Fruktangehalt im Gras von Pferdeweiden während der Weidesaison ...

Aus dem Institut für Tierernährung
der Tierärztlichen Hochschule Hannover
Fruktangehalt im Gras von Pferdeweiden
während der Weidesaison 2002
INAUGURAL - DISSERTATION
zur Erlangung des Grades einer
DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN
(Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von
Sandra Dahlhoff
aus Rheine
Hannover 2003

Wissenschaftliche Betreuung: Univ. – Prof. Dr. M. Coenen
1. Gutachter: Univ. – Prof. Dr. Coenen
2. Gutachter: Univ. – Prof. Dr. Lehmann
Tag der mündlichen Prüfung: 21.11.2003

Meinen Eltern

Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis
Kapitel
Seite
I. Einleitung 11
II. Schrifttum 12
1. Chemische Struktur des Fruktans 12
2. Fruktanmetabolismus in der Pflanze 15
3. Einflussfaktoren auf den Fruktangehalt der Pflanze 18
3.1. Pflanzenart 18
3.2. Jahres- und Tageszeit 23
3.3. Vegetationsperiode 27
3.4. Temperatur 29
3.5. Lichtintensität 32
3.6. Düngung 33
3.7. Nutzungsintensität der Weide 37
4. Zusammenfassung 40
III. Material und Methoden 44
1. Versuchsziel 44
2. Versuchsaufbau 44
2.1. Art und Größe der Betriebe 45
2.2. Haltungsform und Fütterungspraxis in den Betrieben 47
2.3. Weidemanagement in den Betrieben 50
2.4. Klimatische Bedingungen 53
3. Probenentnahme und –aufbewahrung 54
4. Probenvorbereitung 55

Inhaltsverzeichnis
Kapitel
Seite
5. Untersuchungs- und Messmethoden 55
5.1. Bestimmung der Rohnährstoffgehalte 55
5.1.1. Weender Trockensubstanz (TS) 55
5.1.2. Rohasche (Ra) 56
5.1.3. organische Substanz (oS) 56
5.1.4. Rohprotein (Rp) 56
5.1.5. Rohfett (Rfe) 56
5.1.6. Rohfaser (Rfa) 57
5.1.7. Stickstofffreie Extraktstoffe (NfE) 57
5.2. Bestimmung der Gerüstsubstanzen 58
5.2.1. NDF 59
5.2.2. ADF 59
5.2.3. ADL 59
5.3. Bestimmung der Mineralstoffe 60
5.3.1. Die Mengenelemente 60
5.3.1.1. Chlorid (g/kg) 60
5.3.1.2. Natrium und Kalium (g/kg) 61
5.3.1.3. Phosphor (g/kg) 62
5.3.1.4. Calcium und Magnesium (g/kg) 62
5.3.2. Die Spurenelemente 62
5.3.2.1. Kupfer, Zink, Eisen und Mangan (mg/kg) 62
5.3.2.2. Selen (mg/kg) 63
5.4. Fruktananalyse 64
6. Statistische Auswertung und Darstellung der Ergebnisse 68
IV. Ergebnisse 70
1. Rohnährstoffgehalte 70
2. Gerüstsubstanzen 73
3. Mineralstoffgehalte 76

Inhaltsverzeichnis
Kapitel
Seite
3.1. Mengenelemente 76
3.2. Spurenelemente 78
4. Fruktangehalt 80
4.1. Fruktangehalt im Verlauf der Weidesaison 80
4.2. Fruktangehalt und Rohnährstoffe 82
4.3. Fruktangehalt und Gerüstsubstanzen 84
4.4. Fruktangehalt und Mineralstoffe 85
4.4.1. Mengenelemente 85
4.4.2. Spurenelemente 85
4.5. Fruktangehalt und Witterungsbedingungen 87
4.6. Fruktangehalt und Lufttemperatur 88
4.7. Fruktangehalt und minimale Temperatur am Boden 91
4.8. Fruktangehalt und Sonnenscheindauer 93
4.9. Fruktangehalt und Bedeckungsgrad 94
4.10. Fruktangehalt und relative Feuchte 95
4.11. Fruktangehalt und Niederschlag 96
4.12. Fruktangehalt und aktuelle Besatzdichte der Weide 97
5. Zusammenfassung der Einflüsse auf den Fruktangehalt 98
V. Diskussion 100
1. Kritik der Methoden 100
1.1. Teilnehmende Betriebe 100
1.2. Weidemanagement in den Betrieben 101
1.3. Klimatische Bedingungen 102
1.4. Probenentnahme 103
1.5. Probenaufbewahrung und –vorbereitung 104
1.6. Fruktananalyse 105
2. Diskussion der Ergebnisse 107
2.1. Fruktangehalt im Verlauf der Weidesaison 107

Abkürzungen / Erläuterungen
Abkürzungen / Erläuterungen
Es werden die offiziellen Abkürzungen für chemische Elemente und Verbindungen sowie
Einheiten verwendet, zusätzlich die nachfolgend aufgeführten:
Abb.
ADF
ADL
BT
bzw.
ca.
DP
et al.
Fa.
FFT
insges.
KM
LT
max
min
MW
N
Nachdg.
NDF
NfE
Nm
n.n.
Nov.
Okt.
oS
p
Abbildung
acid detergent fiber
acid detergent lignin
Temperatur am Boden
beziehungsweise
circa
Polymerisationsgrad
et alii
Firma
Fruktan-Fruktanfruktosyltransferase
insgesamt
Köpermasse
Lufttemperatur
Maximalwert
Minimalwert
Mittelwert
Anzahl
Nachdüngung
neutral detergent fiber
stickstofffreie Extraktstoffe
Niederschlagsmenge
nicht nachweisbar
November
Oktober
organische Substanz
Signifikanzniveau

Abkürzungen / Erläuterungen
r
Ra
Rfa
Rfe
Rp
s
Schw.
Sept.
SD
SST
Std.
Tab.
tgl.
TNC
TS
uS
Korrelationskoeffizient
Rohasche
Rohfaser
Rohfett
Rohprotein
Standardabweichung
Schwein
September
Sonnenscheindauer
Saccharose-Saccharosefruktosyltransferase
Stunden
Tabelle
täglich
total non structural carbohydrates
Trockensubstanz
ursprüngliche Substanz
Kleinbuchstaben in Indices kennzeichnen Signifikanzen.

I. Einleitung
I. Einleitung
Fruktane sind Polymerisate der Fruktose, die als pflanzliche Reservekohlenhydrate vor allem
in den Gräsern der gemäßigten Zone gebildet werden. Als Produkte der Photosynthese
werden sie aus Saccharose synthetisiert (POLLOCK 1986b, LONGLAND und CAIRNS
2000) und bestehen aus β–glukosidisch verknüpften Fruktoseeinheiten mit häufig
endständiger Glukose (HOEBREGS 1997). Die Fruktanspeicherung ist abhängig von der
Photosyntheserate einerseits und von dem Verbrauch an Reservekohlenhydraten für
Wachstum und Respiration der Pflanze andererseits. Der Fruktanmetabolismus in der
Graspflanze wird von einer Vielzahl von Faktoren beeinflusst, insbesondere die Tages- und
Jahreszeit, die Vegetationsperiode, klimatische Bedingungen wie Temperatur und
Lichtintensität, die Pflanzenart und Weidemanagementfaktoren spielen eine große Rolle.
Die Fruktane sind in letzter Zeit neben den Proteinen in die Diskussion gekommen, die häufig
zu Beginn der Weidesaison auftretende, durch frisches Gras bedingte Pododermatitis diffusa
aseptica des Pferdes, die so genannte Hufrehe, auszulösen (LONGLAND et al. 1999,
LONGLAND und CAIRNS 2000, HUNTINGTON und POLLITT 2002, POLLITT und VAN
EPS 2002). Fruktane gehören aufgrund ihrer Struktur zu den im Dickdarm des Pferdes rasch
fermentierbaren Kohlenhydraten (HOFFMAN et al. 2001). Die bei der Fermentation
entstehenden Produkte können durch die vorgeschädigte Darmschleimhaut in das vaskuläre
System gelangen und eine Hufrehe auslösen, wobei die genaue Pathogenese noch nicht
geklärt ist (CARROLL et al. 1987, KRUEGER et al. 1986, ROWE et al. 1994, ROWE 1995,
HINCKLEY et al. 1996, MUNGALL et al. 2001, BAILEY et al. 2000, 2002, 2003a, b).
In bisherigen Untersuchungen wurden meist nur Teilaspekte des komplexen Themas
Fruktanmetabolismus untersucht, zum Beispiel die Wirkung von lediglich einem
Einflussfaktor auf den Fruktangehalt oder die Fruktankonzentration in nur einer Pflanzenart.
Zielsetzung der vorliegenden Arbeit ist es, die jahreszeitlichen Schwankungen im Fruktansowie
Protein- und Nährstoffgehalt in Gräsern von Pferdeweiden während der Weidesaison
unter hiesigen Bedingungen darzustellen. Untersucht wird dabei auch die Wirkung
verschiedener Einflussfaktoren auf den Fruktangehalt eines auf Pferdeweiden typischerweise
vertretenen Gras-Kräuter-Leguminosen-Gemisches.
11

