è corretto per le deviazioni sistematiche (intervallo parto 

concepimento, durata della lattazione, numero delle mungiture, vedi par. 3.2.) ed è 

calcolato come differenza con quello delle contemporanee presenti nello stesso 

72



____________________________________________________________________________________ 

allevamento e che abbiano partorito da due mesi prima a due mesi dopo le figlie del 

toro in esame. 

L’impiego di questo metodo ha fornito risultati discreti, soprattutto nelle prime 

generazioni a cui è stato applicato, laddove è stato tenuto conto e sono state corrette 

le più importanti fonti di errore rappresentate: a) dall’età sulla capacità produttiva 

delle bovine; b) dalle differenze ambientali distribuite sistematicamente tra gruppi di 

discendenti quando questi siano tenuti in allevamenti diversi o per diversi periodi di 

tempo; c) dalla possibilità che le vacche controllate costituiscano un gruppo 

selezionato geneticamente diverso dalla media dell’allevamento. Nel caso degli 

schemi di selezione adottati per gli ovini da latte in Italia fino al 1991, ed in 

particolare nel caso della razza Sarda, il limitato numero di figlie richieste per 

considerare un ariete provato, la concentrazione delle figlie in uno stesso 

allevamento per la bassa efficienza della inseminazione strumentale nella specie, la 

non considerazione dell’età delle pecore hanno rappresentato i maggiori vincoli 

insiti nello schema di selezione adottato che hanno decretato il fallimento del 

miglioramento genetico per almeno un quindicennio. 

Tuttavia, anche qualora tali correzioni siano apportate, il metodo del confronto 

contemporaneo per il calcolo dell’IG mostra un insieme di difetti il cui effetto è più 

evidente man mano che, con il procedere della selezione per generazioni successive, 

si evidenzia una variazione sensibile della base genetica a cui i singoli valori devono 

essere riferiti. In particolare tali limiti sono importanti relativamente: 

a) alla diminuzione dell’accuratezza dell’IG derivante dal fatto che il confronto 

diretto è sviluppato rispetto ad un livello genetico medio delle contemporanee e non 

considera le differenze tra i diversi allevamenti; 

b) alla difficoltà di tenere conto delle eventuali relazioni di parentela che possono 

sussistere tra gli animali da valutare e le vacche a cui sono accoppiati, cioè di 

valutare correttamente l’andamento della base genetica nelle successive generazioni 

e l’effetto delle migliorate tecniche di allevamento sul carattere in esame; 

c) alla difficoltà di quantificare i trends genetici ed ambientali (è un po' il famoso 

cane che si morde la coda).. 

In generale possiamo affermare che se tutti i fattori ambientali fissi fossero 

conosciuti in anticipo, il calcolo dell’IG con l’algoritmo [7] sarebbe non distorto, ma 

ciò è praticamente impossibile perché si tratta di ripulire i dati da tali effetti senza 

conoscerne la reale consistenza. 

Il superamento di tali limiti è stato reso possibile nei primi anni ‘60 dallo sviluppo, 

inizialmente teorico e successivamente pratico operato dalla scuola di genetica della 

Cornell University coordinata da Henderson, di un metodo di stima simultaneo degli 

effetti fissi (allevamento, anno, stagione) e di quelli casuali (valori genetici) 

73



____________________________________________________________________________________ 

denominato BLUP (Best Linear Unbiased Prediction cioè il migliore metodo di 

previsione lineare non distorto) . 

6.4 Il metodo BLUP per la stima del VR 

Come abbiamo visto nel paragrafo 2 di questo capitolo, il modello di previsione 

impiegato per la stima dell’IG è di tipo lineare ed è semplificabile nel modo 

seguente 

[16] yjk = Pjk - μ = Aj + ejk 

che significa che i dati produttivi grezzi della progenie del j-mo animale sono 

perfettamente corretti per gli effetti sistematici relativi all’ambiente di allevamento 

(oltreché per quelli elencati nel paragrafo 3.3.3.) cioè per μ: i valori fenotipici 

corretti (yjk) sono allora funzione soltanto del contributo genetico additivo paterno 

(nel caso della valutazione dei maschi) Aj e dell’errore ejk. 

Poiché, però, la correzione sistematica dei fenotipi e la valutazione indipendente dei 

valori genetici incontrano i limiti illustrati nel paragrafo precedente, il modello 

lineare proposto da Henderson tenta di stimare simultaneamente gli effetti fissi, 

rappresentati dai fattori legati all’ambiente ed alla base genetica dell’allevamento, 

da quelli casuali costituiti dal valore genetico degli animali e dall’errore statistico. Il 

modello [16], arricchito del fattore fisso relativo all’allevamento (m = mandria), 

diventa 

[17] yijk = Pijk - μ‘ = mi + Aj + eijk 

che significa che l’effetto m dell’i-mo allevamento non può essere eliminato 

preliminarmente all’analisi dei dati grezzi; questi ultimi possono essere corretti solo 

per quei fattori sistematici μ‘ (ad esempio, numero di mungiture, lunghezza della 

lattazione, ecc..) la cui previsione sia certa. 

Un primo esempio di stima simultanea degli effetti fissi e di quelli casuali l’abbiamo 

incontrata nel capitolo 3 (vedi esempio 3.8), quando abbiamo scomposto la varianza 

fenotipica nelle sue componenti. In quel caso il modello statistico impiegato è stato 

un modello misto di analisi della varianza; il BLUP è un caso, molto potente e 

dotato di particolari proprietà, di modello misto (comprendente cioè effetti fissi ed 

effetti casuali) di analisi della varianza (ANOVA = ANalisys Of VAriance) 

74



____________________________________________________________________________________ 

Ricordiamo qui brevemente che i modelli lineari impiegati in analisi della varianza 

possono essere risolti, con l’ausilio delle matrici, con il metodo dei minimi quadrati 

in cui la matrice delle variabili indipendenti è costituita di 0 e 1 ed è detta matrice di 

incidenza o matrice del disegno sperimentale. Nel caso di una ANOVA ad un solo 

fattore, il modello lineare è 

[18] yij = μ + tj + εij 

che tradotto in termini matriciali diventa 

[19] Y = Xt + e 

L’equazione normale di soluzione è la [4] t = (X’X) -1 X’y che stima il vettore degli 

effetti fissi, per cui l’equazione [18], nel caso di 3 livelli del fattore t, può essere 

scritta 

[19bis] Y = m + t1X1 + t2X2 + t3X3 + e 

Esempio 6.4 Supponiamo di avere effettuato una sperimentazione con 16 

pecorelle, divise in 3 gruppi ai quali abbiamo somministrato una razione con dosi 

crescenti di concentrati ed abbiamo ottenuto i seguenti risultati produttivi (latte in 

g per capo al giorno) 

gruppo t1 = 300 g/capo gruppo t2 = 600 g/capo gruppo t3 = 900 g/capo 

1215 1267 1567 

1344 1435 1498 

1267 1347 1655 

1189 1543 1577 

1322 1669 

1399 

75



____________________________________________________________________________________ 

I dati possono essere trascritti nel modello [19] nel seguente modo: 

Y m X1 X2 X3 t e 

1215 1 1 0 0 t1 1 

1344 1 1 0 0 t2 1 

1267 1 1 0 0 t3 1 

1189 1 1 0 0 1 

1267 1 0 1 0 1 

1435 1 0 1 0 1 

1347 1 0 1 0 + 1 

1543 1 0 1 0 1 

1322 1 0 1 0 1 

1567 1 0 0 1 1 

1498 1 0 0 1 1 

1655 1 0 0 1 1 

1577 1 0 0 1 1 

1669 1 0 0 1 1 

1399 1 0 0 1 1 

e la soluzione è possibile solo se si impiega un artificio per rendere invertibile la 

matrice X’X che è singolare; essa rappresenta la matrice delle numerosità dei dati 

sperimentali in ciascun livello del fattore 

X’X = 15 4 5 6 

4 4 0 0 

5 0 5 0 

6 0 0 6 

una tecnica impiegabile per rendere la matrice invertibile è quella di eliminare la 

prima riga e colonna, considerando cioè la media delle y = 0; il vettore delle 

soluzioni allora diventa (ricordando che la matrice X non ha la prima riga e la 

prima colonna) 

t’ = [(X’X) -1 X’Y]’ = 1253 1382 1560 

poiché la media generale è 1419, gli effetti reali dei fattori sono 

t°’ = -166 37 141 

76



____________________________________________________________________________________ 

che rappresentano gli effetti delle tre diverse razioni sulla produzione di latte, 

relativizzate sulla media generale. 

La soluzione prospettata da Henderson per la stima simultanea degli effetti fissi e di 

quelli casuali introduce, nel metodo dei minimi quadrati, un fattore di correzione 

rappresentato dal rapporto fra la varianza residua e quella del fattore casuale (che 

nel nostro caso è il valore genetico dell’animale da stimare). Per capire meglio il 

metodo, occorre però che impariamo alcuni fondamenti del BLUP circoscritti sue 

alle applicazioni in genetica quantitativa. 

6.4.1 I fondamenti del metodo BLUP 

Il BLUP è un metodo di calcolo (e non di selezione) che impiega le informazioni 

derivanti da uno schema selettivo che, in origine, era ascrivibile all’interno dei 

metodi di selezione familiare mediante prova di progenie. Con il BLUP la stima dei 

valori genetici dei riproduttori è condotta sulla base del confronto fra la produzione 

media delle figlie e quella delle contemporanee figlie di altri riproduttori nel 

medesimo allevamento. Le differenze con il confronto contemporaneo si colgono 

subito se si analizza lo schema di Danell in cui a ciascun asterisco corrisponde una 

figlia in produzione 

Padre Allevamento 

1 2 3 4 ....... 

A * * 

B * * 

C * * 

D * * 

. 

. 

Con il BLUP le figlie dell’animale A nell’allevamento 1 sono confrontate con quelle 

dell’animale D il quale, però, avendo figlie anche nell’allevamento 3, può essere 

confrontato anche con il padre C, per cui anche A e C risultano confrontati fra loro, 

anche se indirettamente, per il tramite del padre D. Con strutture più ampie, quali 

quelle che si riscontrano normalmente nella realtà operativa, ciascun animale può 

77



____________________________________________________________________________________ 

essere confrontato direttamente o indirettamente con gli altri; i padri che consentono 

questi collegamenti sono detti animali ponte (tori ponte nel caso dei bovini). 

Ogni confronto è effettuato rispetto ad un livello specifico e non rispetto al livello 

genetico medio dei diversi allevamenti, per cui il BLUP consente di correggere la 

distorsione dovuta alle eventuali differenze genetiche fra gli allevamenti. 

Affinché il confronto sia possibile è necessario che la struttura dei dati da elaborare 

sia tale da presentare una certa sovrapposizione fra gli allevamenti nell’impiego dei 

padri. In ciascun allevamento, inoltre, devono essere presenti almeno due figlie di 

due padri diversi, per cui gli animali più anziani, che hanno figlie distribuite in molti 

allevamenti, fungono di fatto, da ponte per quelli più giovani le cui figlie sono 

presenti in pochi allevamenti. 

Il modello lineare misto [17] può essere scritto in forma matriciale nel modo 

seguente 

[20] Y = Xb + Zu + e 

in cui Y è il vettore delle osservazioni (fenotipi corretti delle figlie), b è il vettore 

degli effetti fissi (variazioni sistematiche dovute all’anno, alla stagione del parto ed 

all’allevamento detti effetti HYS = herd, year, season), u è il vettore degli effetti 

casuali (il VR dei padri) ed e rappresenta il vettore degli errori (cioè degli effetti non 

spiegati dal modello). X e Z sono matrici di incidenza (costituite da 1 e 0) che 

mostrano la provenienza dei dati. 

Per esaminare la forma esplicita delle equazioni [20] facciamo riferimento allo 

schema di Danell in cui la produzione filiale è yij , presente nell’i-mo allevamento e 

figlia del j-mo padre 

Y = X b + Z u + e 

y11 1 0 0 0 b1 1 0 0 0 u1 e11 

y12 1 0 0 0 b2 0 1 0 0 u2 e12 

y22 0 1 0 0 b3 0 1 0 0 u3 e22 

y24 0 1 0 0 b4 0 0 0 1 u4 e24 

y33 0 0 1 0 0 0 1 0 e33 

y34 0 0 1 0 0 0 0 1 e34 

y41 0 0 0 1 1 0 0 0 e41 

y43 0 0 0 1 0 0 1 0 

78



____________________________________________________________________________________ 

Dato il vettore Y il problema è quello di stimare i vettori b e u in modo da rendere 

minima la differenza fra i valori delle y calcolati con il modello lineare con quelli 

realmente osservati. Solitamente si assume che gli effetti casuali ed i termini di 

errore abbiano media zero , che non siano correlati e che abbiano le seguenti matrici 

di varianza 

[21] V(u) = E(u’u) = G ; V(e) = E(e’e) = R 

in quanto la trasposta (u’ , e’) moltiplicata per la matrice originaria fornisce la 

somma dei quadrati. 

Il sistema di equazioni proposto da Henderson capace di stimare simultaneamente 

gli effetti fissi e quelli casuali è il seguente 

[22] X’R -1 X X’ R -1 Z b* X’ R -1 Y 

= 

Z’ R -1 X Z’ R -1 Z+G -1 u* Z’ R -1 Y 

dove gli asterischi indicano le stime dei vettori b ed u ottenute con questo metodo. 

6.4.2 Le proprietà degli stimatori BLUP 

Gli stimatori ottenuti con il modello [22] godono delle seguenti importanti proprietà: 

a) le previsioni relative agli effetti casuali - come i valori genetici dei padri - sono 

non distorte (unbiased), così come sono non distorte le stime degli effetti fissi; 

b) la varianza degli stimatori è minima e, poiché non esiste altro metodo che 

produca varianza minore dei parametri, tali stimatori sono i migliori (the best) fra 

tutti gli stimatori lineari; 

c) la correlazione fra i valori stimati e quelli reali è massima. 

Tuttavia, il metodo BLUP richiede una equazione per ciascun livello dei ciascun 

fattore considerato e ciò, nei problemi concreti di selezione dei migliori riproduttori, 

può significare la necessità di trattare diverse migliaia di equazioni in altrettante 

incognite. In questi casi è indispensabile il ricorso a vari algoritmi semplificatori 

quali l’assorbimento di equazioni, l’iterazione e l’ordinamento. 

