МЕЛОВАЯ СИСТЕМА РОССИИ И БЛИЖНЕГО ЗАРУБЕЖЬЯ

изветсковистым фациям («спатанговые мергели»). Первые токсастеры из группы
granosus были широко распространены в берриасе тетической области – Мангышлак,
Копетдаг, С. Кавказ, Крым, Болгария, Югославия, Швейцария, Испания,
Португалия, Алжир и Марокко. Наблюдается последовательный ряд сменяющих
друг друга видов рода Toxaster (Lambert в работе М. Жинью, 1952): T. granosus
d’Orb. и близкие ему виды (обладали гаплостеральным пластроном и слабо изогнутыми
парными амбулакрами), характерны лишь для берриасских отложений
– Крым, Северный Кавказ, Копетдаг, Мангышлак. В готериве наблюдается
наибольшее разнообразие токсастерид. Они обладали уже более совершенным
протамфистернальным пластроном, этмофрактным апикальным полем, изгнутыми
парными албулакрами, широкими поровыми зонами – Toxaster
holasteroides Lamb. (нижний готерив Большого Балхана, Крыма, Северного Кавказа,
Алжира); Toxaster retusus Lamb. (руководящий вид верхнего готерива Крыма,
Северного Кавказа, Копетдага, Большого Балхана, Франция, Швейцария,
Марокко); Toxaster amplus Desor (готерив Северного Кавказа, Франции, Швейцарии,
Марокко); Toxaster exilis Loriol (баррем Большого Балхана, Копетдага,
Северного Кавказа, Португалии Швейцарии); Toxaster ricordeanus d’Orb. (верхний
баррем – нижний апт Копетдага и Франции).
В конце готерива – в нижнем барреме появляется боковая ветвь токсастерид
– род Heteraster d’Orb. – токсастериды с гетерогенными амбулакрами и удлиненными
неравномерно расположенными порами. Они обладают крупными
высокими панцирями с округленными краями. Распространены они повсеместно
на Кавказе (Азербайджан, Грузия, С. Кавказ), в районах запада Средней Азии,
Венгрии, Швейцарии и др. регионах, где их панцири образуют массовые скопления
в нижнебарремских известняках.
Значительным событием в эволюции токсастерид явилось появление в
позднем барреме первого представителя рода Epiaster d’ Orb. – Epiaster
toxasteroides Poretz. et Lobatsch. Он обладает морфологическими признаками,
свойственными как роду Toxaster, так и роду Epiaster, что свидетельствует о филогенетических
связях между этими родами и о переходном характере вида
E. toxasteroides. Панцири этого вида образуют значительные скопления в верхнебарремских
и нижнеаптских отложениях на западе Средней Азии. Позднее
они были встречены в верхнем барреме и нижнем апте С. Кавказа и в верхнем
барреме Грузии. Они приурочены к мергелям, глинистым известнякам и известково-глинистым
алевролитам. Особенно многочисленны их скопления в верхнем
барреме (слои с Colchidites в ущелье Чалсу, в З. Копетдаге, в зоне Turkmenicum
ур. Текеджик, Туартыр, в той же зоне в ущелье Утулуджа, Б. Балхан). Для этих
же слоев верхнего баррема и нижнего апта характерен вид Toxaster collegnii
Sism., своеобразная форма рода Toxaster, внешне близкая к виду E. toxasteroides,
но отличающаяся более узкими и сильнее изогнутыми передними парными амбулакрами,
перистомой, высоким положением и четкой субанальной ареей. Он
встречен также на С. Кавказе, в Грузии и широко известен в нижнем апте Франции
и Швейцарии, где Ламбертом была выделена зона T. collegnii.
Дальнейшие эволюционные изменения на протяжении апта и альба демонстрируются
сменяющими друг друга по разрезу видами рода Epiaster (см. схему)
– E. prior Lor. (нижний и средний апт запада Средней Азии, Франции,
223