II. Schrifttum
II. Schrifttum
1. Chemische Struktur des Fruktans
Fruktan, auch Fructosan, ein Polymerisat der Fruktose, ist ein pflanzliches
Reservekohlenhydrat, das vor allem in den Gräsern der gemäßigten Zone gebildet wird. Es
zählt neben Glukose, Fruktose, Saccharose und Stärke zu den nicht-strukturbildenden
Kohlenhydraten. Im Gegensatz dazu werden Hemizellulose, Zellulose und Pektin als
strukturbildende Kohlenhydrate bezeichnet (VAN SOEST et al. 1991, SCHUBIGER et al.
1998). Fruktane sind β-glukosidisch verknüpfte Fruktoseeinheiten mit häufig endständiger
Glukose (HOEBREGS 1997), die zu den rasch fermentierbaren Kohlenhydraten gehören und
im Dickdarm des Pferdes mikrobiell verdaut werden (LEWIS 1996, HOFFMAN et al. 2001,
HUNTINGTON und POLLITT 2002). Einige, nur aus wenigen Fruktoseeinheiten bestehende
Fruktane, werden Fruktooligosaccharide genannt (HOEBREGS 1997, HUSSEIN et al. 1998).
Die chemische Formel von Fruktan kann mit GF n beschrieben werden, wobei G für die
Glucoseeinheit steht und F für die Fruktoseeinheiten (Abb. 1). Ein kleiner Teil der Fruktane
(F m ) besitzt keine endständige Glukose. Die Anzahl der Fruktoseeinheiten wird mit n oder m
bezeichnet (n/m ≥ 2).
12

II. Schrifttum
Abb. 1: Chemische Struktur von Saccharose, Fruktan (GF n ) und Fruktooligosacchariden (F m )
(G = Glukose, F = Fruktose, n oder m = Anzahl der Fruktoseeinheiten im Molekül)
Saccharose GF n F m
(modifiziert nach ROBERFROID et al. 1998)
Fruktane kommen in zwei linearen und einer verzweigten Form vor. Die beiden linearen
Polysaccharide treten am häufigsten auf und sind folgende:
1. Der Inulin-Typ: ein β(2-1)-Fruktosylpolymer, verbreitet in den Compositae
2. Der Levan-Typ: ein ß(2-6)- Fruktosylpolymer, verbreitet in den Gramineae der gemäßigten
Zone
Eine Glukoseeinheit kann in einer α(1-2)-Bindung am Ende der Kette vorhanden sein, wie
dies bei Saccharose der Fall ist (ANDERSEN und SØRENSEN 1999).
Für das unverzweigte β(2-6)-verknüpfte Fruktosylpolymer wird auch die Bezeichnung
„Phlein“ verwendet (KÜHBAUCH et al. 1978).
Der Polymerisationsgrad (DP) der Fruktane liegt zwischen 2 und mehreren 100 (HOEBREGS
1997). Der wichtigste Vertreter der Fruktane, das Inulin, das als Reservekohlenhydrat zum
Beispiel im Topinambur vorkommt, hat einen DP von 2-60, während Fruktooligosaccharide,
die auch Oligofruktosen genannt werden, überwiegend im DP-Bereich von 2-10 liegen
(NINESS 1999, HOEBREGS 1997). KÜHBAUCH et al. (1978) berichteten von den bisher
13

II. Schrifttum
höchsten durchschnittlichen Polymerisationsgraden von Phlein in Lieschgras mit 299, was
einem Molekulargewicht von ca. 47.000 entspricht. Die relative molekulare Masse der
Fruktane variiert zwischen 0,5-50 x 10 3 (HENDRY 1987).
Fruktane liegen in einer flexiblen oder furanosiden Ringstruktur vor und sind relativ gut in
Wasser löslich (HENDRY 1987), aufgrund dessen werden sie zusammen mit Glukose und
Saccharose auch als wasserlösliche Kohlenhydrate bezeichnet (LONGLAND UND CAIRNS
2000).
Einen Überblick über die Zuordnung der Fruktane zu den verschiedenen
Kohlenhydratfraktionen gibt Abbildung 2.
14

II. Schrifttum
Abb. 2: Schema der Kohlenhydratfraktionen in Futtermitteln
hydrolysierbare
Kohlenhydrate
Nicht-
Strukturbildende
Kohlenhydrate
Fruktane
Nicht-Stärke-
Polysaccharide
NDF
ADF
Pentosen, Hexosen
Disaccharide
einige Oligosaccharide
Stärke
resistente Stärke
Galakto-Oligosaccharide
Frukto- Oligosaccharide
Lösliche Faser
- Mucine
- Pektine
- Polysaccharide
Unlösliche Faser
- Hemizellulose
- Zellulose
- Lignozellulose
- β-Glukane
durch
körpereigene
Enzyme
verdaulich
rasch
mikrobiell
fermentierbar
langsam
mikrobiell
fermentierbar
ADL
Lignin
unverdaulich
(modifiziert nach HOFFMAN et al. 2001)
2. Fruktanmetabolismus in der Pflanze
Ein bedeutendes Reservekohlenhydrat für viele höhere Pflanzen ist Stärke. Eine nicht
unbedeutende Anzahl von Pflanzenarten, darunter auch die Gräser der gemäßigten Zone,
speichern jedoch nicht Stärke als Hauptreservekohlenhydrat, sondern Saccharose und das
Fruktosepolymer Fruktan (HENDRY 1987). Fruktane sind Produkte der Photosynthese.
15