79



____________________________________________________________________________________ 

6.4.3 Un modello BLUP semplificato per la valutazione genetica dei maschi (sire 

model) 

Il modello più semplice di BLUP è il cosidetto SIRE-MODEL attualmente 

impiegato nella valutazione dei tori per i caratteri legati alla morfologia (vedi 

capitolo 2). Concettualmente questo modello è definibile con la formula del tipo: 

Y = M + A + E 

in cui Y è il carattere ptoduttivo considerato, M è un effetto fisso (normalmente 

allevamento - anno - stagione), A è l’effetto casuale del toro (cioè esattamente la 

stima del VR che stiamo cercando) ed E è l’errore. In questo caso nelle equazioni 

Henderson [22] la matrice R = V(e) è diagonale del tipo Iσ 2 e (cioè è una matrice 

che contiene nella diagonale principale le varianze dell’errore) e la matrice G è 

anch’essa diagonale del tipo Iσ 2 u . Entrambi i membri della [22] possono essere 

divisi per R -1 e l’equazione matriciale di Henderson diventa 

(matrice H) (t) (D) 

[23] X’X X’Z b* X’Y 

= 

Z’X Z’Z + (σ 2 e/σ 2 u)I u* Z’Y 

Queste equazioni si risolvono facilmente con il procedimento della [19] qualora sia 

noto il rapporto tra la varianza di errore e quella dei valori genetici. Questo rapporto 

può essere stimato empiricamente, tenendo conto che la varianza fenotipica V(y) del 

modello [16] dipende esclusivamente dal contributo della varianza genetica additiva 

V(A) e da quella dell’errore V(e) cioè V(y) = V(u) + V(e), nel seguente modo: 

1) sappiamo che V(u) = 1/4 V(A) per cui V(u) = 1/4 h 2 V(y); 

2) poiché V(e) = V(y) - V(u) la V(e) = (1 - 1/4 h 2 ) V(y); 

3) il rapporto cercato diventa allora (4-h 2 )/h 2 che nel caso in cui l’ereditabilità sia di 

0,25 prende il valore di 15. 

Esempio 6.5 Applichiamo ora il sire model ad un (limitato) esempio concreto. 

Poniamo di dover valutare il VR di 3 arieti (Gaspare G, Melchiorre M e 

Baldassarre B) che hanno avuto figlie negli allevamenti di zio Pasquale 

80



____________________________________________________________________________________ 

(allevamento A), di padrino Giacomo (allevamento B) e di compare Salvatore 

(allevamento C), secondo lo schema seguente 

Ariete Allevamento 

A B C 

G * * 

M * * 

B * 

le quali, in prima lattazione, hanno fatto registrare le seguenti produzioni totali in 

kg: 

Ariete Allevamento Produzione 

Gaspare zio Pasquale 178 

190 

175 

Gaspare padrino Giacomo 150 

163 

171 

Melchiorre padrino Giacomo 201 

213 

190 

183 

Melchiorre compare Salvatore 178 

193 

Baldassarre compare Salvatore 144 

159 

149 

Ora dobbiamo ordinare i dati secondo lo schema di Danell 

81




____________________________________________________________________________________ 

Y = X b + Z u 

A B C G M B 

178 1 0 0 b1 1 0 0 u1 

190 1 0 0 b2 1 0 0 u2 

175 1 0 0 b3 1 0 0 u3 

150 0 1 0 1 0 0 

163 0 1 0 1 0 0 

171 0 1 0 1 0 0 

201 0 1 0 0 1 0 

213 0 1 0 0 1 0 

190 0 1 0 0 1 0 

183 0 1 0 0 1 0 

178 0 0 1 0 1 0 

193 0 0 1 0 1 0 

144 0 0 1 0 0 1 

159 0 0 1 0 0 1 

149 0 0 1 0 0 1 

Le matrici da impiegare per la costruzione del sistema di Henderson sono: 

X’X = 3 0 0;X’Z = 3 0 0; Z’Z = 6 0 0; Z’X = 3 3 0;X’Y = 4710; Z’Y= 24743 

0 7 0 3 4 0 0 6 0 0 4 2 16610 28492 

0 0 5 0 2 3 0 3 0 0 0 3 7787 9607 

e, tenuto conto che consideriamo un h 2 pari a 0,29, la matrice Z’Z avrà sommati 

nella sua diagonale principale il valore 12,7931 che rappresenta il rapporto fra le 

varianze di errore e genetica. Il sistema di equazioni potrà ora essere scritto 

secondo la [23] 

82



____________________________________________________________________________________ 

H t D 

3 0 0 3 0 0 b1 4710 

0 7 0 3 4 0 b2 16610 

0 0 5 0 2 3 b3 7787 

0 0 5 18,79 0 0 u1 24743 

0 4 2 0 18,79 0 u 2 28492 

0 0 3 0 0 15,79 u3 9607 

La soluzione cercata è t = (H’H) -1 H’D che da i risultati seguenti: 

b1 = 184,48; b2 = 179,66; b3= 163,70; u1 = -3,481; u2 = 5,96; u3 = -2,476. 

Quel che ci interessa, in questo caso, è la differenza fra il VR stimato degli arieti e 

se poniamo quella di Gaspare = 0, il VR di Melchiorre è di + 9,8 e quello di 

Baldassarre è di +1,365. A questo punto possiamo ordinare gli arieti per merito 

proclamare il vincitore: 

1° classificato Melchiorre; 2° classificato Baldassarre; 3° classificato Gaspare 

(cioè sbattuto fuori all’esame nel caso della selezione di soli 2 animali !!). 

Una interessante verifica della flessibilità del metodo BLUP riguarda la semplicità 

con cui le equazioni di Henderson, ed in particolare il modello semplificato [23], 

possono essere adattati in modo da tenere conto dell’eventuale presenza di rapporti 

di parentela tra gli animali in prova. Ciò è possibile con l’inserimento nei calcoli di 

una matrice di parentela che tende a ridurre l’entità della varianza genetica calcolata 

con le procedure viste in precedenza. In questa sede non approfondiremo il 

problema delle parentele, ma se siete interessati potrete trovare utili informazioni sul 

capitolo di Ronningen e Van Vleck del libro edito da Chapman (cfr la bibliografia). 

6.5 Dal BLUP all’Animal Model 

Il sistema di calcolo BLUP, impiegato nella valutazione genetica dei tori di razza 

Frisona Italiana fino al 1988 e adottato anche dalle altre razze da latte (Bruna e 

Pezzata Rossa) con varie modificazioni, è stato utilizzato anche per la stima del VR 

delle vacche le quali sono state così classificate su scala nazionale. 

83



____________________________________________________________________________________ 

Un ulteriore sviluppo dei metodi di calcolo è avvenuto con l’adozione del modello 

animale, generalmente conosciuto come Animal Model. 

E’ chiamata animal model una procedura di tipo BLUP che consente di valutare 

contemporaneamente i tori e le vacche appartenenti ad una popolazione comune. 

Le tecniche di calcolo per la risoluzione di un modello animale sono molto 

sofisticate e richiedono l’uso di computer con elevata potenza di elaborazione dal 

momento che il sistema di equazioni da risolvere è di un ordine superiore al numero 

dei dati utilizzati. 

Concettualmente l’Animal Model è la logica evoluzione dei modelli misti in quanto 

deriva dalla fusione dei metodi usati per la valutazione separata dei maschi e delle 

femmine; in esso infatti i valori genetici di tutti gli animali della popolazione sono 

inclusi e stimati simultaneamente. 

Questo modello è stato adottato inizialmente dalla Frisona Italiana (1989) e 

successivamente dalle altre razze bovine da latte ed anche, recentemente, dalla 

razza ovina Sarda. 

Prima di effettuare il calcolo, i dati fenotipici derivanti dai controlli funzionali sono 

aggiustati per i soliti fattori di variabilità ambientale conosciuta (età al parto, numero 

di mungiture, lunghezza della lattazione) ed, una volta resi confrontabili, possono 

essere elaborati in un modello del tipo: 

[24] Y = M + P + A + E 

dove Y rappresenta la produzione (kg di latte, di grasso, ecc..), M è la media del 

gruppo di management specifica di un dato allevamento (la cui funzione è quella di 

confrontare una femmina con le sue contemporanee che hanno prodotto nelle stesse 

condizioni ambientali), P rappresenta l’effetto dell’ambiente permanente animale, A 

è l’effetto del genotipo delle vacche, E è la somma di tutti gli effetti non specificati 

dal modello e rappresenta la quota di Y che il modello non è in grado di spiegare. 

La caratteristica più rilevante del modello consiste nel fatto che i maschi non 

entrano direttamente nel modello, ma attraverso una enorme matrice di parentela che 

contiene tutte le parentele conosciute e che consente di collegare i valori genetici di 

tutti gli animali della popolazione. Tramite questa struttura un animale è collegato 

direttamente ai suoi genitori ed agli eventuali figli così che il suo indice viene 

corretto per i loro indici e viceversa. Poiché anche loro sono collegati ai genitori ed 

ai figli in un enorme albero genealogico, l’indice di un animale è corretto anche per i 

più lontani parenti. 

In sintesi, un maschio ed una femmina risultano valutati, oltre che sulla base delle 

proprie lattazioni (ovviamente le sole vacche), anche sulle lattazioni delle figlie, su 

84



____________________________________________________________________________________ 

quelle della madre, su quelle delle sorelle ed eventualmente su quelle delle nipoti. 

La considerazione simultanea di tutte le relazioni di parentela produce infine anche 

vantaggi notevoli in relazione all’accuratezza con cui possono essere stimati i valori 

genetici delle potenziali madri di tori. 

Attualmente, nella valutazione del VR dei bovini da latte, il modello utilizzato usa 

tre categorie di informazioni: 

1) quelle relative all’animale che si intende valutare; 

2) quelle relative alla media dell’indice genetico dei genitori; 

3) quelle relative ai figli dell’animale candidato. 

Ad esempio, nel calcolo dell’indice di una vacca al 3° parto sono considerati: la 

media corretta delle sue 3 lattazioni; la media degli indici genetici dei genitori che 

veicolano tutte le altre informazioni sugli ascendenti; la produzione dell’eventuale 

figlia del primo parto. L’indice genetico di un toro è invece stimato con le sole 

informazioni degli ascendenti e delle figlie; quello di un torello soltanto con le 

informazioni degli ascendenti: in questo caso l’indice prende il nome di indice di 

pedigree. 

Un aspetto molto importante è che la parte delle informazioni delle figlie è corretta 

per l’indice medio degli accoppiamenti, cioè per il valore genetico medio delle 

femmine con cui il maschio da valutare è stato accoppiato. 

6.6 L’indice di pedigree 

La disponibilità di indici genetici calcolati con grande accuratezza per i maschi e 

con la massima accuratezzza possibile per le femmine, nel caso di caratteri manifesti 

in un solo sesso come la porduzione del latte, ci consente di utilizzare queste 

informazioni per stimare il valore genetico di un animale candidato alla selezione. 

L’indice di pedigree (IP) si ottiene dalla semisomma degli indici BLUP-animal 

model del padre e della madre: 

[25] IP = ½ (IGpadre + IGmadre) 

Nel caso in cui non fossero disponibili indici materni, questa informazione può 

essere convenientemente sostituita da quella del padre materno secondo la 

relazione: 

85



____________________________________________________________________________________ 

[26] IP = ½ IGpadre + ¼ IGpadre della madre 

La precisione di questa stima non è elevatissima e si aggira sul 50%; 

consideriamo però che tale valutazione può essere fatta precocemente, molto 

prima cioè che il carattere possa manifestarsi e che consente così di 

preselezionare individui (candidati) da aviare successivamente alla selezione vera 

a propria. L’indice di pedigree è, infine, di grande utilità per gli imprenditori che 

sono orientati verso l’applicazione di schemi di selezione giovanile per i quali la 

perdita di precisione nella stima del valore genetico di un animale è compensato 

dalla notevole riduzione dell’intervallo fra le generazioni. 

Questi argomenti saranno approfonditi nel capitolo 7 in cui vedremo che la velocità 

di selezione è funzione dell’accuratezza nella valutazione genetica e del tempo che 

ci impieghiamo per ottenere questa valutazione. 

86



____________________________________________________________________________________ 

7. LA RISPOSTA ALLA SELEZIONE 

Una volta che abbiamo valutato i riproduttori e li abbiamo scelti secondo criteri di 

selezione precisi, dobbiamo cimentarci con il più importante passaggio di qualsiasi 

attività economica: la previsione della risposta ottenibile con un determinato 

progetto selettivo e la verifica a posteriori dei risultati raggiunti. Allo scopo il 

miglioramento genetico impiega il parametro della risposta alla selezione che 

comprende un insieme di modelli matematici per la valutazione del grado di 

efficacia di un determinato schema di selezione. 

La risposta alla selezione misura il guadagno (o la perdita) cumulativo realizzato per 

un determinato carattere quantitativo a seguito della selezione direzionale (= 

modifica del valore medio del carattere quantitativo da una generazione all’altra) 

degli animali. In realtà ciò che noi osserviamo è lo spostamento della media della 

popolazione in ragione del cambiamento di frequenza dei geni dovuto alla 

preferenza di alcuni a scapito di altri. 

In zootecnica la selezione artificiale è il più importante agente del miglioramento 

genetico, ma altre due cause naturali sono attive nel determinare la variazione delle 

frequenze geniche: le differenze di fertilità fra gli individui selezionati e le differenze 

di sopravvivenza fra gli individui delle diverse generazioni. Tali cause , 

assolutamente importanti nel campo della selezione naturale e note con il termine di 

fitness, sono di solito trascurate in quella artificiale i cui modelli di riferimento 

assumono uguale fertilità ed uguale sopravvivenza degli individui delle generazioni 

che si succedono. 

7.1 La risposta alla selezione 

La risposta alla selezione di un carattere quantitativo, anche detta progresso 

genetico ( R), misura lo spostamento della media della popolazione per effetto della 

selezione, secondo la relazione: 

[1] R = s h 2 

in cui s è il differenziale di selezione, cioè la differenza fra il fenotipo medio del 

gruppo selezionato e la media della popolazione (Figura 1), e h 2 l’ereditabilità. 

87



____________________________________________________________________________________ 

Prima di spiegare il significato della relazione occorre delimitarne gli ambiti di 

applicabilità. La [1] è valida per un modello di popolazione in cui: 

a) il fenotipo medio è uguale al genotipo medio cioè non vi è dominanza o epistasi; 

b) la sola forza che agisce sulla popolazione è la selezione; 

c) la selezione è effettuata per troncatura di una distribuzione normale , cioè una 

soglia fissa separa i riproduttori selezionati dagli animali eliminati dalla selezione 

(Figura 2); 

d) gli accoppiamenti nel gruppo selezionato sono casuali; 

e) ogni generazione sostituisce completamente la precedente per cui non si hanno 

sovrapposizioni. 

