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Fruktangehalt im Gras von Pferdeweiden während der Weidesaison ...

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II. Schrifttum<br />

Während <strong>der</strong> Photosynthese wird <strong>von</strong> den oberirdischen, grünen Pflanzenteilen unter<br />

Lichteinfluss atmosphärisches Kohlendioxid gebunden und für den Aufbau <strong>von</strong> Zuckern<br />

bereitgestellt. Saccharose ist dabei das Pr<strong>im</strong>ärprodukt und <strong>der</strong> Wegbereiter <strong>der</strong><br />

Fruktansynthese (POLLOCK 1986b, LONGLAND und CAIRNS 2000). Eine Anreicherung<br />

<strong>von</strong> Saccharose in <strong>der</strong> Pflanze erfolgt <strong>im</strong>mer dann, wenn günstige Photosynthesebedingungen<br />

herrschen und die Pflanze einen geringen Kohlenhydratverbrauch hat (KÜHBAUCH und<br />

VOIGTLÄNDER 1974, POLLOCK 1986a, FULKERSON und DONAGHY 2001).<br />

Sowohl die Saccharose- als auch die Fruktansynthese findet in den Mesophyllzellen <strong>der</strong><br />

Pflanze statt (CAIRNS et al. 2002). KÜHBAUCH und VOIGTLÄNDER (1974) sowie<br />

HOUSLEY und POLLOCK (1985) vertreten die Meinung, dass steigende<br />

Saccharosekonzentrationen die Fruktansynthese auslösen. LONGLAND und CAIRNS (2000)<br />

berichteten sogar <strong>von</strong> einem Schwellenwert <strong>der</strong> Saccharosekonzentration, nach dessen<br />

Überschreiten die Fruktansynthese und –speicherung erst beginnt. SMOUTER und SIMPSON<br />

(1991a) beobachteten dagegen eine Fruktansynthese auch in Anwesenheit nur geringer<br />

Saccharosekonzentration und unterstellten eine gewisse grundsätzliche Fruktansynthese.<br />

Das erste Enzym in <strong>der</strong> Fruktansynthese ist Saccharose-Saccharosefruktosyltransferase (SST)<br />

(POLLOCK 1984). Zunächst entstehen kurzkettige Oligofruktoside mit einem geringen<br />

Polymerisationsgrad, später werden auch höher-molekulare Fruktane gebildet (POLLOCK<br />

1986a, b). SMOUTER und SIMPSON (1989, 1991b) stellten fest, dass mittels SST aus<br />

Saccharose überwiegend 1-Kestose, ein Trisaccharid, synthetisiert wird, aber auch 6-Kestose<br />

und/o<strong>der</strong> Neokestose konnten in vielen Pflanzen nachgewiesen werden. Aus diesen<br />

Trisacchariden bildet die Fruktan-Fruktanfruktosyltransferase (FFT) Fruktane höheren<br />

Polymerisationsgrades.<br />

FFT ist jedoch nicht nur am Aufbau des Fruktans beteiligt, son<strong>der</strong>n auch an seinem Abbau. Es<br />

gestattet den reversiblen Fruktosyltransfer zwischen benachbarten Fruktanketten und ist am<br />

„Fruktan-Turnover“ beteiligt, das heißt an den unter best<strong>im</strong>mten Umweltbedingungen schnell<br />

auftretenden Verän<strong>der</strong>ungen <strong>der</strong> Molekulargröße <strong>der</strong> Fruktane <strong>von</strong> hoch- zu<br />

nie<strong>der</strong>molekularen o<strong>der</strong> umgekehrt (POLLOCK 1986a, b). Unterstützt wird FFT bei <strong>der</strong><br />

Depolymerisation <strong>der</strong> Fruktane <strong>von</strong> dem Enzym Fruktanhydrolase, welches Fruktan zu<br />

Fruktose hydrolysiert (SMOUTER und SIMPSON 1991b). Fruktose wie<strong>der</strong>um wird zu<br />

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