II. Schrifttum
Während der Photosynthese wird von den oberirdischen, grünen Pflanzenteilen unter
Lichteinfluss atmosphärisches Kohlendioxid gebunden und für den Aufbau von Zuckern
bereitgestellt. Saccharose ist dabei das Primärprodukt und der Wegbereiter der
Fruktansynthese (POLLOCK 1986b, LONGLAND und CAIRNS 2000). Eine Anreicherung
von Saccharose in der Pflanze erfolgt immer dann, wenn günstige Photosynthesebedingungen
herrschen und die Pflanze einen geringen Kohlenhydratverbrauch hat (KÜHBAUCH und
VOIGTLÄNDER 1974, POLLOCK 1986a, FULKERSON und DONAGHY 2001).
Sowohl die Saccharose- als auch die Fruktansynthese findet in den Mesophyllzellen der
Pflanze statt (CAIRNS et al. 2002). KÜHBAUCH und VOIGTLÄNDER (1974) sowie
HOUSLEY und POLLOCK (1985) vertreten die Meinung, dass steigende
Saccharosekonzentrationen die Fruktansynthese auslösen. LONGLAND und CAIRNS (2000)
berichteten sogar von einem Schwellenwert der Saccharosekonzentration, nach dessen
Überschreiten die Fruktansynthese und –speicherung erst beginnt. SMOUTER und SIMPSON
(1991a) beobachteten dagegen eine Fruktansynthese auch in Anwesenheit nur geringer
Saccharosekonzentration und unterstellten eine gewisse grundsätzliche Fruktansynthese.
Das erste Enzym in der Fruktansynthese ist Saccharose-Saccharosefruktosyltransferase (SST)
(POLLOCK 1984). Zunächst entstehen kurzkettige Oligofruktoside mit einem geringen
Polymerisationsgrad, später werden auch höher-molekulare Fruktane gebildet (POLLOCK
1986a, b). SMOUTER und SIMPSON (1989, 1991b) stellten fest, dass mittels SST aus
Saccharose überwiegend 1-Kestose, ein Trisaccharid, synthetisiert wird, aber auch 6-Kestose
und/oder Neokestose konnten in vielen Pflanzen nachgewiesen werden. Aus diesen
Trisacchariden bildet die Fruktan-Fruktanfruktosyltransferase (FFT) Fruktane höheren
Polymerisationsgrades.
FFT ist jedoch nicht nur am Aufbau des Fruktans beteiligt, sondern auch an seinem Abbau. Es
gestattet den reversiblen Fruktosyltransfer zwischen benachbarten Fruktanketten und ist am
„Fruktan-Turnover“ beteiligt, das heißt an den unter bestimmten Umweltbedingungen schnell
auftretenden Veränderungen der Molekulargröße der Fruktane von hoch- zu
niedermolekularen oder umgekehrt (POLLOCK 1986a, b). Unterstützt wird FFT bei der
Depolymerisation der Fruktane von dem Enzym Fruktanhydrolase, welches Fruktan zu
Fruktose hydrolysiert (SMOUTER und SIMPSON 1991b). Fruktose wiederum wird zu
16

II. Schrifttum
Saccharose synthetisiert, das als Akkzeptor für Fruktosyleinheiten von größeren
Fruktosepolymeren dient (POLLOCK 1986a, b).
Andere Autoren gehen davon aus, dass es aufgrund der Vielzahl unterschiedlicher
Fruktanstrukturen verschiedene Enzymsysteme gibt (CHATTERTON et al. 1993). Einige
Pflanzenarten scheinen dabei Fruktanoligomere zu bilden, die charakteristisch sind für eine
bestimmte Pflanzengruppe.
Gespeichert werden Fruktane in den Vakuolen der Pflanzenzelle (POLLOCK 1986b,
HENDRY 1987) und zwar auch in Geweben, in denen keine Photosynthese betrieben wird
(HOUSLEY und POLLOCK 1985). Reproduktive Gewebe wie Samen und Getreidekörner
enthalten ebenfalls Fruktane. Das Hauptspeicherorgan der Graspflanzen für wasserlösliche
Kohlenhydrate, und damit auch Fruktan, ist der Stängel (NOWAKOWSKI 1969,
KÜHBAUCH 1972a, b, FULKERSON und DONAGHY 2001). KÜHBAUCH (1972b) sowie
POLLOCK und JONES (1979) stellten fest, dass im Stängel vorwiegend hochpolymere
Fruktane eingelagert werden, während im Pflanzenblatt meist kurzkettige Fruktane
nachzuweisen sind.
Das Ausmaß der Speicherung wasserlöslicher Kohlenhydrate ist nach FULKERSON und
DONAGHY (2001) abhängig von der Photosyntheserate einerseits und dem Verbrauch von
Kohlenhydraten für Wachstum und Atmung der Pflanze andererseits. Wenn der Energiebedarf
der Pflanze hoch ist, z. B. in Phasen schnellen Wachstums oder während der Blüte, sinkt der
Fruktangehalt; umgekehrt steigt er bei reduziertem Wachstum und gleich bleibender
Photosyntheseaktivität (LONGLAND und CAIRNS 2000). In den Wachstumsperioden
werden die Reservekohlenhydrate, die als Energieträger und Kohlenstofflieferanten dienen,
verbraucht bzw. gar nicht erst gebildet, um Assimilate für die Proteinsynthese und die
Produktion von Zellwand-Polysacchariden bereit zu stellen (MACKENZIE & WYLAM
1957, HEHL und MENGEL 1972, POLLOCK 1986b). In Folge dessen ist nach LANG
(1972) der Fruktangehalt umso niedriger, je höher der Rohproteingehalt der Gräser ist.
Neben ihrer Funktion als Reservekohlenhydrate standen die Fruktane eine Zeit lang in der
Diskussion, osmoregulatorische sowie kryoprotektorische Aufgaben in der Pflanzenzelle zu
übernehmen. Die Hinweise hierfür sind jedoch wenig eindeutig, so dass diese
Fruktanfunktionen bezweifelt werden dürfen (POLLOCK 1986b, HENDRY 1987).
17

II. Schrifttum
3. Einflussfaktoren auf den Fruktangehalt der Pflanze
Der Fruktangehalt in der Pflanze ist von einer Vielzahl von Faktoren abhängig, die Einfluss
nehmen auf die Photosyntheserate bzw. den Kohlenhydratverbrauch der Pflanze und somit die
Fruktanspeicherung steuern.
Die wichtigsten Einflussfaktoren auf den Fruktangehalt sind Pflanzenart, Vegetationsstadium
der Pflanze, Tages- und Jahreszeit, Lichtintensität, Temperatur, Düngestatus sowie
Nutzungsintensität der Weide (WAITE und BOYD 1953a, b, c, KÜHBAUCH 1972a, b,
LAMPETER et al. 1973, MEISTER und LEHMANN 1984, LONGLAND und CAIRNS
2000).
Die einzelnen Faktoren werden im Folgenden näher erläutert.
3.1. Pflanzenart
Fruktane sind in zehn Pflanzenfamilien weit verbreitet, darunter auch die ökonomisch
bedeutende Familie der Gramineae, der Süßgräser (HENDRY 1987).
OJIMA und ISAWA (1968) untersuchten 25 Gräser auf ihren Fruktangehalt. Sie fanden keine
Gräser, die sowohl Fruktan als auch Stärke in höheren Konzentrationen als
Reservekohlenhydrate speichern und unterteilten die Grasarten in drei Gruppen. Die Fruktan
speichernde Gruppe wurde als „nördlicher Typ“ bezeichnet, der unter kühleren klimatischen
Bedingungen vorkommt. Die Stärke speichernde Gruppe, der „südliche Typ“, besteht
überwiegend aus Gräsern, die an wärmere Regionen angepasst sind. Eine intermediäre
Gruppe speichert sowohl Stärke als auch Saccharose.
CHATTERTON et al. (1991) entwickelten eine ähnliche Einteilung und unterschieden
ebenfalls zwischen Pflanzen der gemäßigten Zone, die neben geringen Saccharosemengen
überwiegend Fruktane speichern, und Pflanzen warmer Regionen, die ausschließlich Stärke
und Saccharose einlagern.
Auch SMOUTER und SIMPSON (1989) wiesen die höchsten Fruktangehalte in Gräsern der
gemäßigten Zone nach. Mitglieder der Unterfamilie Pooideae speicherten Fruktangehalte von
18

