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Einleitung 6
Weise die Stoffwechsel- und Besiedlungsfähigkeiten der Bakterien verstärken und erlauben
eine bakterielle Evolution in Quantensprüngen (PIEL et al., 2004).
Das Vorhandensein eines höchst mobilen genomischen Elements, welches symbioserelevante
Gene enthält, könnte erklären, warum Pederin ähnliche Metabolite weit verbreitet
aus nicht miteinander verwandten Tieren isoliert werden konnten, die in den
unterschiedlichsten Umgebungen leben. Diese „beweglichen symbiontischen Inseln“ könnten
durch die Infektion mit Phagen oder durch andere Mechanismen zwischen verschiedenen
Bakterien übertragen worden sein und sie zu symbiontisch kompetenten Bakterien gemacht
haben. Im Falle des Paederus-Endosymbionten hat eine derartige „Symbiose-Insel“ ihre
Mobilitätsrolle offensichtlich aufgrund des Verlustes bestimmter Gene eingebüßt und scheint
nun ein fester Bestandteil des symbiontischen Genoms zu sein. Ebenso konnten diese
„stabilisierten Inseln“ bei mehreren Pathogenen beobachtet werden. Es wird angenommen,
dass sie das Ergebnis eines adaptiven Vorgangs sind, während dessen die „Insel“ nicht
essentielle Gene beseitigt, um schließlich ein fester Bestandteil des Kern-Genoms zu werden
(HACKER & KAPER, 2000). Bis auf das ped-Cluster und ein ter-Cluster (siehe unten) weist
der Abbau fast aller „Insel-Gene“ im Paederus-Symbionten auf einen ähnlichen
Mechanismus hin. Der Erwerb der auf dieser „Insel“ sitzenden PKS-Gene könnte ein
wichtiger Schlüsselschritt in der Evolution dieses ungewöhnlichen Mutualismus zwischen
Kurzflügelkäfern der Gattung Paederus s. l. und dem Pederin produzierenden, Pseudomonas
ähnlichen Bakterium gewesen sein (PIEL et al., 2004; PIEL, 2005). Das Vorkommen von
Pederin ausschließlich bei der Gattung Paederus s. l. zeigt, dass diese Naturstoff-Symbiose
wesentlich jünger ist als die eingangs schon erwähnte, familiendeckende Wechselbeziehung
zwischen Buchnera-Bakterien und Blattläusen, die sich offenbar vor über 200 Millionen
Jahren gebildet hat und in deren Verlauf sich eine drastische Reduktion des
Symbiontengenoms aufgrund der intrazellulären Lebensweise vollzogen hat (BAUMANN et
al., 1995). P-Symbionten, die eine sehr alte Verbindung mit ihren Wirten pflegen,
charakterisieren sich in der Regel durch ein kleines Genom und einen G+C-Gehalt von
weniger als 30%. P-Symbionten hingegen, die eine sehr junge Verbindung mit ihren Wirten
pflegen (und auch S-Symbionten), zeichnen sich durch intermediäre Genomgrößen und G+C
Prozentsätze bezüglich älterer P-Symbionten und frei lebender Verwandter aus (HEDDI et al.,
1998; DALE & MAUDLIN, 1999; MOYA et al., 2002).
Dass es sich bei der Pederin-Symbiose um eine neuere Entstehung handelt, spiegelt sich in
der Tatsache wider, dass diese Beziehung eher unbeständig und nicht obligat ist, da ungefähr
10% der Paederus-Weibchen in der Natur symbiontenfrei sind (KELLNER & DETTNER,