TA_kogumik 2018-2019
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
SUSANNA VAIN<br />
SUSANNA VAIN<br />
levimine järgmisesse põlvkonda, võib olla mõttekas loovutada oma heaolu naabrite nimel,<br />
kes kannavad samu geenikoopiaid selle indiviidiga, st. sugulasi. Selline käitumine on seda<br />
mõttekam, mida lähem on sugulusaste (Hamilton 1963; Hamilton 1964). Hõimuvaliku<br />
olemasolu taimedel on tõestatud mitmetes eksperimentides (Dudley & File 2007; Karban<br />
et al. 2013; Murphy & Dudley 2009), kuid tõenäoliselt pole see looduses siiski sugugi sage<br />
strateegia (Lepik et al. 2012). Teine võimalus koostöövõimelisuse väljakujunemiseks on<br />
grupivalik, mis põhineb ideel, et looduslik valik toimib mitte indiviidide, vaid gruppide tasemel.<br />
Sellisel juhul sõltub indiviidi edukus vaid sellest, kui eduka grupi liige ta on, mistõttu eeldab<br />
grupivalik teatud koostöövõime olemasolu (Goodnight et al. 1992). Evolutsioonibioloogid<br />
on pikalt vaielnud, kas grupivalik võiks olla arvestatavaks evolutsiooniliseks jõuks (Maynard<br />
Smith 1976; West et al. 2007). Kuna grupivalik ei eelda, et grupi liikmete vahel oleks<br />
mingisugunegi sugulus, on grupivaliku puhul koostöö tegemise ajendiks lihtsalt puhas isetus.<br />
Seetõttu on grupivaliku esinemine looduses äärmiselt kaheldav (West et al. 2007). Seevastu<br />
inimese poolt rakendatud kunstliku valiku tingimustes on grupivaliku võimalikkust tõestatud<br />
taimedest (Goodnight 1985) mardikateni (Wade 1976). Ka põllumajandusest on olemas<br />
edukas grupivaliku näide. Muiri (1996) läbi viidud eksperimendis aretati läbi grupivaliku<br />
kanu vähem agressiivseteks. Kõigest kuue põlvkonnaga suudeti tõsta kanade eluvältelist<br />
munatoodangut koguni 160%. Seetõttu on arutatud, et ka põllukultuuride sordiaretuses<br />
võiks rakendada grupivalikut (Weiner et al. 2010).<br />
Meie töörühmal on plaanis läbi viia katse uurimaks, kas grupivaliku abil on võimalik suurendada<br />
taimede saagikust. Katsealuseks liigiks valiti Brassicaceae sugukonda kuuluv üheaastane<br />
rohttaim Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Tegemist ei ole küll põllumajanduslikult olulise<br />
liigiga, kuid vähene nõudlikkus keskkonnatingimuste osas ja 8-nädalane elutsükkel teevad<br />
nimetatud liigi sobilikuks aretuskatse jaoks, mis hõlmab endas mitmete põlvkondade vältel<br />
taimede kasvatamist. Selle katse eesmärgiks oli leida sobilik fenotüüp, mis oleks mõõdukalt<br />
agressiivne ning millel samas oleks veel aretusruumi seemnetoodangu osas. Katses<br />
kasvatati 20 eri geograafilisest paigast pärit ökotüüpi (kohalikele keskkonnatingimustele<br />
kohastunud alamliik või liin (Merriam-Websteri sõnastik)), mis ühtlasi oli ka aluseks<br />
fenotüübilise varieeruvuse loomisele. Erinevates keskkonnatingimustes erineb vegetatiivse<br />
kasvu ja seemnetoodangu optimeerimine ning samuti ka konkurentsisuhted. Seetõttu võib<br />