II. Schrifttum
bis zu 25 % in der Stängeltrockensubstanz. Sie fanden jedoch auch Gräser tropischen oder
subtropischen Ursprungs, die Fruktan enthielten.
Der Fruktangehalt der auf europäischen Pferdeweiden vorkommenden Pflanzen variiert
beträchtlich. Ryegräser wie Englisches, Italienisches oder Hybrid-Ryegras lagern deutlich
höhere Mengen an Fruktan ein als Knaulgras, Wiesenschwingel oder Wiesenlieschgras
(WAITE und BOYD 1953a, c, LAMPETER et al. 1973, MEISTER und LEHMANN 1984).
LONGLAND et al. (1999) fanden im Englischen Ryegras, das auch Deutsches Weidelgras
genannt wird, saisonal Fruktanwerte von bis zu 400 g/kg Trockenmasse. Diese Ergebnisse
ließen sich jedoch in einer nachfolgenden Studie nicht bestätigen, hier wurden maximale
Fruktangehalte von 120 g/kg TS erreicht (LONGLAND und MURRAY 2003).
Neben Artenunterschieden wurden für Weidelgras, Knaulgras, Wiesenschwingel und
Wiesenlieschgras auch Sortenunterschiede bezüglich des Fruktangehaltes nachgewiesen
(KÜHBAUCH 1972a, b, MEISTER und LEHMANN 1984). VON BORSTEL und
GRÄßLER (2002) untersuchten in einer Studie früh-, mittel- und spätreife di- und tetraploide
Sorten des Deutschen und Welschen Weidelgrases sowie verschiedene andere Gräserarten des
Grünlandes auf ihren Fruktangehalt. Auch hier wiesen Deutsches und Welsches Weidelgras
die höchsten Fruktankonzentrationen auf, Wiesenfuchsschwanz und Wiesenlieschgras
enthielten die niedrigsten Fruktangehalte. Einen Überblick über die in dieser Studie
ermittelten Arten- und Sortenunterschiede geben die Abbildungen 3 und 4.
19

II. Schrifttum
Abb. 3: Fruktangehalte (% TS) in Sorten des Deutschen und des Welschen Weidelgrases,
erster Schnitt des gleichen Versuchsfeldes, früher (13.05.) bzw. später (05.06.)
Schnittzeitpunkt
16
14
12
Fruktan (% TS) .
10
8
6
4
13.05.
05.06.
2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Weidelgrassorte
(nach VON BORSTEL und GRÄßLER 2002)
1 = Deutsches Weidelgras (früh, diploid)
2 = Deutsches Weidelgras (früh, tetraploid)
3 = Deutsches Weidelgras (mittel, diploid)
4 = Deutsches Weidelgras (mittel, tetraploid)
5 = Deutsches Weidelgras (spät, diploid)
6 = Deutsches Weidelgras (spät, tetraploid)
7 = Welsches Weidelgras (diploid)
8 = Welsches Weidelgras (tetraploid)
9 = Standard G I Gräsermischung mit einem Anteil von 10 % Deutschem Weidelgras
10 = Standard G III Gräsermischung mit einem Anteil von 67 % Deutschem Weidelgras
20

II. Schrifttum
Abb. 4: Fruktangehalte (% TS) in verschiedenen Gräserarten des Grünlandes, erster Schnitt
des gleichen Versuchsfeldes, früher (13.05.) bzw. später (05.06.) Schnittzeitpunkt
12
10
Fruktan (% TS) .
8
6
4
13.05.
05.06.
2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Grasart / Sorte
(nach VON BORSTEL und GRÄßLER 2002)
1 = Wiesenlieschgras, Comer
2 = Wiesenschwingel, Pradel
3 = Rotschwingel, Gondolin
4 = Knaulgras, Lidaglo
5 = Rohrschwingel, Gebrauchssorte
6 = Wiesenfuchsschwanz, Gebrauchssorte
7 = Gemeine Rispe, Gebrauchssorte
8 = Gemeine Quecke, Gebrauchssorte
9 = Wolliges Honiggras, Gebrauchssorte
21

II. Schrifttum
Neben dem Fruktangehalt ist auch die Struktur der gespeicherten Fruktane abhängig von der
Pflanzenart. So enthalten Knaulgras und Wiesenlieschgras höher-molekulare Fruktane,
während Deutsches Weidelgras niedermolekulare Oligofruktane speichert (LONGLAND und
CAIRNS 2000).
Fruktane werden außer in Weidegräsern auch in Getreide eingelagert. Sie kommen sowohl im
Stängel als auch in den Getreidekörnern vor. Roggenkörner haben mit 31 g/kg Trockenmasse
den höchsten Fruktangehalt unter den Getreidesorten (BACH KNUDSEN 1997). Die
Fruktan- und Stärkegehalte in den verschiedenen Getreidekörnern sind in Tabelle 1
vergleichend dargestellt, Tabelle 2 gibt die Fruktangehalte in den Getreidestängeln wieder.
Tab. 1: Fruktan- und Stärkegehalte in g/kg Trockensubstanz in ganzen Getreidekörnern
Getreidekörner Fruktangehalt (g/kg TS) Stärkegehalt (g/kg TS)
Roggen 31 613
Weizen 15 651
Mais 6 690
Gerste 4 587
Hafer 3 468
(nach BACH KNUDSEN 1997)
Tab. 2: Fruktangehalt und Gehalt an nicht-strukturbildenden Kohlenhydraten (TNC: total non
structural carbohydrates) in % der Stängeltrockensubstanz einiger Getreidearten
Getreidestängel Fruktan (%) TNC (%)
Hafer 23,5 39,2
Weizen 23,9 47,8
Gerste 17,8 29,0
(nach SMOUTER und SIMPSON 1989)
22

II. Schrifttum
Die Fruktangehalte in Getreidestroh sind ebenso wie in konserviertem Gras, Heu oder Silage,
deutlich niedriger als im frischen Material (LONGLAND und CAIRNS 2000).
Auch die Familie der Korbblütler (Compositae) speichert Fruktane. Die auf Pferdeweiden
vorkommenden Vertreter dieser Familie sind zum Beispiel Löwenzahn und Disteln
(LONGLAND und CAIRNS 2000).
Im Gegensatz zu den Gräsern speichern Leguminosen, wie Klee oder Luzerne, Stärke und
Saccharose, aber kein oder nur sehr geringe Mengen Fruktan (OJIMA und ISAWA 1968,
MEISTER und LEHMANN 1984).
3.2. Tages- und Jahreszeit
Fruktangehalte können innerhalb weniger Stunden starken Schwankungen unterliegen.
EAGLES (1967a) stellte Veränderungen der Kohlenhydratkonzentrationen im Knaulgras im
Laufe des Tages fest und gab zu bedenken, dass die Tageszeit bei der Probenentnahme von
Grasproben zur Kohlenhydratbestimmung eine wichtige Rolle spielt.
WAITE und BOYD (1953a) konnten tageszeitliche Schwankungen um 1,6 % im
Fruktangehalt der oberirdischen Pflanzenteile von Weidelgras (Lolium perenne S23)
nachweisen. Den höchsten Gehalt ermittelten sie um 12 Uhr Mittags (17,4 % der TS), den
niedrigsten um 18 Uhr abends (15,8 % der TS). Die Temperatur erreichte an diesem Tag
Werte von maximal 22,1°C und minimal 8,4°C während die Sonnenscheindauer 9,8 Stunden
betrug.
Ähnliche Schwankungen beobachteten MACKENZIE und WYLAM (1957), die Lolium
perenne der Sorte S24 untersuchten. An einem sonnigen Tag im März wurde der maximale
Fruktanwert (3,1 % der TS) am frühen Nachmittag gemessen, der minimale (1,5 % der TS)
gegen 19 Uhr abends.
LONGLAND und CAIRNS (2000) berichteten von relativ geringen Konzentrationen in den
frühen Morgenstunden, die anstiegen zu einem Höchstwert in den Nachmittag- und frühen
Abendstunden, um bis zum nächsten Morgen wieder abzusinken. In der fruktanreichen
Deutschen Weidelgrassorte Aurora konnten unter sonnigen Bedingungen im Mai maximale
Fruktanwerte im Blatt zur Mittagszeit gemessen werden, während kühles, bewölktes Wetter
23