88



____________________________________________________________________________________ 

Figura 1 - Il differenziale selettivo è la differenza fra la media della 

popolazione “m” e quella del gruppo selezionato “m1”. 

frequenza 

0,006 

0,005 

0,004 

0,003 

0,002 

0,001 

0 

50 

65 

80 

95 

110 

125 

140 

Distribuzione dei fenotipi 

155 

170 

185 

89 

200 

Latte 

diff.sel. 

m m1 

Figura 2 - La troncatura della distribuzione normale dei fenotipi dovuta 

alla selezione del gruppo plusvariante 

frequenza 

0,006 

0,005 

0,004 

0,003 

0,002 

0,001 

0 

50 

65 

80 

95 

110 

125 

140 

215 

230 

245 

Distribuzione dei fenotipi 

155 

170 

185 

200 

Latte 

diff.sel. 

260 

275 

290 

m m1 

215 

230 

245 

260 

275 

290 

305 

305 

320 

punto di 

troncatura 

Ovviamente le popolazioni zootecniche reali sono più o meno vicine a questa 

popolazione ideale; i casi pratici possono però essere trattati come un adattamento 

di quelli teorici. 

320 

335 

335 

350 

350



____________________________________________________________________________________ 

Ritornando alla relazione [1], essa è stata dedotta dall’osservazione che, se 

accoppiamo una popolazione a random ed osserviamo le coppie di dati delle 

deviazioni parentali (ΔPp), espresse come media delle deviazioni paterne e materne, 

e di quelle filiali (ΔPf), espresse come media della progenie, dalla media dei 

fenotipi della popolazione, l’equazione della retta di regressione è data dalla (Figura 

3): 

[2] ΔPf = b ΔPp 

Figura 3 - Regressione fra deviazioni fenotipiche parentali e filiali. 

ΔPf 

Questa relazione è analoga alla precedente in quanto, se prendiamo in esame il 

gruppo plusvariante di fenotipi parentali ed i relativi fenotipi della progenie, la 

media delle deviazioni di entrambi altro non è che il differenziale selettivo, per il 

primo (s = ΔPp) , e la risposta alla selezione per il secondo (R = ΔPf); il coefficiente 

di regressione b misura invece l’ereditabilità, come visto nel capitolo 4. 

Esempio 7.1 Consideriamo la popolazione di pecore di razza Sarda la cui media 

produttiva sia di 185 kg per lattazione e la deviazione standard fenotipica sia di 71 

kg (dati di Sanna et al., 1995). Poniamo che la media fenotipica del gruppo 

selezionato sia di kg 250 e che l‘ereditabilità sia del 27%; la risposta alla 

selezione attesa nella generazione successiva è allora: 

R = (250-185) * 0,27 = 17,6 kg di latte 

90 

ΔPP



____________________________________________________________________________________ 

cioè la media produttiva della generazione successiva sarà 

μ = 185 + 17,6 = 202,6 kg 

7.2 L’intensità di selezione 

Il differenziale selettivo s non è l’unico parametro in grado di fornire una misura 

della pressione di selezione. Di solito si preferisce impiegare l’intensità di selezione 

i che rappresenta il differenziale selettivo standardizzato, cioè: 

[3] i = s/σp 

Questa relazione introduce il concetto di standardizzazione: qualsiasi distribuzione 

normale può essere trasformata in una distribuzione standardizzata (variabile z), che 

per definizione è una distribuzione gaussiana con media zero e deviazione standard 

1, mediante la divisione di ciascuno scarto (variante - media) per la deviazione 

standard. La funzione prende allora la forma: 

[4] z = 1/√π exp(-z 2 /2) 

che rende molto più semplice, come vedremo meglio in seguito, il calcolo delle aree 

sottese dalla distribuzione. La standardizzazione permette inoltre di comparare gli 

sforzi compiuti con la selezione per due caratteri differenti. 

Esempio 7.2 Consideriamo l’esempio precedente in cui la razza ovina Sarda è 

stata caratterizzata da una produzione di latte di 185 kg e da una deviazione 

standard fenotipica di 71 kg; poniamo che essa sia selezionata oltre che per la 

quantità di latte prodotto anche per il contenuto lipidico di questo e che i valori 

fenotipici della media e della deviazione standard siano 6,7% e 1,2%. Se il 

gruppo degli animali selezionati ha una media fenotipica di 250 kg di latte 

prodotto e di 6,8% di grasso, si può facilmente verificare che l’intensità di 

selezione applicata ai due caratteri è diversa: 

Carattere sp s i 

Produzione latte 71 kg 65 kg 0,92 

Grasso 1,2% 0,1% 0,08 

91



____________________________________________________________________________________ 

L’intensità di selezione è indice adimensionale in quanto deriva da un rapporto fra 

due entità (il differenziale selettivo e la deviazione standard fenotipica) espresse 

nella stessa unità di misura. La sua utilità risiede, soprattutto, nella semplice 

relazione che esiste fra i e la percentuale (p) degli animali che sono riservati come 

riproduttori (tasso di selezione): 

[5] i = z/p 

dove z è l’ordinata ottenibile dalla funzione [4] che corrisponde al punto di 

troncatura della figura 2. L’intensità di selezione può essere fissata in due modi: 

a) si stabilisce il livello fenotipico minimo al di sopra del quale tutti gli animali sono 

avviati alla riproduzione (ad es. 210 kg di latte nel nostro esempio) ed in tal modo si 

ottiene la percentuale della popolazione da far riprodurre; 

b) si stabilisce la quota della popolazione che deve essere messa in riproduzione e, 

in tal modo, si ottiene la soglia al di sopra della quale operare la selezione. Nella 

pratica si opera quasi esclusivamente nel secondo modo in quanto l’intensità di 

selezione è di solito vincolata alla dimensione della quota di rimonta che, nel caso 

delle femmine, è legata alla carriera produttiva e, nel caso dei maschi, è legata alla 

carriera riproduttiva e alla modalità di riproduzione. 

Esempio 7.3 Negli ovini da latte la durata media della carriera produttiva è di 5 

anni per cui, se vogliamo mantenere la consistenza del gregge inalterata nel 

tempo, dobbiamo immettere ogni anno nel gregge il 20% degli effettivi. Questa 

entità si chiama quota di rimonta e si calcola come il reciproco della durata della 

carriera produttiva (1/5 negli ovini e nella vacca da latte). Poiché, allora, devo 

avere disponibili il 20% di giovani femmine da inserire nel gregge ogni anno, 

quante madri dovranno essere annualmente impegnate a “produrre” la nuova 

generazione? Il conto, grossomodo, si fa nel modo seguente: 

a) si considera la fertilità, cioè il numero delle femmine che partorisce in un anno, 

poniamo nel caso degli ovini il 90%; 

b) si considera la prolificità, cioè il numero di nati per ciascun parto, poniamo 

1,25; 

c) si moltiplica (a)x(b) e si ottiene la fecondità, cioè il numero di nati per anno per 

femmina che, nel nostro caso, è di 1,125; 

d) tenendo conto che il rapporto dei sessi alla nascita è del 50% e che dalla 

nascita all’immissione nel gregge a 10 mesi di età (saccaie) si hanno perdite del 

10%, si calcola allora il numero di pecore che daranno origine alla rimonta: 

92



____________________________________________________________________________________ 

(20 x 1,1)/0,5 x 1/1,125 = 39,1%, circa 40 pecore ogni 100 componenti 

l’allevamento. 

Nel caso dei maschi, oltre alla carriera riproduttiva, che negli arieti è di circa 3 

anni, dobbiamo tenere conto del rapporto dei sessi alla riproduzione. Il calcolo si 

opera nel seguente modo: 

a) prima si stabilisce la quota di rimonta maschile, che nel nostro caso è del 33% 

(1/3 anni); 

b) poi si identifica il metodo di riproduzione da adottare; 

c) nel caso della monta naturale poniamo un rapporto maschi/femmine 1/50 (2%) 

ed in caso di inseminazione artificiale con seme fresco poniamo che esso sia di 

1/250 (0,4%); 

d) si calcola poi il numero di maschi da allevare per anno come prodotto di (a) x 

(c) e, come per le femmine, si trova la percentuale di madri di ariete che nel caso 

della monta con uno scarto del 20% dalla nascita alla riproduzione, è: 

(2 x 0,33 x 1,2)/0,5 x 1/1,125 = 1,41%, circa 1,5 pecore ogni 100 

componenti l’allevamento. 

Questo esempio mostra come la pressione di selezione delle madri nella via 

maschile sia di gran lunga maggiore per effetto del rapporto riproduttivo fra i sessi. 

In altre parole, mentre per la produzione dei maschi possiamo scegliere veramente 

le migliori pecore, per le femmine siamo “costretti” a prendere anche le madri la cui 

media si avvicina alla media della popolazione, cioè il cui apporto al progresso 

genetico è praticamente nullo. 

L’intensità di selezione, allora, è direttamente proporzionale alla durata della 

carriera produttiva e riproduttiva (minore quota di rimonta), al rapporto 

riproduttivo ed alla fertilità (soprattutto alla prolificità). Per questo ultimo motivo, 

le specie prolifiche, come i suini che hanno 2,2 parti all’anno con 10-12 suinetti per 

parto, consentono intensità di selezione molto più elevate di quelle consentite dai 

bovini che sono una specie unipara e con fertilità annuale raramente superiore 

all’80-85%. 

Come è possibile calcolare l’inverso della relazione [5], cioè l’intensità di selezione 

ed il punto di troncatura della curva normale a partire dalla percentuale della 

popolazione da selezionare? Il problema si risolve con un integrale della [4] e con 

una serie di calcoli per stabilire la media della nuova distribuzione dei fenotipi degli 

animali selezionati la cui soluzione, calcolata da Falconer, è riportata nella 

appendice di questo capitolo. 

93



____________________________________________________________________________________ 

Esempio 7.4 Consideriamo la nostra popolazione di pecore Sarde e calcoliamo, 

nell’ipotesi dei dover mantenere il 40% delle femmine in riproduzione, quale è 

l’intensità di selezione e il limite produttivo inferiore. Dalla tabella riportata in 

appendice rileviamo che per p%=40, i = 0,966 e x = 0,253. Poiché la deviazione 

standard fenotipica è di 71 kg, il differenziale selettivo delle pecore selezionate è 

di +68,59 kg di latte ovvero la media del gruppo selezionato è di kg 253,39. Il 

punto di troncatura della distribuzione dei fenotipi è posto per x=0,253, cioè 71⋅ 

0,253= 17,96 kg di latte, il che significa che tutte le pecore con una produzione 

superiore ai kg 203 sono avviate alla riproduzione per la creazione della 

generazione successiva. 

A questo punto riesaminiamo la formula [3] secondo cui s = i sp ed otteniamo il 

progresso genetico espresso in funzione della distribuzione dei fenotipi: 

[6] R = ih 2 sp 

che rappresenta l’equazione fondamentale del progresso genetico secondo cui il 

progresso genetico ottenibile da una generazione all’altra è direttamente 

proporzionale all’intensità di selezione, all’ereditabilità del carattere quantitativo 

esaminato ed alla sua variabilità. 

7.3 L’intervallo di generazione 

La relazione [6] permette di calcolare il progresso genetico ottenibile con un 

determinato schema selettivo da una generazione all’altra. Ciò che interessa a noi 

più da vicino è, però, il progresso genetico ottenibile nell’unità di tempo (che 

normalmente è 1 anno) cioè la velocità di selezione dR che si ottiene dalla 

divisione del progresso genetico per generazione per l’intervallo fra le generazioni T 

(in anni): 

[7] dR = ih 2 sp/T 

L’intervallo di generazione è il tempo che trascorre fra un evento medio della vita di 

una generazione e lo stesso evento nella generazione successiva. Nel caso della 

riproduzione esso è l’età media dei genitori alla nascita della progenie che sarà 

messa in selezione per la produzione della generazione successiva. Il calcolo 

dell’intervallo di generazione tiene conto di fattori zootecnici, quali l’età al primo 

94



____________________________________________________________________________________ 

parto, l’interparto e la durata della carriera riproduttiva. Tanto più precocemente i 

riproduttori sono avviati alla riproduzione, tanto minore è l’intervallo fra le 

generazioni. Nel caso della valutazione dei riproduttori dopo progeny testing, 

l’intervallo di generazione è di gran lunga superiore a quello di schemi di selezione 

che prevedano performance test oppure pedigree index. 

In genere nella pratica si adottano i seguenti intervalli di generazione (da Minvielle, 

1990) 

Specie T in anni i e (% p) 

maschi femmine maschi femmine 

bovini 3 8* 5 2,1 (4) 0,64 (60) 

ovini 2 4* 3,5 2,1 (4) 0,97 (40) 

suini 1,5 3* 1,5 2,5 (1,4) 1,4 (20) 

volatili 1,5 1,5 2,5 (1,4) 1,4 (20) 

Achtung!! in questa tabella l’intensità di selezione è riferita alla distribuzione dei genotipi e non 

a quella dei fenotipi. Il perché lo vedremo in seguito. 

* Soggetti sottoposti a prova di progenie 

La tabella mostra, ad esempio, che l’intervallo di generazione delle scrofe è 3 volte 

inferiore a quello delle vacche. 

La relazione [7] completa la definizione di progresso genetico formulata in 

precedenza con la introduzione del concetto che la rapidità della selezione è 

inversamente proporzionale all’intervallo fra le generazioni. In altri termini, a 

parità di tutti gli altri fattori che condizionano il progresso selettivo, il guadagno 

genetico atteso per anno è tanto maggiore quanto più breve è l’intervallo fra le 

generazioni. 

7.4 La velocità di selezione e l’indice genetico 

Abbiamo visto che la dR dipende direttamente dall’ereditabilità e dalla deviazione 

standard fenotipica. Se ricordiamo che la correlazione genotipo/fenotipo è espressa 

dal parametro h = sA/sP = rAP , la formula della velocità di selezione diventa: 

[8] dR = i rAP sA/ T. 

95



____________________________________________________________________________________ 

Consideriamo ora che in pratica noi scegliamo gli animali non in base al fenotipo né 

al genotipo, ma in base alla stima del loro valore genetico, cioè sulla base degli 

indici genetici calcolati con uno dei vari sistemi visti in precedenza. Ora, la risposta 

alla selezione può essere espressa come nella [2] dalla regressione fra valore 

genetico reale (A) e valore genetico stimato (I) degli individui selezionati. secondo 

la relazione: 

[2bis] R = bAI s 

Il differenziale selettivo è esprimibile in questo caso in unità di deviazioni standard 

dell’indice (σI) come s = i σI , che combinato con la [2bis] e diviso per l’intervallo di 

generazione esprime la velocità di selezione in termini di variabilità dell’indice di 

selezione: 

[9] dR = i bAI σI / T 

Poiché il valore bAI = COV(IA)/V(I), il numeratore della [9] diventa i COV(IA)/ sI ; 

ricordando che la precisione dell’indice è la correlazione di questo con il reale 

valore genetico dell’animale rIA = COV(IA)/ sIsA, sostituendo questo valore alla 

[9] si ottiene: 

[10] dR = i rIA sA / T 

concettualmente uguale alla [8] e normalmente utilizzata per il calcolo del progresso 

genetico di un determinato schema di selezione. La relazione mostra che il 

guadagno genetico realizzabile da un determinato schema di selezione è 

direttamente proporzionale alla intensità di selezione, alla accuratezza con cui si 

stima il valore genetico dei riproduttori, alla variabilità genetica del carattere 

oggetto della selezione ed è inversamente proporzionale all’intervallo fra le 

generazioni. 