katse tulemuste põhjal teha üldökoloogilisi järeldusi liigisisese taimede käitumise plastilisuse<br />
kohta. Artikkel põhineb autori bakalaureusetööl.<br />
METOODIKA<br />
Katses kasutati 20 eri geograafilisest regioonist pärit A. thaliana ökotüüpi. Esindatud<br />
on ökotüübid mitmesuguste klimaatiliste tingimustega piirkondadest, alates niiskest<br />
parasvöötmest kuni kuiva lähistroopikani. Ökotüüpide nimetused ja päritolumaad on välja<br />
toodud Tabelis 1. Seemned pärinevad Tartu Ülikooli Tehnoloogiainstituudi taimsete signaalide<br />
uurimisrühma laborist. Kõik seemned peale Est-1 on kogutud 2014. aasta jaanuaris (Est-1<br />
2004. aastal).<br />
Tabel 1. Katses kasutatud Arabidopsis thaliana ökotüüpide päritolumaad.<br />
Ökotüüp Päritolumaa Ökotüüp Päritolumaa<br />
Bur-0 Iirimaa No-0 Saksamaa<br />
Can-0 Kanaari saared Oy-0 Norra<br />
Col-0 USA Po-0 Saksamaa<br />
Ct-1 Itaalia Rsch-4 Venemaa<br />
Cvi-0 Roheneemesaared<br />
Sf-2 Hispaania<br />
Est-1 Eesti Tsu-0 Jaapan<br />
Hi-0 Holland Wil-2 Venemaa<br />
Kn-0 Leedu Ws-0 Venemaa<br />
Ler-0 Saksamaa Wu-0 Saksamaa<br />
Mt-0 Liibüa Zu-0 Šveits<br />
20 A. thaliana ökotüübi monokultuuri külvati 44x25cm pottidesse tihedusega 1,05cm 2<br />
taime kohta, mis vastas 1050 seemnele poti kohta. Vastav külvitihedus pärineb antud<br />
katsele eelnenud eksperimendist, mille eesmärgiks oli mõõta A. thaliana biomassi ja<br />
seemnetoodangut erinevatel tihedustel kasvanuna. Suure kasvutiheduse eesmärgiks oli<br />
luua tugeva liigisisese konkurentsi olud, kus taimed on selgelt väiksema kasvuga kui üksi või<br />
väiksel tihedusel kasvades, kuid siiski veel võimelised arvestataval hulgal seemneid tootma.<br />
Seemned külvati liivaga läbisegatult pottidesse, kus oli turvasmulla ja vermikuliidi segu 2:1<br />
suhtes. Enne külvamist hoiti seemneid 48 tundi külmkapis vees, et soodustada idanemist.<br />
Külvati iga ökotüüp ühes korduses.<br />
Taimi kasvatati kasvuhoones 12h valgusrežiimil. Kasvuperioodil kasteti taimi vastavalt<br />
vajadusele, kuid enamasti igapäevaselt. Kord nädalas tõsteti potid juhuslikku järjekorda,<br />
et elimineerida asukoha mõju kasvamisele. Kui taimed õitsesid, jagati pott kaheks – üks<br />
pool maapealse biomassi ja juurte kogumiseks ning teine pool seemnete kogumiseks.<br />
Pärast õitsemist, kui kõdrad on moodustunud, hakkavad taimed ära kuivama seemnete<br />
valmimiseks ning siis pole enam võimalik juuri muudest mullakiududest eristada. Seetõttu<br />
toimus biomassi ja seemneproovide kogumine eri aegadel. Eri ökotüüpidel on erinevad<br />
kasvukiirused, mistõttu ökotüübid õitsesid eri aegadel ning seetõttu toimusid ka proovivõtud<br />
vastavalt taime arengujärgule. Biomassi ei kogutud 1 cm ulatuses servadest, et eemaldada<br />
servaefekti mõju. Kogutud taimede arv loeti kokku ning nii juurte kui ka biomassi proovid<br />
kuivatati 75°C juures 48 h. Hiljem kaaluti seemnete, võsu ja juurte mass.<br />
36 37