II. Schrifttum
im Juni zu hohen Gehalten in Blatt und Stängel am späten Nachmittag und frühen Abend
führte (LONGLAND et al. 1999). Die tageszeitlichen Schwankungen von Lolium perenne
Aurora sind in Abbildung 5 dargestellt.
Abb. 5: Tageszeitliche Schwankungen im Fruktangehalt (% TS) von Lolium perenne Aurora
unter warmen, sonnigen Wetterbedingungen im Mai im Blatt bzw. bei kühlem, bewölkten,
regnerischem Wetter im Juni in Blatt und Stängel
35
30
25
Fruktan (% TS) .
20
15
Blatt (Mai)
Stängel (Juni)
Blatt (Juni)
10
5
0
5ºº 7ºº 9ºº 11ºº 12ºº 13ºº 15ºº 17ºº 19ºº 21ºº 0ºº 3ºº
Uhrzeit
(nach LONGLAND et al. 1999)
24

II. Schrifttum
Als Ursache für tageszeitliche Fruktanschwankungen können unterschiedliche Temperaturen,
Lichtintensitäten sowie Fruktanreserven vom Vortag angesehen werden (EAGLES 1967a,
LONGLAND et al. 1999, LONGLAND und CAIRNS 2000).
Betrachtet man die Fruktangehalte im Laufe eines Jahres, so ergeben sich auch hier
Schwankungen. McGRATH (1988) beobachtete über die Wintermonate wöchentliche
Veränderungen in der Fruktanmenge von Weidelgras. Die höchsten Konzentrationen lagen im
späten April vor. Auch ULVUND und PESTALOZZI (1990) fanden hohe Fruktangehalte im
Weidelgras während des Frühjahrs.
SCHUBIGER et al. (1998) wiesen den höchsten Gehalt an nicht-strukturbildenden
Kohlenhydraten im Frühjahr nach, ohne dabei explizit auf den Fruktangehalt einzugehen. Sie
ermittelten im Gras einer Ansaatwiese über drei Jahre einen durchschnittlichen Gehalt an
nicht-strukturbildenden Kohlenhydraten zwischen 153 und 185 g/kg Trockensubstanz. Im
Verlauf des Sommers nahm dieser Wert deutlich ab und blieb auch während des Herbstes mit
Gehalten zwischen 65 und 103 g/kg TS tief. LARRSSON und STEEN (1984) berichteten
dagegen von maximalen Gehalten nicht-strukturbildender Kohlenhydrate im Weidelgras im
Herbst.
Bei der Untersuchung eines Gras-Leguminosengemisches ermittelten HOFFMAN et al.
(2001) die höchsten Gehalte an wasserlöslichen, schnell fermentierbaren Kohlenhydraten, zu
denen neben den Fruktanen resistente Stärke gehört, ebenfalls im Herbst und zwar im
November, während der Tiefstpunkt im Februar lag. Die Fruktangehalte in Deutschem
Weidelgras, Wiesenschwingel und Wiesenlieschgras sind nach POLLOCK und JONES
(1979) im Dezember am höchsten.
Während der Sommermonate bewegten sich die Fruktane in unteren Konzentrationsbereichen
(KÜHBAUCH 1977). Dies gilt auch für den Gesamtkohlenhydratgehalt der Pflanzen. LANG
(1972) konnte auf einer Weidelgras-Weißkleeweide von Mai bis August ein Absinken des
Kohlenhydratgehaltes um 1,44 % feststellen. Dem steht entgegen, dass gerade das Deutsche
Weidelgras in den Sommermonaten Juli und August Fruktanwerte von bis zu 400 g/kg TS
speichern kann (LONGLAND et al. 1999).
Die jahreszeitlichen Schwankungen des Fruktangehaltes im Deutschen Weidelgras wurden
von LONGLAND et al. (1999) untersucht. Die Werte von April bis November sind für die
25

II. Schrifttum
Sorten Lolium perenne Aurora und Perma in Abbildung 6 angegeben, wobei die Sorte Aurora
grundsätzlich höhere Fruktanmengen speicherte als Perma.
Abb. 6: Fruktangehalt (% TS) in zwei Sorten Deutschen Weidelgrases von April bis
November
45
40
35
Fruktan (% TS) .
30
25
20
15
Aurora
Perma
10
5
0
April
Mai
Juni
Juli
August
September
Oktober
November
Monat
(nach LONGLAND et al. 1999)
Zusammenfassend erscheinen die Angaben über einen Zusammenhang zwischen
Fruktangehalt und Jahreszeit eher widersprüchlich. Wahrscheinlicher als saisonale Einflüsse
sind wohl Faktoren wie Temperatur, Vegetationsperiode und Lichtintensität, die sich auf die
Photosyntheserate sowie Wachstum und Respiration der Pflanzen auswirken (MACKENZIE
26

II. Schrifttum
und WYLAM 1957, LONGLAND und CAIRNS 2000). Auch die Pflanzenart und –sorte
muss berücksichtigt werden. Zwar untersuchten die meisten der genannten Autoren Deutsches
Weidelgras, wie bereits erwähnt gibt es jedoch innerhalb dieser Art deutliche
Sortenunterschiede.
3.3. Vegetationsperiode
Der Nährstoffgehalt von Gras unterliegt im Verlauf der Vegetation einer Veränderung. Mit
zunehmendem Alter des Grases nimmt der Rohfasergehalt zu, der Gehalt an verdaulicher
Energie und verdaulichem Eiweiß dagegen ab (LEWIS 1996, MEYER und COENEN 2002).
Der Verlust der Verdaulichkeit des Grases während der Vegetationsperiode ist vor allem auf
einen Verlust an leicht verdaulichen, nicht-strukturbildenden Kohlenhydraten bzw. an
wasserlöslichen Kohlenhydraten zurückzuführen (BALLARD et al. 1990, SMOUTER et al.
1995, GATFORD et al. 1999).
Die Kohlenhydrate im Gras unterliegen folglich einer natürlichen Variation im Verlauf der
Vegetationsperiode. Während BUDRAS et al. (2001) von sinkenden Fruktankonzentrationen
mit fortschreitender Reife der Pflanzen im Sommer und Herbst berichteten, wiesen
HOFFMAN et al. (2001) eine Zunahme derselben nach. So lagen Gehalte an rasch
fermentierbaren Kohlenhydraten in einem Gras-Leguminosen-Gemisch in der frühen und
mittleren Vegetationsperiode bei etwa 70-80 g/kg Trockensubstanz, während sie im Herbst
bis zu 120 g/kg erreichten. Auch LANG (1972) stellte eine Zunahme des Fruktangehaltes im
Gras einer Weidelgras-Weißkleeweide mit dem Reifestadium der Pflanzen fest.
KÜHBAUCH (1973) konnte bei der Untersuchung von Knaulgras zeigen, dass nicht nur der
Gehalt an Fruktanen mit fortschreitendem Pflanzenalter zunimmt, sondern auch der Grad der
Polykondensation der Kohlenhydratkomponenten.
POLLOCK and JONES (1979) und POLLOCK (1986a) wiesen in Phasen schnellen
Wachstums, im April und Mai, in den Futtergräsern Deutsches Weidelgras, Wiesenschwingel
und Wiesenlieschgras kein Fruktan nach. Erst in den weiteren reproduktiven
Wachstumsstadien und während der Entwicklung vegetativer Triebe kam es zur
Fruktanakkumulation. Eine maximale Speicherung von Reservekohlenhydraten erfolgte in
27