Esempio 7.5 Consideriamo la popolazione di pecore di razza Sarda esaminata 

negli esempi precedenti e verifichiamo la velocità del progresso genetico ottenibile 

per via femminile. Sanna et al. riportano una deviazione standard genetica σA 

stimata di 19 kg e noi poniamo una accuratezza della stima del genotipo delle 

madri del 62%; dalla tabella di Falconer e Mackay otteniamo per le pecore una 

intensità di selezione di 0,97 ed un intervallo di generazione di 3,5 anni; la dR è 

allora: 

96



____________________________________________________________________________________ 

dR = 0,97 ⋅ 0,62 ⋅ 19 /3,5 = 3,26 kg di latte per anno 

che, considerata la media produttiva di 185 kg, rappresenta un guadagno genetico 

del 1,76% ovvero del 17,2% della deviazione standard genetica. 

In realtà la risposta alla selezione per una determinata generazione deriva almeno da 

due vie, quella maschile e quella femminile. Nonostante la pressione di selezione e 

l’accuratezza della stima del valore genetico siano, come già detto, normalmente 

diverse fra maschi e femmine, ogni generazione riceve esattamente la metà dei geni 

dalla madre e la metà dal padre, per cui il progresso genetico è la media dei due 

progressi genetici. A questo punto allora la velocità di selezione è data dalla 

relazione: 

[11] dR = ((i1 r1 + i2 r2) / (t1 + t2)) sA 

in cui il pedice “1” contraddistingue i parametri relativi ai maschi e il pedice “2” 

quelli relativi alle femmine. Questa relazione, apparentemente semplice, non è la 

media ponderata del progresso genetico ottenibile separatamente per la via maschile 

e per quella femminile, me deriva dal seguente ragionamento (da Minvielle, 1990): 

1) consideriamo i riproduttori appartenenti alla stessa popolazione, per cui la 

varianza genetica è uguale in entrambi i sessi; 

2) accoppiamo a caso i maschi selezionati con le femmine selezionate di valore 

genetico medio G1 e G2 rispettivamente; 

3) gli intervalli di generazione dei riproduttori sono rispettivamente t1 e t2; 

4) il valore genetico additivo medio della progenie è A = (G1 + G2)/2; 

5) nel caso dei genitori maschi, questi sono stati selezionati in una grande 

popolazione di maschi e femmine di valore medio A* che è inferiore ad A poiché t1 

anni di selezione separano le due generazioni; 

6) quindi il valore A* = A - t1 DG ; 

7) la superiorità dei maschi selezionati rispetto alla popolazione di provenienza, cioè 

G1 - A*, è uguale semplicemente a i1r1sA , cioè al progresso selettivo ottenuto in 

una generazione di maschi; 

8) quindi, poiché G1 - A* = i1r1sA , sostituendo il valore di A* con l’espressione 

del punto 6), si avrà che i1r1sA = G1- A + t1 DG; 

9) analogamente per le femmine, i2r2sA = G2- A + t2 DG; 

10) sommando le due relazioni 8) e 9), si ha: 

i1r1sA + i2r2sA = (t1 + t2) DG - 2A + G1 + G2; 

11) ma la quantità - 2A + G1 + G2 = 0 come visto nella relazione del punto 4), per 

cui alla fine si ottiene la relazione [11], per DG che ha lo stesso significato di dR. 

97



____________________________________________________________________________________ 

Negli schemi di selezione adottati per i bovini da latte, in realtà le vie della 

selezione sono 4: la via padri di toro, cioè i maschi che sono destinati a produrre i 

maschi della nuova generazione; la via madri di toro; la via padri di vacche e la via 

madri di vacche. La relazione [11] perciò diventa: 

[12] dR = ((i1 r1 + i2 r2+ i3 r3 + i4 r4) / (t1 + t2 + t3 + t4)) sA 

che risulta la modalità di calcolo del progresso genetico maggiormente impiegata 

nella valutazione pratica. 

7.5 Gli effetti della selezione sulla varianza 

La varianza genetica dipende dalla frequenza dei geni per cui, essendo la selezione 

il metodo di scelta di alcuni genotipi rispetto ad altri, ci si aspetta che essa cambi da 

una generazione all’altra. In altri termini, se prediligo per la creazione della 

generazione successiva gli animali che hanno il carattere desiderato, ad esempio la 

produzione di latte, determinato da un maggior numero di geni “alta produzione” 

rispetto alla media della popolazione, dovrei attendermi che questi geni tendano ad 

accumularsi in forma omozigote con il passare delle generazioni e, quindi, la 

varianza genetica si riduca. Questo fenomeno, inoltre, dovrebbe essere più evidente 

con il passare delle generazioni e, come conseguenza, dovrebbe portare al 

rallentamento della velocità di selezione ed, in ultima analisi, al suo arresto nel caso 

limite in cui gli animali ottenuti siano portatori omozigoti del carattere “alta 

produzione” per tutte le frazioni costituenti il poligene. 

In realtà esiste un fenomeno, osservabile nelle prime generazioni e la cui entità si 

diluisce con il passare delle generazioni, che è chiamato effetto Bulmer dallo 

studioso che per primo lo descrisse. L’effetto Bulmer è la riduzione della varianza 

fenotipica del gruppo di animali selezionato dovuta al fatto che questi sono una 

frazione ordinata, cioè posta al di sopra di una soglia, della distribuzione originaria 

dei fenotipi; in altri termini, essendo gli animali selezionati per troncatura della 

distribuzione normale, la loro variabilità interna sarà inferiore a quella della 

popolazione di provenienza. Il problema allora è: quanta parte di questa riduzione 

della variabilità è trasmessa alla progenie? Poniamo che V(P) sia la varianza 

fenotipica prima della selezione (quella cioè della popolazione di provenienza) e che 

V*(P) sia la varianza del gruppo parentale selezionato: la riduzione della varianza è 

funzione del parametro k secondo la relazione: 

98



____________________________________________________________________________________ 

[13] V*(P) = (1-k) V(P) 

Il parametro k dipende dall’intensità di selezione (i) e dal punto di troncatura della 

distribuzione normale (x) secondo la relazione: 

[14] k = i(i-x) 

Esempio 7.6 Consideriamo la nostra popolazione di ovini Sardi con le statistiche 

viste in precedenza; la deviazione standard fenotipica è di 71 kg per cui la 

varianza fenotipica V(P) = 5.041; se consideriamo che il gruppo di femmine 

selezionato rappresenta il 40% della popolazione, dalla tabella allegata possiamo 

ricavare i valori di i = 0,966 e di x = 0,253. La varianza fenotipica del gruppo di 

pecore selezionate V*(P) si riduce, allora, a 5.041⋅[1- 0,966(0,966-0,253)] =1.568, 

corrispondente ad una deviazione standard di kg 39,6. 

Poiché, però, ciò che a noi importa per il calcolo della velocità di selezione è la 

varianza genetica VA , essa sarà ridotta nel gruppo selezionato (V*A ) della sola 

entità ereditabile della varianza fenotipica, per cui la [13] diventa: 

[15] V*A = (1-h 2 k)VA 

La varianza genetica che passa nella generazione successiva è soltanto la metà di 

quella della generazione parentale in quanto, a causa della ricombinazione genetica 

dovuta crossing-over, la restante metà è data da cosiddetto effetto di segregazione 

casuale (ESC) dei geni. In altri termini, se il genotipo di un individuo è la 

semisomma del genotipo paterno e di quello materno 

Gf = GP/2 + GM/2 

la varianza dei genotipi filiali (ricorriamo che le varianze sono dei quadrati) sarà 

V(Gf )= V(GP )/4 + V(GM )/4 + ESC 

A questo punto possiamo esprimere la [15] in forma generale per qualsiasi 

generazione (f) secondo cui soltanto la metà della variabilità genetica della 

generazione (f-1) si ritrova nella generazione (f), mentre l’altra metà deriva della 

variabilità della popolazione originaria: 

99



____________________________________________________________________________________ 

[16] V(A)(f) = ½ [1-h 2 k]V(A)(f-1) + ½ V(A) 

Da questa formula si rileva che l’effetto Bulmer è sensibile soltanto nelle prime 

generazioni e diventa trascurabile a partire dalla 3 a -4 a. 

Esempio 7.7 Continuiamo a considerare la nostra popolazione di pecore di razza 

Sarda la cui deviazione standard genotipica è di kg 19 per cui la varianza genetica 

è di 361 kg 2 . Se applichiamo recursivamente la formula [16] all’esempio 7.5 e 

consideriamo una ereditabilità del carattere produzione latte di 0,29, osserviamo 

la seguente riduzione della varianza con il passare delle generazioni: 

generazione V(G) % 

p 361 100,00 

1 324 89,76 

2 310 85,44 

3 304 83,51 

4 302 82,86 

5 301,5 82,70 

6 301,14 82,58 

Praticamente a partire dalla 4 a generazione non si osservano più riduzioni 

significative della varianza. 

7.6 Esiste un limite alla selezione? 

Come accennato nel paragrafo precedente, la selezione comporta la riduzione della 

varianza genetica per l’effetto Bulmer, nelle prime generazioni, e per l’effetto 

omozigosi a lungo termine. In entrambi i casi questa riduzione provoca, per la 

relazione fondamentale della velocità di selezione esposta nella equazione [10], una 

altrettanta riduzione della risposta alla selezione e, al limite, un suo arresto quando 

la varianza genetica è zero, cioè quando tutti gli animali sono diventati omozigoti 

per quel carattere. Se consideriamo, ad esempio, il carattere oggetto di selezione 

costituito da due alleli (ad es colore del mantello Rosso AA, ubero Aa, bianco aa), 

non potremo fare più selezione quando tutti i nostri animali saranno rossi (a meno 

dello scarto degli animali mutati). 

100



____________________________________________________________________________________ 

Poiché i caratteri quantitativi sono codificati da poligeni, non esiste alcun metodo 

per predire se esiste un limite alla selezione se non la esecuzione di idonee prove 

sperimentali. Queste possono essere ovviamente effettuate con animali che 

presentino cicli riproduttivi molto rapidi quali ad esempio gli insetti. Ed infatti le 

prove dell’esistenza di un limite alla selezione, evidenziato dal decremento della 

dR, sono state ottenute su Drosofila melanogaster in cui il numero di setole 

addominali ha cessato di aumentare a partire dalla 30 a generazione (Yoo, citato da 

Falconer). 

Nel caso degli animali zootecnici l’esistenza di un limite alla selezione ha una 

grande rilevanza in quanto gli sforzi degli allevatori, organizzativi e finanziari, sono 

concentrati per il continuo ottenimento di una risposta alla selezione. Questo è 

particolarmente vero per alcune specie, quali i polli o i suini, che sono sottoposte a 

selezione da lungo tempo e per le quali la selezione in questi ultimi anni è stata 

molto intensa. Fortunatamente, le principali specie zootecniche non sembrano 

arrivate al limite della selezione in quanto attualmente sono ancora riconoscibili 

grandi incrementi produttivi a seguito dei piani di selezione adottati (Smith, citato da 

Falconer). 

101



____________________________________________________________________________________ 

Appendice 1 - Integrale della variabile zeta che consente di calcolare la relazione fra 

l’intensità di selezione i la percentuale della popolazione destinata alla selezione 

p% e l’ascissa (espressa anche essa in unità di deviazione standard) del punto di 

troncatura della distribuzione x cioè del livello produttivo al di sopra del quale tutti 

gli animali sono avviati alla selezione (da Falconer e Makcay, 1996). 

p% x i p% x i 

0,01 3,719 3,960 11 1,282 1,755 

0,05 3,291 3,554 12 1,175 1,667 

0,10 3,090 3,367 13 1,126 1,627 

0,20 2,878 3,70 14 1,080 1,590 

0,30 2,748 3,050 15 1,036 1,554 

0,40 2,652 2,962 20 0,842 1,400 

0,50 2,576 2,892 25 0,674 1,271 

1,00 2,326 2,665 30 0,524 1,159 

2,00 2,054 2,421 35 0,385 1,058 

3,00 1,881 2,268 40 0,253 0,966 

4,00 1,751 2,154 45 0,126 0,880 

5,00 1,654 2,063 50 0,000 0,798 

6,00 1,555 1,985 

7,00 1,476 1,918 

8,00 1,405 1,858 

9,00 1,341 1,804 

10,0 1,282 1,755 

102



____________________________________________________________________________________ 

8. GLI SCHEMI DI SELEZIONE 

Gli schemi di selezione, come abbiamo visto nel capitolo 1, sono dei veri e propri 

progetti da applicare al flusso di animali negli allevamenti della specie interessata al 

fine del conseguimento del guadagno genetico (dR) ritenuto ottimale. Progettare uno 

schema di selezione significa, in sostanza, disegnare le modalità con cui sono scelti i 

riproduttori e quelle con le quali sono ottenuti i dati fenotipici che servono alla 

valutazione dei riproduttori stessi. 

In linea generale uno schema è classificabile all’interno di uno dei metodi selettivi 

illustrati nel capitolo 5 e si compone di un diagramma a blocchi in cui sono 

specificate le entità degli animali (parents) da utilizzare per la produzione della 

progenie, quelle dei flussi degli animali da una generazione all’altra in funzione dei 

vincoli rappresentati, normalmente, dalla riproducibilità della specie (fertilità cioè 

numero delle femmine che partoriscono su quelle in età riproduttiva; prolificità. cioè 

il numero dei nati per parto; rapporto riproduttivo fra i sessi, che dipende dalle 

modalità di inseminazione impiegate; ecc..) e dalla sua carriera riproduttiva media. 

Il caso più semplice di ottimizzazione di uno schema di selezione è quello che ha 

come obiettivo la massimizzazione del guadagno genetico dR nella popolazione; 

esso può essere schematicamente diviso in due fasi: la creazione del miglioramento 

e la sua diffusione in tutta la popolazione. 

Prima di affrontare l’argomento occorre però considerare il fatto che il MG può 

essere prodotto in una parte della popolazione, il cosiddetto nucleo di selezione, 

oppure in tutta la popolazione. Se esiste una demarcazione netta fra i genotipi sui 

quali si effettua l’opera di selezione e quelli del resto della popolazione (la 

cosiddetta popolazione commerciale) siamo in presenza dei cosiddetti schemi a 

nucleo chiuso; se invece esiste uno scambio di geni fra i due gruppi di animali 

abbiamo i cosiddetti schemi a nucleo aperto. Il primo caso è frequente nel MG dei 

suini, in cui però la selezione segue dei criteri particolari di cui non facciamo cenno. 

