Öffnen - eDiss - Georg-August-Universität Göttingen

genschaften angenommen, lassen geringe Erwartungshäufigkeiten eines zwei- oder
mehrfach beobachteten MLG folglich vegetative Vermehrung vermuten.
Offensichtlich beruht diese Methode auf Annahmen, die nur für im Gleichgewicht
befindliche, panmiktische Populationen gelten. Genau genommen können Genassoziationen
aber nicht nur aufgrund asexueller Vermehrung, sondern auch im Zuge
aller bedeutsamen evolutionären und adaptiven Prozesse erwartet werden. Diese
Überlegung wird gestützt durch Ergebnisse einer kürzlich veröffentlichten Arbeit,
die konzeptionelle und methodische Aspekte der Klonanalyse behandelt (GREGO-
RIUS 2005).
So betreffen Anpassungen in der Regel eine Vielzahl von Merkmalen, welche in unterschiedlichen
physiologischen oder adaptiven Beziehungen zueinander stehen.
Neben diesem, im allgemeinen mit den Begriffen Koevolution und Koadaptation
angesprochenen Sachverhalt, können auch Paarungssysteme bzw. Sexualsysteme
genische Assoziationen auf- oder abbauen. Letzteres ist auch schon bei Problemen
der individuellen Identifikation in Tierpopulationen (WAITS et al. 2001) als auch in
der Forensik bekannt (DONNELLY 1995). In Pflanzenvorkommen konnte unter anderem
gezeigt werden, daß partielle Selbstbefruchtung den Aufbau von stochastischen
Assoziationen zwischen homozygoten bzw. heterozygoten Genloci fördert
(BENNET & BINET 1956, ZIEHE 2003). Im speziellen Fall der Vogelkirsche mit
ihrem gametophytischen Selbstinkompatibilitätssystem und ihrer rezedenten Lebensweise
sind Erkenntnisse, die aus Modelluntersuchungen in panmiktischen oder
Selbstbefruchtung erlaubenden Reproduktionssystemen stammen, bezüglich einer
Einschätzung der für die Art typischen Genassoziationen vermutlich wenig hilfreich.
Auch fehlen eindeutige Informationen über den reproduktiven Zusammenhalt
und damit die effektiven Populationsgrößen dieser Art.
Es ist daher von grundlegender Bedeutung zu erfahren, welche Ausmaße Genassoziationen
in natürlichen Populationen erreichen und inwieweit herkömmliche Verklonungsanalysen
dadurch verfälscht werden können. Solche Maße existieren bislang
im wesentlichen nur für zwei genetische Merkmale und nur in Verbindung mit
Haplotypen (Gameten). Aus diesem Grunde wird hier ein kürzlich entwickeltes und
allgemein anwendbares Maß für relative Genassoziation auf der Ebene von Genotypen
und für eine beliebige Anzahl von Genloci verwendet (siehe GREGORIUS
2004a). Da die Schätzung solcher Assoziationen für eine größere Anzahl genetischer
Merkmale Stichprobengrößen von kaum realisierbarem Umfang erforderlich
machen würden, sind hier alternative Methoden der Schätzung von Genassoziationen
entwickelt worden.
4.2 Konzeptionelle und statistische Vorgehensweise
Bei Verwendung variabler Genmarker, wie z.B. SSRs (Mikrosatelliten), läßt die Beobachtung
zweier oder mehrerer Kopien eines Multilocus-Genotyps (MLG) in
einer Stichprobe zunächst meist asexuelle Vermehrung vermuten. Ein geeignetes
statistisches Testverfahren zur Überprüfung der Hypothese, daß die beobachteten
genetischen Strukturen auch tatsächlich auf klonale Reproduktion zurückzuführen
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