II. Schrifttum
Zeiten restriktiven Wachstums, im späten Sommer, Herbst und Winter, wenn die
Photosyntheseprodukte den verminderten Kohlenhydratbedarf für das Wachstum überstiegen.
Der Energiebedarf der Pflanze ist demnach von entscheidender Bedeutung. So wurden
während der Blütenentwicklung und zur Zeit der Samenbildung unter negativer Energiebilanz
geringe Fruktankonzentration beobachtet (LONGLAND und CAIRNS 2000).
Die Gesamtheit der nicht-strukturbildenden Kohlenhydrate erleidet ebenfalls Verluste
während der Samenbildung, wie BALLARD et al. (1990) für das einjährige Weidelgras
Lolium rigidum Gaudin und GRIFFITH (1992) für das Italienische Weidelgras Lolium
multiflorum Marshall feststellten.
HUNTINGTON und POLLITT (2002) bestätigten niedrige Fruktangehalte nach Abschluss
der Samenentwicklung zum Ende des Sommers hin. Sie sprechen jedoch von oft extrem
hohen Fruktankonzentrationen vor und während der Blüte der Gräser. Auch MEISTER und
LEHMANN (1984) ermittelten bei der Untersuchung von Italienischem Weidelgras, Hybrid-
Weidelgras, Deutschem Weidelgras, Knaulgras, Wiesenschwingel und Wiesenlieschgras
maximale Gehalte an Fruktan beim „Beginn Rispenschieben“.
SCHUBIGER et al. (1998) beobachteten ebenfalls zunehmende Gehalte an nichtstrukturbildenden
Kohlenhydraten im Deutschen Weidelgras bis zum Entwicklungsstadium
„Beginn Ähren-/Rispenschieben“, die anschließend abnahmen. Sie gingen dabei jedoch nicht
näher auf die Fruktangehalte ein.
Eine Umstimmung im Kohlenhydratstoffwechsel mit dem Eintritt des Vegetationspunktes in
das reproduktive Stadium wurde von WAITE und BOYD (1953a, b, c) festgestellt. Sie
entdeckten in Wiesenlieschgras, Wiesenschwingel und Knaulgras Fruktanmaxima sowohl
beim Eintritt vom vegetativen Stadium zur Blütenentwicklung als auch während der
Samenbildung. Der Fruktangehalt im Deutschen Weidelgras stieg dagegen auch nach der
Blütenentwicklung weiter an und fiel erst zum Beginn der Samenbildung. MACKENZIE und
WYLAM (1957) beobachteten jedoch auch für Deutsches Weidelgras eine Änderung der
Fruktankonzentration während der Vegetationsperiode, die den Erkenntnissen von WAITE
und BOYD für Wiesenlieschgras, Wiesenschwingel und Knaulgras entsprach.
KÜHBAUCH (1972b, 1977) sowie KÜHBAUCH und VOIGTLÄNDER (1974, 1975) sahen
in mehreren Versuchen an verschiedenen Gräsern keinen direkten Zusammenhang zwischen
mengenmäßiger bzw. qualitativer Veränderung der Kohlenhydrate und der Umstimmung der
28

II. Schrifttum
Pflanzenentwicklung vom vegetativen zum generativen Stadium. Zwar speicherten
verschiedene Knaulgrassorten mit fortschreitendem Alter verstärkt Fruktane, der
Einlagerungsrhythmus verlief jedoch nicht parallel zu der Reifeentwicklung und die
Sortenunterschiede innerhalb vergleichbarer Reifegruppen waren beträchtlich (KÜHBAUCH
1972b). Ihrer Meinung nach orientierte sich die Veränderung der nicht-strukturbildenden
Kohlenhydrate von monomeren zu polymeren Verbindungen am Mangel oder Überfluss von
Primärassimilaten der Photosynthese. Überflusssituationen entstanden, sobald die
morphologische Differenzierung bzw. der Aufbau von Pflanzensubstanz weitgehend
abgeschlossen war und mehr Assimilate bereitstanden, als im Betriebsstoffwechsel verbraucht
wurden. In Zeiten hohen Energiebedarfes, während des Schossens, der Blüte und der
Samenbildung, beobachteten sie den fast vollständigen Abbau der Fruktane. Nach dem
Aufbau der Pflanzenmasse erfolgte jedoch eine nahezu sprunghafte Anreicherung
hochpolymerer Fruktane. (KÜHBAUCH und VOIGTLÄNDER 1974, 1975, KÜHBAUCH
1977).
3.4. Temperatur
Die Temperatur hat einen großen Einfluss auf Wachstum, Photosynthese und Respiration der
Pflanze und somit auf ihren Kohlenhydrathaushalt (FULKERSON und DONAGHY 2001).
Temperaturänderungen wirken sich auf die Pflanzenentwicklung, die Trockenmasse und die
chemische Zusammensetzung vieler Grassorten aus (ALBERDA 1965, RÜEGG und
NÖSBERGER 1977). Ein Zusammenhang zwischen der Temperatur und dem Gehalt an
löslichen Kohlenhydraten, vor allem dem an Fruktan, ist seit langer Zeit bekannt und wird
von einer Vielzahl von Autoren betont (WAITE und BOYD 1953a, b, c, EAGLES 1967b,
KÜHBAUCH et al. 1978, POLLOCK 1986a, b, DONAGHY und FULKERSON 1998,
LONGLAND und CAIRNS 2000). Die Beziehung zwischen Temperatur und Fruktan ist
negativ, das heißt steigende Temperaturen senken den Fruktangehalt der Pflanze, fallende
führen zu einer Speicherung von Fruktan (MC GRATH 1988, SCHUBIGER et al. 1998).
Der Temperatur in der Nacht kommt dabei eine besondere Bedeutung zu. Nächtliche
Temperaturen um den Gefrierpunkt gefolgt von warmen, sonnigen Tagen erzeugen hohe
29

II. Schrifttum
Fruktankonzentrationen. Dies ist vor allem im Frühling und im Herbst der Fall (BUDRAS et
al. 2001, HUNTINGTON und POLLITT 2002).
Schon ALBERDA (1957) zeigte, dass die Gehalte an löslichen Kohlenhydraten im Deutschen
Weidelgras bei geringen Nachttemperaturen deutlich höher lagen als unter warmen
Bedingungen. Bei einer Nachttemperatur von 20°C kam es zu einer vermehrten
Trockenmasseproduktion, und die Respirationsrate stieg an. Beide Faktoren bewirkten eine
Abnahme der Reservekohlenhydrate. Andererseits wurde die Photosynthese aufgrund des
höheren Gehaltes an grünen Blättern verstärkt und somit mehr lösliche Kohlenhydrate
gebildet. Der Nettoeffekt resultierte dennoch in einem Verlust an löslichen Kohlenhydraten
verglichen mit Pflanzen, die niedrigeren Nachttemperaturen (3°C) ausgesetzt waren.
Bei der Untersuchung von Wiesenlieschgras zur Zeit der Blüte konnte SMITH (1968)
Unterschiede im Fruktangehalt bei verschiedenen Temperaturen nachweisen. Bei einer Tages-
/Nachttemperatur von 18,5/10°C betrug der Fruktangehalt in den Blättern 21,5 % der TS
während er bei einer Tages-/Nachttemperatur von 29,5/21°C bei 0,7 % lag. Die
Fruktankonzentration in den Stängeln und Blattscheiden erreichte Werte von 30,2 % der TS
(18,5/10°C) und 9,7 % (29,5/21°C). Der Gesamtgehalt an nicht-strukturbildenden
Kohlenhydraten verhielt sich ähnlich mit entsprechenden Werten von 28,5 bzw. 6,9 % der TS
in den Blättern und 38,8 bzw. 18,3 % der TS in den Stängeln und Blattscheiden.
RÜEGG und NÖSBERGER (1977) setzten Wiesenschwingel verschiedenen
Temperaturregimen aus. Sie beobachteten die größte Trockenmasseentwicklung bei einer
Tages-/Nachttemperatur von 16/11°C, da hier die Wachstumsperiode am längsten war. Eine
Temperaturerhöhung um 10°C von 16/11°C auf 26/21°C führte zu einem Anstieg des
Rohproteingehaltes der Pflanze um 50 %. Gleichzeitig fiel der durchschnittliche Gehalt an
nicht-strukturbildenden Kohlenhydraten um das zweifache ab, der Fruktangehalt selber wurde
nicht ermittelt. Sie machten die unter höheren Temperaturen beschleunigte phänologische
Entwicklung der Pflanze und den damit verbundenen erhöhten Assimilateverbrauch für den
Verlust an nicht-strukturbildenden Kohlenhydraten verantwortlich.
In einem ähnlichen Versuch konnten JELMINI und NÖSBERGER (1978a) auch für
Italienisches Weidelgras einen Verlust an nicht-strukturbildenden Kohlenhydraten bei einem
Temperaturanstieg nachweisen. Sie betonten jedoch, dass die Temperaturwirkung von der
Pflanzenart und der Entwicklungsperiode abhängt.
30