Nel caso dei ruminanti, ed in particolare del carattere produzione di latte, gli schemi 

sono sempre del tipo nucleo aperto in cui un gruppo di animali di élite è sottoposto 

alla selezione e diffonde nella popolazione commerciale il progresso genetico 

realizzato nel nucleo. In realtà i vari tipi di schemi alternativi dipendono dal grado di 

apertura del nucleo come vedremo meglio in seguito. 

103



____________________________________________________________________________________ 

8.1 La massimizzazione del guadagno genetico dR 

Sfortunatamente, secondo Minvielle, non esistono regole generali per decidere 

analiticamente il piano di selezione che combina l’intensità di selezione (i), 

l’accuratezza con cui è stimato un indice genetico (rAI) e l’intervallo di generazione 

(T) in modo tale da massimizzare il guadagno genetico (dR) (vedi relazione [10] del 

capitolo 7); le modalità di calcolo di questi parametri sono state già illustrate nei 

capitoli precedenti e, qui, ci basta ricordare che l’accuratezza dipende dal numero e 

dal tipo delle informazioni disponibili e che l’intensità di selezione, e l’intervallo fra 

le generazioni, sono riferiti alla specie ed alle tecniche riproduttive adottate. Un 

aspetto importante riguarda il fatto che i tre parametri sono fra loro legati 

negativamente. 

L’antagonismo fra i parametri del guadagno genetico è principalmente quello che 

lega i e T da una parte e rAI e T dall’altra. 

Il primo dipende dal fatto che con intervalli di generazione più lunghi si ha riduzione 

del dR ma si hanno anche più candidati alla selezione per cui i può essere 

maggiore. 

Il secondo dipende dal fatto che l’accuratezza è superiore per lunghi intervalli di 

generazione per effetto del maggior numero di discendenti da cui attingere le 

informazioni per i calcolo dell’IG del candidato alla selezione. 

Un approccio funzionale potrebbe essere quello di verificare il cambiamento 

simultaneo del valore dei tre parametri, ma i calcoli da effettuare sono complessi ed 

esulano dagli scopi di questo corso. Occorre tuttavia tenere presente che la 

discussione su questi antagonismi deve essere effettuata anticipatamente alla messa 

in opera di un piano di selezione e che la comparazione fra differenti dR ottenuti 

sotto differenti ipotesi di selezione non saranno validi se questi non sono basati su 

parametri zootecnici realistici e su tecnologie realmente applicabili alla popolazione 

oggetto di selezione. 

8.2 La diffusione del guadagno genetico 

Una volta calcolato il progresso genetico atteso nel nucleo di selezione per effetto di 

un determinato schema di selezione, il problema è quello di verificare con quale 

rapidità esso si diffonde nella popolazione commerciale. Se il calcolo del dR 

ottenuto nel nucleo è abbastanza semplice in quanto esso è la soluzione ottimizzata 

fra gli schemi di selezione alternativi presi in considerazione, la stima della 

diffusione genetica incontra nella realtà operativa numerose difficoltà (non tutti gli 

allevatori selezionano per lo stesso carattere, i parametri genetici sono sotto o 

104



____________________________________________________________________________________ 

sopravalutati, ecc..). In generale una popolazione di animali domestici possiede una 

struttura piramidale in quanto il miglioramento genetico è effettuato su un limitato 

numero di animali posti alla sommità, da questi diffonde verso uno stadio centrale 

(detto di moltiplicazione) che interessa un numero maggiore di soggetti e da questo 

verso la base (popolazione commerciale) con un certo ritardo. Il problema della 

diffusione del MG riguarda l’entità ed i tempi con cui il miglioramento è trasmesso 

dalla sommità alla base della piramide. 

Il calcolo della diffusione, nell’ipotesi di un miglioramento dR costante fra le 

generazioni nel nucleo di selezione, è calcolato in base al numero di generazioni 

necessarie perché la base commerciale arrivi al livello genetico del nucleo da cui il 

miglioramento è partito. Il problema posto è quello del transito dei geni fra i 

differenti livelli della piramide ed è risolvibile con gli algoritmi della genetica di 

popolazione che fanno riferimento alle migrazioni. 

Nel caso in cui la popolazione fosse suddivisa in soli due stadi (nucleo e 

commerciale) il ritardo genetico, espresso nell’unità di misura del carattere 

quantitativo considerato, è quantificabile con 

[1] dR[1 - (1-m) n ]/m 

in cui m è la frazione di animali trasferiti per generazione dal nucleo alla 

popolazione commerciale e n è il numero delle generazioni; dopo un elevato numero 

di generazioni (n →∞) la [1] diventa dR/m . Il ritardo genetico, espresso il numero 

di generazioni, è inversamente proporzionale al tasso di migrazione verso il basso 

(Minvielle): 

Tasso di migrazione 0,1 0,2 0,5 0,6 

dopo 5 generaz. 4,1 3,4 1,9 1,7. 

Ritardo genetico 

valore limite 10 5 2 1,7 

Nella pratica corrente difficilmente si incontrano situazioni così semplici; di norma il 

flusso di animali fra i tre livelli (nucleo, moltiplicativo, commerciale) è più 

complesso e dipende dal grado di apertura del nucleo verso la base. 

Questo problema è affrontato dalla teoria dei cosiddetti schemi di selezione in 

(flusso) continuo. 

105



____________________________________________________________________________________ 

8.3 La ottimizzazione nel continuo degli schemi di selezione alternativi 

Il metodo classico per l’individuazione dello schema di selezione ottimale richiede, 

in primo luogo, che siano definiti il progresso genetico e la sua varianza (confronta 

il capitolo 1); successivamente i valori ottenuti sono ordinati in un insieme discreto 

in quanto altrettanto discreti, cioè separati tra loro, sono gli schemi di selezione 

alternativi da mettere a confronto. Questo modo di procedere ha però il difetto 

fondamentale che gli schemi sottoposti al confronto hanno intervalli di generazione 

predeterminati; ma questo parametro, come abbiamo visto, condiziona il guadagno 

genetico atteso. La possibilità di impiegare il metodo BLUP per la stima del valore 

riproduttivo (VR) dei candidati alla selezione, consente di superare questa 

limitazione in quanto i VR stimati sono corretti per il trend genetico per cui l’IG di 

animali appartenenti a diverse classi di età possono essere confrontati fra di loro. 

Una conseguenza importante è che possiamo scegliere gli animali con VR più alto 

indipendentemente dalla classe di età a cui appartengono per cui l’intervallo di 

generazione non risulta predeterminato, ma ottimizzato contemporaneamente 

all’individuazione dello schema selettivo con valore massimo del guadagno genetico 

atteso. 

Questo modo continuista di affrontare il problema dell’ottimizzazione equivale a 

considerare la totalità dei sistemi possibili come varianti di un unico schema di 

selezione: lo schema a nucleo aperto. Variando l’apertura del nucleo da zero a uno 

si passa, senza soluzione di continuità, dallo schema a nucleo chiuso ai sistemi 

parzialmente aperti a quelli totalmente aperti verso la base, in cui il nucleo si 

disperde nella popolazione di base dissolvendosi in essa. 

Il sistema di selezione impiegato nel MG dei bovini da latte, conosciuto come 

schema convenzionale, è basato sul massiccio impiego della inseminazione 

artificiale e sulla valutazione dei tori con prova di progenie: tale schema può essere 

anche esso considerato come una sorta di nucleo aperto in cui i maschi nati nel 

nucleo corrispondono ai giovani tori in prova di progenie, le femmine nate nel 

nucleo corrispondono alle figlie delle madri di toro e infine le femmine nate nella 

base commerciale corrispondono alle figlie delle madri di vacche. 

Un modello per l’ottimizzazione in continuo degli schemi possibili prevede la 

selezione sulla base di indici, calcolati separatamente per ciascuna classe di età per 

il nucleo e per la popolazione di base , per i maschi e per la femmine. Il massimo di 

informazione che si può combinare in un indice comprende le performances 

dell’individuo, della sua progenie, dei fratelli pieni e mezzi fratelli, dei genitori e dei 

loro fratelli e dei nonni paterni e materni. 

106



____________________________________________________________________________________ 

Nella sua versione più semplice il modello richiede in ingresso l’indicazione delle 

seguenti variabili di stato: a) il numero degli animali in ciascuna classe di età e per 

ciascun raggruppamento; b) il numero di animali da selezionare per ciascun canale 

di flusso di geni il che significa la specificazione del tipo e dell’efficacia delle 

tecniche riproduttive disponibili; c) la numerosità delle figlie del padre messo in 

selezione; d) i parametri fenotipici del carattere obiettivo della selezione. 

107



____________________________________________________________________________________ 

9. QTL E GENI MAGGIORI (Macciotta N.P.P.) 

I caratteri produttivi di interesse zootecnico sono in gran parte quantitativi: la loro 

manifestazione è cioè considerata come il risultato dell’azione di un grande numero 

di loci (poligeni) i cui effetti molto piccoli (infinitesimi) si sommano dando luogo 

alla espressione fenotipica del carattere (ad esempio la produzione del latte). 

Questo modello teorico, che ha consentito di ottenere indubbi risultati sotto l’aspetto 

applicativo (i metodi di stima del valore genetico degli animali si basano su di esso), 

fornisce comunque una visione alquanto semplicistica del problema: sembra 

piuttosto difficile che tutti i geni che influenzano la produzione del latte abbiano 

un’azione infinitesima, cioè che una sostituzione allelica in uno di essi determini una 

variazione piccolissima nella quantità di latte prodotto. Una ipotesi più realistica 

sembra quella che prevede l’esistenza sia di loci ad effetto infinitesimo, che 

rappresentano la maggior parte, sia di altri che esercitano un’influenza tale da non 

poter passare inosservata. Questi ultimi sono i cosiddetti QTL: la sigla deriva dalle 

iniziali delle parole inglesi Quantitative (Quantitativo) Trait (Carattere) Locus, cioè 

locus che esercita un effetto su un carattere quantitativo. 

I QTLs, a loro volta, vengono distinti per convenzione in due gruppi: 

Geni Maggiori, la cui presenza può essere evidenziata mediante l’uso dei dati 

fenotipici e delle informazioni sulle parentele; 

QTL veri e propri, per la cui individuazione non sono sufficienti i dati fenotipici e le 

informazioni parentali, ma è necessario ricorrere all’uso dei marcatori genetici. 

L’individuazione di QTL e di geni maggiori rappresenta un vantaggio per il 

miglioramento genetico, sia in termini di migliore comprensione del determinismo 

genetico dei caratteri quantitativi sia, soprattutto, in termini di miglioramento 

dell’efficienza degli schemi di selezione (Selezione Assistita da marcatori), 

soprattutto nel caso di caratteri a bassa ereditabilità o che possono essere misurati in 

un solo sesso. 

9.1 Geni Maggiori 

Un gene Maggiore, o gene ad effetto maggiore, è un gene allelico che esercita una 

influenza su un carattere quantitativo; come detto in precedenza, l’effetto deve 

essere tale da poter essere evidenziato con l’ausilio dei soli dati produttivi e delle 

informazioni sulle parentele. 

108



____________________________________________________________________________________ 

Un esempio molto noto di gene maggiore è quello del Gene Booroola, identificato 

nella razza ovina australiana Merinos, che influenza la prolificità. La Merinos, razza 

specializzata per la produzione della lana, è caratterizzata da una modesta prolificità 

(valore medio pari a 1,2 nati per parto); esiste però un ceppo, denominato appunto 

Booroola, che presenta valori medi di 2,5 nati/parto. La differenza nella prolificità 

media tra Merinos normale (M) e Merinos Booroola (MB) è ragguardevole e di non 

facile interpretazione; essa risulta ancor più sorprendente se si considera che una 

delle proprietà fondamentali dei caratteri quantitativi è quella di presentare una 

variabilità graduale (cioè continua), mentre in questo caso ci si trova chiaramente di 

fronte ad un netto divario (cioè ad una variabilità discontinua). Ricordiamo (vedi 

cap. 4) che la prolificità, come gran parte dei caratteri legati dalla sfera riproduttiva, 

presenta valori di ereditabilità piuttosto bassi (0,10-0,27) e che conseguentemente è 

prevedibile un limitato progresso genetico ottenibile per via selettiva: nel caso 

specifico va sottolineato invece che la MB è stata ottenuta dalla M mediante una 

selezione attuata sulla sola linea femminile (i fratelli Sears, gli allevatori australiani 

che hanno creato la MB, sceglievano per la riproduzione le femmine nate da parti 

gemellari mentre i maschi li prendevano casualmente da allevamenti esterni: si pensi 

agli effetti sul progresso selettivo dei bovini da latte se si scegliessero solamente le 

vacche e si prendessero a caso i tori, un disastro!). Con tale programma selettivo, i 

notevoli risultati ottenuti non potevano essere solamente dovuti all’aumento della 

frequenza degli alleli favorevoli in loci con un effetto piccolissimo sul carattere, ma 

l’unica spiegazione possibile era quella di un graduale aumento della frequenza 

degli individui portatori di un allele favorevole in un singolo locus ad effetto 

maggiore sulla prolificità. 

Attualmente, si ritiene che al locus Booroola esistano almeno due alleli: 

F, che determina una alta prolificità e che si ritrova con elevatissima frequenza nelle 

MB; 

+, che determina una normale prolificità e che è largamente prevalente nella M. 

La distinzione degli animali sulla base del loro genotipo è basata sui dati fenotipici, 

che consistono non nel numero di nati per parto, bensì in un carattere ad esso 

fortemente correlato: il tasso di ovulazione (TO), cioè il numero di cellule uovo che 

l’animale produce nel corso di un ciclo sessuale. I tre genotipi possibili vengono 

così distinti: 

109



____________________________________________________________________________________ 

FF 

F+ 

++ 

pecore che hanno avuto nel corso della loro carriera 

riproduttiva almeno un volta un TO≥5: 

pecore che hanno avuto nel corso della loro carriera 

riproduttiva almeno una volta un TO≥3 ma mai superiore a 4: 

pecore che nel corso della loro carriera riproduttiva non hanno 

mai avuto TO>2. 

L’effetto dell’allele F sulla prolificità è stato stimato pari ad 1 agnello per parto: 

cioè una pecora con genotipo F+ produce in media 1 agnello in più per parto 

rispetto ad una con genotipo ++. Di recente, grazie all’ausilio delle tecniche 

dell’ingegneria genetica, il gene Booroola è stato localizzato sul cromosoma 6 della 

specie ovina. Va però messo in evidenza che non è stato identificato il ruolo 

biochimico del gene Booroola, cioè non si conosce quale sia il prodotto diretto della 

sua attività (un enzima, un ormone etc.); tale caratteristica è comune alla maggior 

parte dei geni maggiori e QTL scoperti in campo zootecnico. 