II. Schrifttum
Auch EAGLES (1967b) beobachtete eine Interaktion zwischen Temperatur und Pflanzenart.
So konnte er zeigen, dass der Fruktangehalt in einer norwegischen Knaulgraspopulation bei
hohen Temperaturen (30°C) schneller sinkt als in einer portugiesischen und umgekehrt bei
niedrigen Temperaturen (5°C) stärker ansteigt. Er führte dies auf unterschiedliche
Photosynthese- und Respirationsraten der beiden Pflanzenarten zurück.
Die wichtigste Einflussgröße auf den Gehalt an löslichen Kohlenhydraten in der Pflanze ist
nach LANG (1972) die Temperatursumme zwei Tage vor der Ernte. Dies wird von
KÜHBAUCH (1973, 1977) bestätigt. Höhere Temperaturen kurz vor der Ernte führten zu
einer Abnahme an löslichen Kohlenhydraten.
Neben dem Fruktangehalt wird auch der Polymerisationsgrad der Fruktane von der
Temperatur beeinflusst. Stängel und Blattscheiden von Wiesenlieschgras, das unter warmen
Bedingungen wuchs (29,5/21°C Tages-/Nachttemperatur), enthielten deutlich weniger
langkettige Fruktane als Pflanzen, die niedrigen Temperaturen (18,5/10°C) ausgesetzt waren
(SMITH 1968).
Unterschiede im Fruktangehalt einiger Pflanzen unter warmen und kalten Bedingungen gibt
Tabelle 3 wieder.
Tab. 3: Fruktangehalt (g/kg TS) einiger Pflanzenarten unter kalten (5-10°C) und warmen
Bedingungen (11-25°C).
Pflanzenart:
5-10°C
Fruktan (g/kg TS)
11-25°C
Knaulgras 130 8
Wiesenschwingel 220 0
Deutsches Weidelgras 210 10
Wiesenlieschgras 111 2
(nach LONGLAND und CAIRNS 2000, zitiert nach CHATTERTON et al. 1989)
31

II. Schrifttum
3.5. Lichtintensität
Die Lichtintensität variiert mit der Tageslänge und der Intensität der Sonneneinstrahlung bzw.
mit der Wolkendichte. Längere Photoperioden und höhere Lichtintensitäten steigern die
Photosyntheserate der Pflanze und fördern die Fruktanproduktion (HOUSLEY und
POLLOCK 1985, POLLOCK 1986a). Geringe Lichtintensität reduziert den Gehalt an
wasserlöslichen Kohlenhydraten und Fruktan (DONAGHY und FULKERSON 1998).
Verglichen mit der Temperatur hat die Strahlung jedoch nur einen untergeordneten Einfluss
auf die Kohlenhydratentwicklung (KÜHBAUCH et al. 1978). Sie wirkt sich zwar auf die
Photosyntheserate aus, hat aber keinen Einfluss auf die Respiration wie die Temperatur
(ALBERDA 1965). LANG (1972) konnte bei seinen Untersuchungen lediglich einen
angedeuteten Zusammenhang zwischen der Globalstrahlungssumme zehn Tage vor der Ernte
und dem Saccharosegehalt, nicht aber der Fruktankonzentration, feststellen. Andere Autoren
sehen dagegen eine eindeutige Beziehung zwischen Lichtintensität und Fruktangehalt der
Pflanze (ALBERDA 1957, 1965, JELMINI und NÖSBERGER 1978b, McGRATH 1988,
FULKERSON und DONAGHY 2001).
Bereits ALBERDA (1957) bemerkte, dass der negative Effekt hoher Temperaturen auf den
Gehalt an wasserlöslichen Kohlenhydraten zum Teil durch hohe Lichtintensität kompensiert
werden kann. Mit steigender Lichtintensität stieg der Zuckergehalt im Deutschen Weidelgras
bei jeder Temperatur an (ALBERDA 1965).
Auch in anderen Versuchen konnte der positive Effekt der Lichtintensität auf die
Fruktanakkumulation nachgewiesen werden. Deutsche Weidelgraspflanzen, die vollem
Sonnenlicht ausgesetzt waren, und solche, die unter Lichtverhältnissen wie an einem trüben
Tag wuchsen, unterschieden sich im Fruktangehalt. Während die Fruktankonzentration der
Pflanzen vor dem Versuch 7,2 % der TS betrug, stieg sie nach zwei Tagen unter Sonnenlicht
auf 8,2 % und fiel bei den geringeren Lichtverhältnissen auf 6,5 % (MACKENZIE und
WYLAM 1957).
JELMINI und NÖSBERGER (1978b) setzten Italienisches Weidelgras in einem
Klimakammerversuch vier verschiedenen Lichtintensitäten aus, wobei die Tageslänge und die
Tages-/Nachttemperaturen gleich blieben. Von der niedrigsten (2 mW/cm 2 ; 11.000 LUX) zur
32

II. Schrifttum
höchsten (14 mW/cm 2 ; 65.000 LUX) Helligkeitsstufe erfuhr der Gesamtkohlenhydratgehalt
eine Zunahme von 157 %.
McGRATH (1988) vermutete einen umgekehrten Zusammenhang zwischen dem Einfluss der
Lichtintensität, bzw. der Sonnenscheindauer, und der Temperatur auf die Konzentration
wasserlöslicher Kohlenhydrate. Auch KÜHBAUCH (1973) machte die abnehmende
Lichtintensität bei steigenden Temperaturen im Hochsommer und Herbst für eine
Verringerung der wasserlöslichen Kohlenhydrate, einschließlich Fruktan, verantwortlich.
POLLOCK und CAIRNS (1991) wiesen in gefrorenem Gras in Zeiten verlängerter
Lichteinstrahlung experimentell einen dramatischen Anstieg der Fruktane nach. Die
gesteigerte Photosynthese erhöhte die Zuckerproduktion, während der Kohlenstoffbedarf für
Wachstum und Metabolismus aufgrund des Frostes gering war. Dabei entstand ein
Gesamtkohlenhydratgehalt von 60-70 % der Trockensubstanz, mit einem Fruktananteil von
bis zu 50 %.
Nach FULKERSON und DONAGHY (2001) nimmt sowohl die Intensität als auch die Dauer
der Sonneneinstrahlung Einfluss auf die Photosynthese und den Gehalt an nichtstrukturbildenden
Kohlenhydraten. Diese beiden Faktoren werden ihrerseits von
Veränderungen der Tageslänge und der Wolkendichte beeinflusst.
Auch die Dichte des Pflanzenbewuchses auf der Weide beeinflusst die Lichtverhältnisse. So
führt eine verminderte Pflanzendichte zu einer besseren Lichtdurchflutung des
Pflanzendaches und einer höheren Lichtabsorption der einzelnen Pflanze und wirkt sich
somit positiv auf den Gehalt an wasserlöslichen Kohlenhydraten aus (SMOUTER et al. 1995).
3.6. Düngung
Die Fruktankonzentration des Grases variiert mit dem Düngestatus und insbesondere mit der
Stickstoffversorgung der Weide (SMITH 1968, KÜHBAUCH 1973, STEEN und LARSSON
1986, LONGLAND und CAIRNS 2000).
SCHUBIGER et al. (1998) stellten fest, dass die Stickstoffdüngung meistens zu einem
signifikant höheren Gehalt an Fruktanen führt, da eine Stickstoffdüngung vor allem die
Gräser fördert, die verantwortlich sind für das Vorkommen von Fruktan.
33