Il gene Booroola controlla una quota importante della variabilità genetica della 

prolificità nella MB; il vantaggio selettivo che ne deriva può essere compreso 

considerando la storia della MB: i fratelli Sears hanno selezionato, anche se 

inconsciamente, a favore dell’allele F ottenendo dei risultati in termini di 

miglioramento genetico assolutamente non raggiungibili nel caso di un totale 

controllo del carattere da parte di soli loci ad effetto infinitesimo. 

Oltre al gene Booroola sono stati individuati altri geni maggiori che influenzano le 

produzioni zootecniche: 

- il gene Weaver, messo in evidenza nella razza Bovina Brown, che è responsabile 

di una malattia che colpisce il sistema nervoso dei bovini, ma che influenza 

(sicuramente in maniera indiretta) anche la quantità di latte prodotto; 

- il gene dell’ipertrofia muscolare, evidenziato in alcune razze bovine da carne (Blu 

Belga, Charolaise, Piemontese) che determina la presenza della cosiddetta “doppia 

coscia”, caratteristica di pregio per gli animali destinati alla produzione della carne; 

- il gene della caseina αs1 che, nei caprini, influenza il contenuto proteico del latte. 

- il gene alotano, evidenziato nei suini, che influenza la qualità della carne. 

110



____________________________________________________________________________________ 

9.2 Marcatori genetici 

L’identificazione del gene Booroola è stata possibile grazie all’osservazione dei 

fenotipi (prolificità o TO) e della trasmissione del carattere entro le famiglie 

(conoscenza dei rapporti di parentela). In altri casi l’effetto del singolo locus, pur 

essendo di una certa entità (cioè non infinitesimale), non è rilevabile in questo 

modo, ma bisogna ricorrere all’uso di marcatori genetici. Questo è il caso dei QTL 

propriamente detti; prima di passare alla loro trattazione è necessario però chiarire il 

concetto di marcatore genetico. 

Se due geni si trovano molto vicini su un cromosoma, allora la possibilità che tra 

essi avvenga una ricombinazione è piuttosto bassa. In questo caso i loci si dicono 

associati, cioè tra essi esiste quello che in inglese si chiama linkage (in italiano 

associazione). Le combinazioni alleliche che si trovano nei cromosomi parentali 

sono dette fasi di linkage. La conseguenza del linkage è che all’atto della meiosi, la 

trasmissione degli alleli di due geni associati non avviene in maniera indipendente 

ma le combinazione alleliche presenti nei cromosomi parentali le ritroviamo anche 

nei cromosmi presenti nei gameti. Quando tra due geni esiste una stretto linkage, la 

seconda legge di Mendel sull’assortimento indipendente degli alleli nei gameti non è 

più valida: si parla infatti di disequilibrio di associazione (o di linkage). 

Il linkage sta alla base dell’utilizzazione dei marcatori genetici. Spesso i geni 

oggetto di studio sono di difficile identificazione: non si conosce quale realmente sia 

il gene che regola l’espressione del carattere che stiamo studiando; oppure non è 

possibile determinare il genotipo degli animali sulla base della manifestazione 

fenotipica del carattere; non si conosce la localizzazione cromosomica del gene e 

così via. In questi casi lo studio del gene viene condotto indirettamente attraverso 

l’impiego di un altro gene ad esso strettamente associato, cioè si ricorre all’uso di un 

marcatore genetico. 

L’impiego di un marcatore genetico si basa sul fatto che, esistendo una forte 

associazione tra esso ed il gene oggetto di studio, la segregazione degli alleli dei due 

loci non è indipendente (esiste il disequilibrio di associazione): cioè se A e B sono 

due loci associati su un cromosoma, ciascuno con due alleli (A1 e A2; B1 e B2), e il 

toro Gelsomino ha su un cromosoma la combinazione allelica A1 B1 e sul 

cromosoma omologo quella A2 B2, all’atto della formazione dei gameti l’allele A1 

andrà a finire nel nemasperma che contiene anche l’allele B1 (tranne il caso in cui si 

verifichino dei fenomeni di crossing-over, tanto più rari quanto più i due geni sono 

vicini fra loro). In questo modo i figli che hanno ereditato l’allele A1 da Gelsomino, 

avranno ricevuto anche l’allele B1. Lo stesso discorso vale per A2 e B2 

111



____________________________________________________________________________________ 

Quindi in questo caso è possibile conoscere l’allele presente al locus B sulla base 

dell’allele che è presente al locus A; il locus A è un marcatore genetico del locus B. 

Va però tenuto ben presente il fatto che se si considera un altro toro, non parente di 

Gelsomino, non è detto che anche in questo animale l’allele A1 si trovi associato a 

quello B1 e l’A2 al B2. Cioè la fase di associazione allele marcatore-allele gene di 

interesse cambia da famiglia a famiglia e, entro la stessa famiglia, può cambiare con 

il passare delle generazioni (possibilità che si verifichino crossing over). 

Sulla base di quanto detto in precedenza, possiamo definire un marcatore genetico 

come gene che presenta le seguenti caratteristiche: 

a) deve essere strettamente associato con il gene oggetto di studio, poiché più i due 

loci sono vicini, minore è la probabilità che tra essi si verifichi una ricombinazione. I 

risultati di numerose indicano che la distanza massima tra marcatore genetico e gene 

non dovrebbe superare i 20 cM. 

b) deve presentare un elevato polimorfismo (cioè avere più alleli). Il polimorfismo 

consente di stabilire l’origine di un allele: se l’allele portato da un individuo è 

presente nel padre e non nella madre, ovviamente l’individuo lo avrà ricevuto dal 

padre. E’ chiaro quindi che tanto maggiore sarà il polimorfismo di un locus 

marcatore, tanto maggiore sarà la possibilità che i genitori abbiano genotipo 

differente e maggiore sarà la probabilità di individuare l’origine dell’allele. Una 

delle ragioni della grande diffusione dei marcatori a livello del DNA, ed in 

particolare dei microsatelliti, deriva proprio dall’elevatissimo polimorfismo che essi 

presentano. 

c) deve avere una sicura e facile identificazione genotipica. Cioè il genotipo al 

locus marcatore deve essere facilmente ed inequivocabilmente determinato. Sino a 

qualche tempo fa tale determinazione veniva fatta a livello fenotipico, ora grazie 

all’avvento dell’analisi genetica molecolare, la determinazione del genotipo o 

tipizzazione, viene fatta a livello di DNA. Tra i vantaggi di quest’ultima tecnica, va 

ricordato il fatto che essa consente di tipizzare gli animali indipendentemente dalla 

manifestazione fenotipica del carattere e quindi il più precocemente possibile. 

d) deve avere un meccanismo ereditario di tipo mendeliano semplice, in modo che 

la identificazione dell’origine degli alleli posseduti da un individuo sia il più agevole 

possibile. Ovviamente, un marcatore codominante sarà più informativo di uno i cui 

alleli presentano fenomeni di dominanza e recessività. 

112



____________________________________________________________________________________ 

9.2.1 Genotipo del locus alotano nei suini 

Un esempio di impiego di marcatore genetico per lo studio di un gene di interesse 

economico è rappresentato dal caso del cosiddetto gene alotano. Nei suini è 

presente una patologia nota come Ipertermia Maligna che determina una rapida 

modificazione post-mortem del tessuto muscolare: le carni dei suini colpiti da questa 

sindrome si presentano pallide, soffici ed essudative (carni PSE). 

A livello biochimico, tali caratteristiche negative delle carni sono determinate da una 

glicolisi muscolare troppo rapida con conseguente eccessivo abbassamento del pH 

del muscolo entro la prima ora post mortem; l’interazione tra basso pH e ed elevata 

temperatura determina una denaturazione delle proteine del muscolo con 

conseguenti scarsa capacità di ritenzione idrica, colore pallido (per effetto 

dell’ossidazione del ferro del gruppo eme dell’emoglobina) ed una carne 

eccessivamente molle. L’insorgenza di questa patologia è accentuata dalle 

situazioni di stress alle quali possono essere sottoposti gli animali ad esempio nel 

trasporto dall’allevamento al macello, e nelle diverse fasi della macellazione; infatti 

l’ipetermia maligna insieme con la sindrome PSE delle carni vengono compresa 

nella più ampia sindrome suina dello stress (PSS). Le carni PSE presentano delle 

caratteristiche qualitative piuttosto scadenti delle carni con conseguente danno 

economico per il deprezzamento delle stesse. Per quanto riguarda la produzione 

della carne per il consumo fresco (suino magro da macelleria), le carni PSE 

presentano, oltre ad un aspetto poco attraente, anche delle maggiori perdite durante 

la fase di cottura ed una evidente stopposità all’atto della masticazione. Nella 

produzione del suino pesante destinato alla trasformazione in insaccati, le carni PSE 

comportano una riduzione delle rese in prosciutto cotto, mentre nella lavorazione 

del prosciutto crudo comportano maggiori cali di stagionatura, una sapore più salato 

e difetti di colore. Il locus responsabile di tale anomalia, denominato appunto gene 

alotano (Hal), può presentare due alleli: uno dominante (N) che da luogo a carni 

normali, ed uno recessivo (n) che, se presente in forma omozigote (nn), determina la 

presenza di carni PSE; gli eterozigoti Nn presentano caratteristiche qualitative della 

carne comunque inferiori rispetto a quelle degli individui “sani” (NN). La diffusione 

dell’allele recessivo pare sia stata favorita in maniera involontaria dalla selezione 

che è stata operata nei suini a favore dell’aumento dei tagli magri nella carcassa in 

quanto questa caratteristica pare sia associata alla sensibilità allo stress (e quindi 

all’allele n). I tre diversi genotipi al locus Hal e le rispettive espressioni fenotipiche 

sono: 

113



____________________________________________________________________________________ 

Genotipo Fenotipo 

NN carni normali 

Nn carni normali 

Nn carni PSE 

La sindrome PSE può essere evidenziata nelle carni dopo la macellazione; il 

genotipo al locus Hal può essere determinato anche sugli animali vivi, attraverso un 

test che consiste nel mettere a contatto gli animali con il gas anestetico alotano (da 

cui deriva il nome del gene): gli animali nn, in presenza del gas, hanno un 

comportamento particolare (spasmi muscolari, irrigidimento degli arti) e possono 

essere pertanto scartati dalla riproduzione. Il test però non è in grado di individuare 

gli eterozigoti Nn, che possiedono comunque l’allele n e possono trasmetterlo alla 

discendenza. Pertanto è stato necessario ricorrere all’uso dei marcatori genetici. Il 

gene Hal si trova in un gruppo di sintenia di cui fa parte anche il gene dell’enzima 

fosfoesoso isomerasi (PHI), enzima presente nei globuli rossi, che può essere usato 

come marcatore genetico. Il genotipo degli animali al locus PHI, che presenta due 

alleli (A e B) codominanti è facilmente determinabile mediante elettroforesi. 

Nel caso dei loci Hal e PHI si stabilisce una associazione fra alleli che rimane fissa 

nelle generazioni successive. Nella tabella 2a è riportato un esempio di previsione 

del genotipo alotano attraverso l’impiego del marcatore genetico PHI e del test 

alotano in una famiglia di suini. 

Tabella 2a. Previsione del genotipo alotano con l’uso del marcatore genetico PHI 

Test alotano Genotipo PHI Genotipo Hal 

Verro No test AB ? 

Scrofa No test AB ? 

Figli 

A Negativo AB NN o Nn 

B Positivo BB nn 

C Negativo AA NN o Nn 

D Negativo AB NN o Nn 

Il verro e la scrofa non sono stati sottoposti ad un test con l’alotano: tre figli 

(A,C.D) risultano negativi (possono essere NN oppure Nn) ed uno positivo (B, 

sicuramente nn). 

Come risalire al genotipo dei tre figli negativi e dei due genitori? 

Nella terza colonna della tabella 2a è indicato il genotipo al locus PHI degli 

animali. Il figlio B, che è l’unico di cui conosciamo con certezza il genotipo Hal è 

114



____________________________________________________________________________________ 

anche l’unico omozigote BB al locus PHI; tutti gli altri sono eterozigoti AB. 

Allora, poiché i loci PHI e Hal sono associati e quindi le loro combinazioni 

alleliche (aplotipi) si mantengono fisse e siccome B è nn nel locus Hal e BB nel 

locus PHI, l’aplotipo Hal-PHI sarà nB; quindi, nella famiglia di suini che stiamo 

esaminando ogni volta che nel locus Phi c’è l’allele B, nel locus Hal vi sarà 

l’allele n e, viceversa, A sarà associato ad N. Una volta stabilita la fase di 

associazione tra gli alleli dei due loci è possibile ricostruire il genotipo al locus 

Hal di tutti i componenti della famiglia (Tabella 2b). 

Tabella 2b. Previsione del genotipo alotano con l’uso del marcatore genetico PHI 

Test alotano Genotipo PHI Genotipo Hal 

Verro no test AB Nn 

Scrofa 

Figli 

no test AB Nn 

A Negativo AB Nn 

B Positivo BB 

9.3nn 

C Negativo AA NN 

D Negativo AB Nn 

Va sottolineato che la fase di associazione PHI-Hal (A-N e B-n) è valida solo per la 

famiglia oggetto di studio e non può essere estesa a tutta la popolazione suina: se si 

ripetesse l’analisi in un’altra famiglia si potrebbe trovare l’allele A di PHI associato 

con l’allele n di Hal. Inoltre, condizione indispensabile per l’applicazione di tale 

analisi è che nella famiglia sia presente almeno un componente positivo al test 

alotano. 

Nel 1991 un equipe di studiosi canadesi ha evidenziato che l’ipertermia maligna è 

adovuta ad una sostituzione di basi (C-T) nel nucleotide 1843 del gene CRC 

(Calcium Release Channel) che regola il flusso di Calcio nel reticolo 

sarcoplasmatico del muscolo scheletrico relassociato ad l’ipertermia maligna: la 

sostituzione delle basi determina una sostituzione aminoacidica in posizione 615 

della proteina (Arginina.-Cisteina) con una riduzione del flusso del Calcio. Il 

genotipo al locuc CRC oggi viene pertanto determinato direttamente a livello del 

DNA mediante un’analisi condotta con la tecnica della Reazione a Catena della 

Polimerasi (PCR) che permette l’identificazione precoce e sicura (cioè distingue 

anche gli eterozigoti). Una recente indagine condotta con tale analisi su verri di 

diverse razze suine allevato in Italia utilizzati in F.A. (Tabella 3) ha mostrato come 

nelle razze Large White italiana e la Landrace italiana, tradizionalmente allevate in 

115



____________________________________________________________________________________ 

Italia per la produzione del suino pesante razze e da anni selezionate per 

l’eliminazione alla sensibilità all’alotano (attraverso l’impiego di tale test sui verri 

da impiegare in F.A.), la frequenza dell’allele n sia molto ridotta, mentre in altre, 

come la Pietrain, che presentano delle caratteristiche eccezionali dal punto di vista 

della muscolosità e della resa in tagli magri della carcassa, la situazione è 

completamente rovesciata, con la stragrande prevalenza dell’allele n su quello N. 

Tabella 3. Frequenze geniche del locus alotano (CRC) nelle razzze suine allevate in 

Italia (russo et 

al., 1996) 

Razza Numero Frequenze alleliche 

N n 

Large White Italiana 257 0,967 0,033 

Landrace Italiana 150 0,897 0,103 

Duroc 154 0,929 0,071 

Landrace Belga 44 0,023 0,977 

Pietrain 37 0,027 0,973 

Hampsire 20 1,000 0,000 

9.3.1 Gene dell’ipertrofia muscolare (doppia coscia) nei bovini da carne 

Altro caso di gene ad effetto maggiore su caratteri di interesse zootecnico è quello 

del gene che determina ipertrofia muscolare nei bovini, carattere noto come doppia 

coscia. Tale carattere si manifesta in diverse razze bovine: la razza dove è stato 

maggiormente studiato è la Blu Belga; tra le razze italiane esso è presente nella 

razza Piemontese e anche in quella Marchigiana. A livello fenotipico, gli animali 

con il carattere doppia coscia, presentano: a) una ipertrofia muscolare generalizzata 

di circa il 20%, mentre tutti gli altri organi sono di dimensioni ridotte; b) tessuto 

muscolare con contenuto adiposo ridotto sino al 40% ed anche minore contenuto di 

tessuto connettivo, caratteri entrambi apprezzati dal consumatore; 3) indice di 

conversione alimentare inferiore del 9% rispetto alla norma.; c) aumento delle 

distocie (+15%) a causa del maggiore peso alla nascita ed alla conformazione dei 

vitelli. 

Il gene responsabile del carattere della doppia coscia è un locus autosomale nel 

quale sono presenti due alleli: uno normale (+) ed uno che determina l’ipertrofia 

muscolare (mh). Il tipo di rapporto che esiste tra questi due alleli non è del tutto 

116



____________________________________________________________________________________ 

chiaro. In un primo momento si riteneva che l’allele mh fosse recessivo e che 

pertanto gli animali con genotipo (+/+) e (+/mh) fossero normali mentre gli animali 

(mh/mh) fossero quelli che manifestavano l’ipertrofia muscolare. In realtà una 

recente ricerca condotta su bovini di razza Piemontese e su loro incroci, ha 

evidenziato che gli eterozigoti e gli omozigoti +/+ non presentano differenze per 

quanto riguarda la difficoltà di parto mentre le differenze esistono per il peso dei 

vitelli all nascita: gli animali +/+ pesavano kg 36,9, gli eterozigoti kg 40,8 e gli 

omozigoti mh/mh 41,2. Pertanto l’eterozigote è in posizione intermedia tra i due 

omozigoti anche se più spostato verso il genotipo mh/mh. 

A livello genomico, il responsabile del carattere della doppia coscia è stato stato 

identificato nel gene della miostatina (GDF8), un enzima che esercita una funzione 

di regolazione negativa sullo sviluppo delle masse muscolari e che nel bovino è 

localizzato sul cromosoma 2. Le variazioni genetiche che hanno causato la 

formazione dell’allele responsabile dell’ipertrofia muscolare non sono le stesse nelle 

differenti razze. Nella razza Piemontese l’allele che determina la doppia coscia è 

caratterizzato dalla mutazione alla posizione 938 del terzo esone, con una 

sostituzione di una guanina con una adenina; tale sostituzione causa nella proteina 

una sostituzione alla posizione 313 di una tirosina con una cisteina, fatto che 

inattiva la funzionalità della proteina e quindi determina l’ipertrofia muscolare. Nel 

caso invece della razza Blu Belga, c’è una delezione di una sequenza di 11 basi 

(819-829) nel terzo esone del gene della miostatina che determina una prematura 

interruzione nella fase di traduzione. Nella razza Marchigiana infine, gli individui 

ipertrofici mostrano una sostituzione transversione Guanina – Timina in posizione 

874, con conseguente cambiamento di un codone che codificava l’acido glutammico 

in un codone di stop della traduzione. Questa mutazione fa si che una parte della 

proteina ricca in cisteina (6 aa), e che giocherebbe un ruolo importante nella 

struttura dell’enzima, non venga tradotta con conseguente perdita dell’attività della 

proteina stessa. 

9.4 QTL 

Il primo esperimento in cui è stata evidenziata una associazione tra un locus 

marcatore ed un QTL è stato quello condotto da Sax nel 1923 su due varietà di 

fagiolo (Phaseolus vulgaris) che differivano sensibilmente per il peso e per la 

colorazione del seme; il primo rappresentava il carattere quantitativo oggetto di 

studio, il secondo il marcatore. La varietà gialla, omozigote dominante (PP) al 

locus responsabile della colorazione, presentava un peso medio dei semi di 48 

117



____________________________________________________________________________________ 

centigrammi; la varietà bianca, omozigote recessiva (pp), presentava un peso medio 

dei semi pari 48 cg. Incrociando le due varietà Sax ottenne degli F1 ovviamente tutti 

eterozigoti Pp; incrociando gli F1 tra di loro ottenne una F2 con i seguenti genotipi e 

peso dei semi 

Genotipo marcatore PP Pp Pp 

Peso semi (cg) 30.7 28.3 26.4 

E’ evidente che a ciascuna classe di genotipi al marcatore corrispondeva un diverso 

peso medio dei semi; ciò fu interpretato come la prova dell’esistenza di una 

associazione tra il locus responsabile della colorazione del seme e un QTL che 

influenzava il peso dei semi stessi. Per cui indicando con A e a gli alleli del QTL che 

determina un peso superiore ed inferiore rispettivamente, i genotipi al QTl sarebbero 

i seguenti: 

Genotipo marcatore PP Pp pp 

Genotipo QTL AA Aa aa 

Peso semi (cg) 30.7 28.3 26.4 

L’effetto di sostituzione allelica al QTL può essere stimato dalla relazione: 

(peso semi PP - peso semi pp)/2 cioè (30.7-26.4)/2 = 2.15 g 

Si noti che l’effetto risultava perfettamente di tipo additivo in quanto l’eterozigote 

Pp presentava un peso intermedio rispetto a quello dei due omozigoti. 

La ricerca dei QTL nelle specie animali di interesse zootecnico si presenta più 

complessa e difficile: il principio fondamentale è lo stesso, cioè bisogna raggruppare 

gli animali in base all’allele marcatore posseduto e poi vedere se i due gruppi così 

costituiti differiscono tra loro nel carattere produttivo oggetto di studio; per ovvi 

motivi di ordine economico e tecnico però non è proponibile un approccio tipo 

quello visto in precedenza. Se si vuole ricercare, ad esempio, un eventuale QTL con 

effetto sulla produzione di latte nella razza ovina Sarda non è pensabile di costruirsi 

una popolazione ad hoc attraverso un piano di incroci come quello attuato da Sax (ci 

vorrebbe troppo tempo ed i costi sarebbero pazzeschi), ma la popolazione ovina 

Sarda deve essere analizzata così come è; ciò comporta, rispetto al lavoro di Sax, un 

maggiore sforzo soprattutto nella fase di elaborazione dei dati. L’analisi inoltre va 

condotta, come nel caso del gene Hal, entro le singole famiglie. 

Ad esempio, noi abbiamo l’Ariete Tommaso che è eterozigote ad un locus 

marcatore A (Tommaso è A1A2); separiamo le figlie di Tommaso (poniamo 60) 

118



____________________________________________________________________________________ 

sulla base dell’allele marcatore che hanno ereditato dal padre, in un gruppo tutte 

quelle che hanno A1 e nell’altro quelle che hanno A2, e confrontiamo le medie 

produttive dei due diversi gruppi. Se le medie dei due gruppi, opportunamente 

corrette per i principali fattori zootecnici che influenzano la produzione (ordine di 

parto, tipo di parto etc.), sono diverse in maniera statisticamente significativa 

possiamo concludere che entro la famiglia di Tommaso è associato al locus A un 

qualcosa (forse un QTL) che influenza la produzione del latte. Le elaborazioni 

statistiche che vengono realmente svolte per evidenziare la presenza del QTL sono 

estremamente complesse; inoltre, una condizione essenziale è che si possa 

determinare con esattezza l’allele marcatore che ciascuna figlia ha ereditato dal 

padre. 

Numerose ricerche sono in atto per la individuazione di QTL in diverse specie di 

interesse zootecnico (bovini, ovini, suini, polli). Uno studio condotto recentemente 

dal Gruppo del Prof. Georges negli Stati Uniti su bovini da latte, ha evidenziato la 

presenza di QTL che influenzano la produzione quantitativa di latte, con effetti di 

sostituzione allelica che possono portare a differenze nella produzione di latte pari 

ad oltre 300 chilogrammi per lattazione. 

9.5 Prospettive. 

Le recenti acquisizioni sui Geni Maggiori e QTL aprono indubbiamente delle nuove 

e allettanti prospettive per il miglioramento genetico; è necessaria però una attenta 

valutazione tecnica ed economica del problema. La ricerca di QTL in una 

popolazione di bovini da latte, ad esempio, comporta la necessità di disporre oltre 

che dei dati relativi alle produzioni ed alle parentele (operazioni di routine nei 

programmi selettivi imperniati sulle prove di progenie quali quelli dei bovini da 

latte) anche del genotipo degli animali ai loci che fungono da marcatori genetici, con 

conseguente aumento del costo complessivo di attuazione del programma selettivo 

stesso. Di conseguenza , gli incrementi di progresso genetico ottenibili con in 

schemi di selezione che utilizzano i QTL (schemi MAS= Selezione Assistita da 

Marcatori) debbono essere mesi a confronto con il relativo l’aumento dei costi. Al 

giorno d’oggi il confronto sarebbe probabilmente a sfavore dell’utilizzo dei QTL, 

per lo meno in schemi selettivi quali quelli utilizzati per i bovini da latte, sia per gli 

elevati costi delle analisi sia per la complessità delle elaborazioni; è prevedibile però 

che in un futuro non troppo lontano, in considerazione del fatto che i criteri generali 

della selezione animale sembrano spostarsi verso schemi caratterizzati dall’aumento 

119



____________________________________________________________________________________ 

della velocità del miglioramento genetico (schemi “giovanili”) piuttosto che verso 

quelli che prediligono l’aumento dell’accuratezza (i cosiddetti “schemi 

convenzionali”), tale situazione possa essere ribaltata. 

120



____________________________________________________________________________________ 

10. LE RELAZIONI FRA GLI ANIMALI 

Arrivati a questo ultimo capitolo, siamo in grado di valutare l’importanza delle 

informazioni fenotipiche che derivano non solo dall’animale candidato alla 

selezione, ma anche dai suoi parenti. Il calcolo dell’indice genetico, effettuato sia 

nel modo tradizionale che con la metodica BLUP, tiene conto del peso delle 

informazioni provenienti dagli altri animali attraverso il grado di parentela che li 

lega con il soggetto interessato alla selezione. 

Gli animali parenti hanno un corredo genetico simile e l’accoppiamento fra di loro 

(inincrocio) produce una progenie che ha una frazione di omozigosi più elevata 

delle media della popolazione. Viceversa l’accoppiamento di animali con corredi 

cromosomici molto diversi (esincrocio) da origine a figli con un grado di 

eterozigosi superiore a quello medio della popolazione a cui essi appartengono. 

La conoscenza del grado di parentela fra due individui è perciò importante in 

zootecnica da un lato per l’applicazione dei sistemi di valutazione genetica dei 

candidati alla selezione, dall’altro per le tecniche riproduttive dell’incrocio e della 

consanguineità. 

In questo capitolo apprenderemo le modalità di calcolo dei coefficienti di parentela 

e di consanguineità e faremo un breve accenno ai metodi di accoppiamento fra 

animali parenti. 

10.1 La relazione di parentela 

Gli animali di una popolazione zootecnica hanno una frazione di geni in comune, ma 

due animali parenti fra di loro presentano una frazione addizionale di geni uguali nel 

loro corredo genetico. Nel senso comune due individui sono considerati parenti 

quando hanno un ascendente in comune per cui la frazione addizionale di geni 

comuni dipende dalla distanza, espressa in atti fecondativi (o generazioni), che li 

separa dall’antenato comune. I gradi di parentela esprimono la probabilità che due 

individui abbiano un gene in comune ed è intuitivo il fatto che parenti lontani siano 

coloro la cui probabilità di avere geni comuni è più bassa. 

La parentela è calcolata, sia in zootecnica che in tribunale per dirimere le 

controversie in materia di eredità, in linea diretta ed in linea collaterale: la prima è 

quella che separa “direttamente” un individuo dal suo ascendente (genitore, nonno, 

bisnonno); la seconda è quella che separa due individui che hanno un ascendente 

comune. I gradi di parentela sono il numero di atti fecondativi intercorrenti fra gli 

individui in considerazione e poiché per ogni passaggio la probabilità che sia 

121



____________________________________________________________________________________ 

trasmesso un gene è del 50%, essi sono misurati da un coefficiente espresso in 

frazioni di unità. 

Esempio 10.1 Consideriamo questa struttura familiare 

A→B→C 

↓ 

D 

↓ 

E 

in cui le frecce indicano gli atti fecondativi che separano gli individui. Il grado di 

parentela fra A e B (genitore/figlio) in linea diretta è di primo grado ed il suo 

coefficiente è 0,5 in quanto la probabilità che essi abbiano un gene in comune è 

del 50%; quella fra A e C (nonno/nipote) è sempre diretta, ma di 2° grado ed il suo 

coefficiente è di 0,25 (0,5 x 0,5). La parentela in linea collaterale fra C e E si 

computa in base agli atti fecondativi che separano i due individui che, nel nostro 

caso, sono 4, per cui la parentela è di 4° grado ed il suo coefficiente è 0,0625. 

I gruppi di individui parenti fra di loro prendono, in zootecnica, diverse 

denominazioni in base all’entità della parentela che li contraddistingue. 

La famiglia è un gruppo di individui discendenti da antenati comuni; poiché però il 

corredo genetico ereditato da questi antenati comuni si dimezza con il passare delle 

generazioni, il concetto di famiglia si perde rapidamente. 

La linea è un insieme di animali caratterizzati da elevata consanguineità ottenuta 

con accoppiamenti fra individui parenti; la creazione di linee parentali, di largo 

impiego nel miglioramento genetico dei vegetali, è utilizzata in zootecnica in alcune 

specie quali i suini e i conigli in cui esse sono sfruttate per l’incrocio con 

l’ottenimento dei cosiddetti ibridi commerciali. 

Il ceppo è un gruppo di animali abbastanza numeroso appartenenti ad una razza in 

cui gli accoppiamenti all’interno del gruppo si sono verificati, per varie cause, con 

una frequenza superiore a quelli del resto della razza. Ad esempio, nella razza 

bovina Frisona si riconoscono, oltre al ceppo originario olandese, i ceppi tedesco, 

britannico, italiano, ecc., che si sono originati per il fatto che all’interno dei confini 

degli stati (ed in alcuni casi anche di regioni geografiche molto limitate) esiste una 

maggiore facilità di scambio dei riproduttori per ragioni linguistiche; un fatto 

analogo avviene anche nel caso dei matrimoni (donne e buoi dei paesi tuoi). 

122



____________________________________________________________________________________ 

10.2 Il coefficiente di parentela R 

Il coefficiente di parentela fra due animali A e B (RAB) è uguale alla frazione media 

di geni comuni che coppie di animali con la stessa relazione di parentela di A e B 

possiedono in più della frazione media di geni comuni fra due individui qualsiasi 

della popolazione. Come abbiamo illustrato nell’esempio, il calcolo del coefficiente 

di parentela è piuttosto facile se gli animali sono collegati in linea diretta, ma di 

complica un po' se essi sono collegati in linea collaterale, soprattutto se essi hanno 

più di un ascendente comune. 

La conoscenza della struttura degli ascendenti, che per gli uomini è detta albero 

genealogico, nelle specie zootecniche è chiamata genealogia o pedigree. Essa è 

normalmente riportata con i nomi (o con le matricole) degli ascendenti dell’animale 

in oggetto. 

Esempio 10.2 Vediamo come può essere riportata la genealogia di Telemaco, 

ronzino baio del figlio di Don Chisciotte (della Mancia). 

(Nonno P) (Nonna P) (Nonno M) (Nonna P) 

Arconte (a) Geronzia(b) Fiorellino(e) Maga Magò(f) 

(Padre) (Madre) 

Fritto Misto(c) Sailor Moon(g) 

TELEMACO (x) 

e quella di Paride, mezzo fratello (suo malgrado) di Telemaco 

(Padre) (Madre) 

Fritto Misto (c) Biancaneve (h) 

PARIDE(y) 

e calcoliamo il coefficiente di parentela fra Maga Magò e Telemaco Rfx e notiamo 

come esso sia la risultante del prodotto fra i coefficienti di parentela fra Maga 

Magò e Sailor Moon (Rfg) e Sailor Moon e Telemaco (Rgx) = 0,5 x 0,5 = 0,25. 

Anche il coefficiente di parentela fra Paride e Telemaco è di 0,25. 

123



____________________________________________________________________________________ 

In generale, il coefficiente di parentela fra due individui X e Y in linea diretta 

separati da n generazioni è calcolato con 

[1] Rxy = 0,5 n 

quello in linea collaterale è ottenuto dal prodotto dei coefficienti calcolati in linea 

diretta. 

Esempio 10.2 (continua) Poniamo che vogliamo calcolare la parentela fra Paride 

e Galla Placidia (z) sua sorella piena (cioè anche essa figlia di Fritto Misto e di 

Biancaneve); in questo casi i parenti comuni sono 2, per cui il coefficiente di 

parentela è la somma dei singoli coefficienti calcolati per via paterna e per via 

materna Ryz = 0,25 + 0,25 = 0,5: il grado di parentela tra fratelli pieni (non 

gemelli omozigoti che è l’unico caso negli animali in cui il coefficiente di 

parentela è 1) è perciò uguale a quello intercorrente fra un genitore ed un figlio. 

In generale se X e Y sono imparentati tramite più ascendenti comuni, il coefficiente 

di parentela è calcolato con la relazione 

[2] Rxy = Σ 0,5 n(a) 

in cui la sommatoria è estesa a tutti gli ascendenti comuni per ciascuno dei quali 

sono calcolate il numero di generazioni per via diretta. 

10.3 La consanguineità 

Un animale è detto inincrociato (o consanguineo) quando esiste una relazione di 

parentela fra il padre e la madre; gli accoppiamenti fra animali parenti sono detti 

accoppiamenti in inincrocio o in consanguineità. 

L’effetto della consanguineità è l’aumento di loci omozigoti nell’individuo 

inincrociato rispetto alla media della popolazione. La probabilità che un individuo x 

abbia un locus omozigote è calcolata dal coefficiente di consanguineità Fx e 

dipende dalla parentela fra i genitori Rcg. secondo la relazione 

[3] Fx = 0,5 Rcg. 

Notiamo subito (e ricordiamo bene) che il coefficiente di consanguineità è riferito ad 

un singolo animale, mentre quello di parentela a due animali. 

124



____________________________________________________________________________________ 

Esempio 10.3 Poniamo che nell’esempio precedente colui che ha trascritto il nome 

dei genitori di Sailor Moon fosse leggermente ubriaco (capita..) e, una volta 

smaltita la sbornia, abbia accertato che il padre di Sailor non era Fiorellino, bensì 

Arconte. A questo punto Sailor Moon e Fritto misto risultano parenti (mezzi 

fratelli) con un coefficiente di parentela di 0,25. Il coefficiente di consanguineità di 

Telemaco è allora 0,5 x 0,25 = 0,125, il che significa che la sua probabilità di 

avere geni omozigoti rispetto al grado di omozigosi media della popolazione di 

ronzini della Mancia è superiore del 12,5%. 

Analogamente al coefficiente di parentela, il coefficiente di consanguineità può 

essere calcolato direttamente dal pedigree dell’animale con la formula 

n(a) + 1 

[3] Fx = Σ 0,5 

dove la sommatoria è estesa a tutti gli ascendenti comuni (del padre e della madre di 

x) ed n è il numero di frecce che collegano ,nel diagramma familiare, il padre e la 

madre attraverso tale ascendente. 

Qualora anche gli ascendenti di un animale siano essi stessi consanguinei, occorre 

tenere conto di ciò nel calcolo del coefficiente che diventa 

[4] Fx = Σ 0,5 n(a)+1 (1 + Fa) 

dove Fa sono i coefficienti di consanguineità degli ascendenti comuni al padre ed 

alla madre di x. 

10.4 L’impiego dell’inincrocio e dell’esincrocio in zootecnica 

Secondo Grasselli, la conoscenza sulle relazioni di parentela fra gli animali è 

sfruttata, nell’ambito del miglioramento genetico degli animali zootecnici, non solo 

per aumentare il numero di informazioni fenotipiche utilizzabili nella stima del 

valore genetico di un individuo, ma anche per la costruzione di veri e propri schemi 

di selezione che utilizzino adeguatamente i vantaggi derivanti dall’omozigosi oppure 

quelli dell’eterozigosi per alcuni caratteri produttivi. Di norma la consanguineità 

provoca effetti depressivi sull’espressione del carattere mentre l’eterozigosi ne 

125



____________________________________________________________________________________ 

esalta l’espressione per effetto del meccanismo che nei vegetali prende il nome di 

vigore ibrido. 

Le conseguenze negative dell’inincrocio per l’uomo e per gli animali sono note da 

molto tempo; Darwin scriveva che “le conseguenze dell’accoppiamento fra parenti 

sono la riduzione di statura, la perdita di robustezza costituzionale e di fertilità, 

talvolta accompagnate dalla tendenza alle malformazioni”. 

Poiché la consanguineità comporta l’aumento della frazione di loci omozigoti 

rispetto alla media della popolazione, non dovremo notare differenze, nel caso di 

caratteri quantitativi, fra individui consanguinei e non a causa della stessa frazione 

di geni positivi e negativi che diventa omozigote. I caratteri legati alla vitalità 

dell’individuo non sono normalmente di tipo additivo (dominanza, sovradominanza, 

ecc..) l’individuo eterozigote ha espressioni fenotipiche superiori rispetto a quello 

omozigote. 

Vi sono geni recessivi che sono responsabili di malformazioni, alcune addirittura 

letali, che si esprimono soltanto allo stato omozigote. La loro ricerca e 

l’eliminazione dei riproduttori portatori, che pur vitali e fertili, sono in grado di 

trasmettere il carattere negativo alla discendenza, costituisce uno degli strumenti 

concreti in mano alla selezione per contenere il diffondersi dei geni indesiderati. Le 

tecniche di monitoraggio per tali geni fanno ricorso all’accoppiamento dei maschi 

candidati alla selezione con le femmine sicuramente portatrici oppure con le proprie 

figlie; il responso dell’indagine è del tipo “ad esclusione” e riporta la probabilità 

che l’animale testato possa essere portatore del gene indesiderato. 

Poiché la consanguineità deprime in particolare la vitalità dell’individuo, gli animali 

inincrociati presentano in generale la depressione delle produzioni, evidente 

soprattutto nel caso in cui essi siano posti in condizioni ambientali difficili. La 

tabella seguente riporta gli effetti della consanguineità sui caratteri produttivi e 

riproduttivi delle principali specie zootecniche (da Piechner, pubblicato su 

Chapman). 

126



____________________________________________________________________________________ 

Specie e carattere Cambiamento per 

ogni 1% di F (in % 

sulla media) 

Bovini 

produzione di latte -0,5 

tasso di concepimento -1,26 

peso alla nascita -0,70 

peso a 6 mesi -0,44 

peso a 12 mesi -0,16 

incremento postsvezzamento -0,20 

efficienza di conversione alimentare -0,32 

spermatozoi/eiaculato -0,50 

Suini 

numero nati vivi (figliata consanguinea) -0,28 

numero svezzati “ -0,73 

numero nati vivi (madri consanguinee) -0,70 

numero svezzati “ -0,46 

peso della nidiata alla nascita -0,50 

incremento ponderale giornaliero -0,42 

Ovini 

produzione di latte -0,26 

peso corporeo all’anno di età -0,22 

peso del vello -0,70 

Polli 

fertilità -0,04 

produzione di uova -0,38 

taglia -0,20 

L’esincrocio è una tecnica che consente l’aumento del grado di eterozigosi negli 

animali che ne derivano i quali presentano, rispetto alla popolazione, di norma una 

robustezza costituzionale superiore che si riflette, in alcuni casi, in una performance 

produttiva superiore a quella che deriverebbe dalla media delle prestazioni paterne e 

materne. Il fenomeno dell’eterosi da cui ciò deriva, detto anche lussureggiamento 

degli ibridi, negli animali non è di norma così evidente come nei vegetali. 

Al contrario che per inincrocio, non esiste un coefficiente che misuri il grado di 

eterosi, poiché una tale definizione comporterebbe la completa conoscenza del 

genotipo della popolazione da cui sono estratti gli individui da accoppiare. Il grado 

di eterosi si misura allora semplicemente con la superiorità della media dei fenotipi 

rispetto a quella delle popolazioni da cui derivano i genitori. 

127



____________________________________________________________________________________ 

Esempio 10.4 Poniamo di voler calcolare il grado di eterosi eventualmente 

esistente nell’incrocio fra le razze bovine Limousine (razza da carne francese) e 

Sarda (razza rustica isolana) e di disporre dei dati degli accrescimenti medi 

misurati sulle sue popolazioni che sono di kg 1,350 nella prima e kg 0,740 nella 

seconda. Se sono fatti accoppiare casualmente individui delle due razze (e di 

norma nella realtà avviene così) e si misurano gli accrescimenti in condizioni 

analoghe a quelle utilizzate per il rilievo dei dati parentali, la media di tali dati, 

risultata di kg 1,120), può essere confrontata nel seguente modo: 

media parentale = (1,350 + 740)/2 = 1,045 

media filiale = 1,120 

effetto di eterosi = +0,075 

sempre che i dati siano stati raccolti correttamente. 

L’eterosi è sfruttata in molti sistemi di produzione animale, particolarmente in 

suinicoltura ed in avicoltura: nel primo caso si assiste normalmente all’incrocio fra 

razze diverse (molto utilizzato è quello fra Large White x Landrace, Pietrain x 

Large White) oppure fra linee diverse della stessa razza; nel secondo caso si 

utilizzano schemi selettivi che fanno ricorso quasi esclusivamente all’incrocio fra 

linee. Questa tecnica prevede la creazione di linee inincrociate fortemente 

selezionate (grand parents) che sono incrociate fra loro con l’ottenimento dei 

cosiddetti parents i quali forniranno i prodotti finali da impiegare nella produzione. 

Lo schema di selezione è detto a due, tre, quattro (o più) linee in funzione del 

numero di linee che entrano nella costituzione del soggetto definitivo. 

La tecnica riproduttiva che sfrutta l’eterosi è, in pratica, detta incrocio ed indica 

l’accoppiamento di animali della stessa specie geneticamente molto diversi; questa 

denominazione di norma è utilizzata nel caso dell’impiego di due razza; la 

riproduzione entro la razza (o entro la linea) è invece chiamata accoppiamento. 

Pertanto, un toro di razza Charolais ed una vacca di razza Modicana sono incrociati 

fra di loro; due soggetti di razza ovina Sarda sono accoppiati fra loro. 

Fra i diversi tipi di incrocio, possiamo ricordare: 

a) l’incrocio industriale che si effettua, nella produzione della carne, fra due razze 

differenti per l’ottenimento di un prodotto (detto F1 = 1a generazione filiale) da 

destinare completamente alla macellazione; questa tecnica è detta industriale in 

quanto i prodotti ottenuti sono caratterizzati da grande uniformità morfologica quasi 

come i manufatti industriali; 

128



____________________________________________________________________________________ 

b) l’incrocio di sostituzione che si attua qualora con la razza A si voglia assorbire 

gradualmente quella B; il caso classico è quello che, nel passato, ha portato la razza 

bovina Bruna a sostituire la razza Sarda in molte plaghe della Sardegna; 

c) l’incrocio continuo o ricorrente, in cui gli F1 sono accoppiati alternativamente 

con una delle due razze di provenienza per mantenere il grado in insanguamento 

delle generazioni entro limiti prefissati (37,5 - 66,5). 

Epilogo 

In un famoso film Alberto Sordi, che rimbrottava la moglie per non ricordo quale 

ragione, conclude il litigio dicendole: “Sta ‘mpò zitta te che nun semo nanche 

parenti”. 

129



____________________________________________________________________________________ 

11. BIBLIOGRAFIA CONSULTATA 

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Ed. INRA-Les Presses de l’Universitè de Laval 

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Pagnacco G. (1996)- Genetica applicata alle produzioni animali. Citta studi edizioni, 

Milano. 

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1991-92. 

131

Appunti delle lezioni di MIGLIORAMENTO GENETICO DEGLI ...

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