II. Schrifttum
FULKERSON und DONAGHY (2001) berichteten von einer anfänglichen Abnahme der
wasserlöslichen Kohlenhydratkonzentration im mit Stickstoff gedüngten Gras. Nach einiger
Zeit nahm jedoch die Pflanzenmasse aufgrund erhöhten Wachstums zu und damit ging eine
Zunahme des totalen Gehaltes an wasserlöslichen Kohlenhydraten einher.
Im Gegensatz zu den oben genannten Autoren, die die Stickstoffdüngung von Gras im
Zusammenhang mit einer Zunahme des Fruktangehaltes sehen, überwiegt bei vielen Autoren
die Ansicht, Stickstoffzufuhr und Fruktangehalt korrelieren negativ miteinander (SMITH
1968, LANG 1972, HEHL und MENGEL 1972, LAMPETER et al. 1973). Bei der
Untersuchung von Welschem Weidelgras, Deutschem Weidelgras, Wiesenschwingel und
Knaulgras wiesen LAMPETER et al. (1973) einen Rückgang des Gehaltes an löslichen
Kohlenhydraten mit steigender Stickstoffgabe nach. Auch NOWAKOWSKI (1962) und
LARSSON und STEEN (1984) beobachteten geringere Gehalte an nicht-strukturbildenden
Kohlenhydraten bei Gräsern mit erhöhter Stickstoffversorgung. SMITH (1968) ging direkt
auf den Fruktangehalt von Wiesenlieschgras ein und fand hier ebenfalls sinkende Werte mit
zunehmender Stickstoffdüngung.
Steigende Stickstoffgaben sind verbunden mit zunehmender Wuchshöhe der Gräser und
entsprechender Ertragssteigerung. Sie verursachen steigende Gehalte an Nitrat und
Rohprotein und eine Abnahme der Fruktangehalte. Im statistischen Durchschnitt verringerte
jede Steigerung der Stickstoffdüngung einer Weidelgras-Weißkleeweide um 60 kg/ha den
Gesamtkohlenhydratgehalt um 0,6 % (LANG 1972). Umgekehrt steigt die
Fruktankonzentration unter marginalen Stickstoffbedingungen. Nach GONZALEZ et al.
(1989) speicherten Deutsche Weidelgraspflanzen (Sorte Réveille) unter Stickstoffmangel (0,2
mol/m³ NH 4 NO 3 ) die 2,3-fache Menge an Fruktan wie Pflanzen mit ausreichender
Stickstoffversorgung (1 mol/m 3 NH 4 NO 3 ). Dabei scheint jedoch erst ein Nitratgehalt der
Pflanze unter 0,3 % der Trockensubstanz zu einem dramatischen Anstieg der Konzentration
an löslichen Kohlenhydraten zu führen, wie ALBERDA (1965) anhand eines tetraploiden
Deutschen Weidelgrases beobachtete.
Neben der Stickstoffdüngung nimmt auch die Versorgung der Pflanze mit Kaliumdünger
Einfluss auf den Fruktangehalt. In einem Versuch, in dem Italienisches Weidelgras (Sorte
S22) verschiedenen Stickstoff- und Kaliumdüngestufen ausgesetzte war, zeigte
NOWAKOWSKI (1969), dass eine steigende Kaliumzufuhr in Kombination mit einer
34

II. Schrifttum
Stickstoffdüngung zur Fruktanakkumulation führt. Werden Nitrat- und Kaliumdünger
gleichzeitig eingesetzt, ist ihr Verhältnis zueinander ausschlaggebend. Die höchsten totalen
Gehalte an Trockensubstanz und löslichen Kohlenhydraten wurden bei einem Verhältnis von
160 ppm Ammoniumnitrat zu 240 ppm Kaliumchlorid ermittelt, während die höchsten
Gehalte an sowohl den gesamten löslichen Kohlenhydraten als auch den Fruktanen im Stängel
bei 80 ppm Ammoniumnitrat und 240 ppm Kaliumchlorid auftraten. Ein weites Verhältnis
zwischen Kalium und Nitrat (240 ppm Kaliumchlorid zu 40 ppm Ammoniumnitrat) senkte die
Fruktanwerte im Stängel.
Auch HEHL und MENGEL (1972) untersuchten mit Kalium und Stickstoff gedüngtes
Deutsches Weidelgras und Wiesenlieschgras auf ihren Fruktangehalt. Sie wiesen jedoch in
den frühen Vegetationsstadien der Gräser eine Abnahme der Reservekohlenhydrate
Saccharose, Fruktan und Stärke mit zunehmender Kaliumversorgung nach. Bei einer
Steigerung der Stickstoffzufuhr war die Abnahme dieser Gehalt noch sehr viel stärker. Hohe
Fruktanwerte wurden in den Proben der Düngestufe ohne Kalium und mit lediglich 0,5 g
Stickstoff pro Pflanzengefäß erzielt. Zum Ende der vegetativen Phase wurden dagegen mit
steigender Kaliumversorgung die Reservekohlenhydratgehalte in der Pflanze um ein
Vielfaches erhöht. Eine zunehmende Stickstoffdüngung bewirkte in dieser Wachstumsphase
nur eine geringfügige Abnahme des Fruktangehaltes. In den jungen Gräsern können die
Reservekohlenhydrate in den untersten Düngevariationen infolge Nährstoffmangels und
vermindertem Wachstums akkumulieren. Bei optimalem Nährionenangebot jedoch werden
sämtliche verfügbaren Reservekohlenhydrate für den Aufbau des Pflanzenkörpers und die
Proteinsynthese verbraucht. Mit zunehmendem Pflanzenalter, wenn die Wachstumsintensität
verringert ist, kommt es vor allem in den mit Stickstoff gut versorgten Gräsern bei vermehrter
Kaliumzufuhr zu einem beachtlichen Anstieg der Reservekohlenhydrate.
In Tabelle 4 ist der Einfluss einer kombinierten Kalium- und Stickstoffdüngung auf den
Ertrag und den Fruktangehalt der Graspflanzen dargestellt. Dabei wurde zum einen eine
Stickstoffdüngung von 1,5 g N als NH 4 NO 3 pro Gefäß mit verschiedenen Kaliumdüngestufen
kombiniert, zum anderen eine Kaliumgabe von 2 g K 2 O als KCL mit verschiedenen
Stickstoffdüngestufen.
35

II. Schrifttum
Tab. 4: Einfluss einer kombinierten Kalium- und Stickstoffdüngung in verschiedenen
Düngestufen auf den Ertrag (g TS/Gefäß) und den Fruktangehalt (% TS) von Deutschem
Weidelgras und Wiesenlieschgras während der Zeit des stärksten Wachstums der vegetativen
Phase (früh) und zum Ende der vegetativen Phase (spät)
N 2,0 = 2,0 g N als NH 4 NO 3
Kalium (N 1,5 -Stufe) Stickstoff (K 2 -Stufe)
Düngestufen:
K 0 K 2 K 4 N 0,5 N 1,0 N 1,5 N 2,0
Dt. Weidelgras (früh):
Ertrag (g TS/Gefäß) 21,4 26,2 22,1 14,9 23,2 26,2 26,0
Fruktan (% TS) 2,92 1,82 1,63 10,03 4,34 1,82 1,08
Dt. Weidelgras (spät):
Ertrag (g TS/Gefäß) 30,4 56,8 65,0 18,9 34,6 56,0 65,0
Fruktan (% TS) 0,25 3,26 4,68 7,80 8,33 8,05 4,68
Wiesenlieschgras (früh):
Ertrag (g TS/Gefäß) 9,4 13,2 10,8 15,7 20,2 16,2 13,2
Fruktan (% TS) 0,40 0,36 0,40 2,22 0,92 0,45 0,36
Wiesenlieschgras (spät):
Ertrag (g TS/Gefäß) 30,6 70,3 79,8 16,5 49,3 68,3 79,8
Fruktan (% TS) 0,11 0,76 3,41 4,07 3,33 1,14 3,41
(nach HEHL und MENGEL 1972)
Die Nitrat- und Kalium-Gaben pro Gefäß betrugen:
N 0,5 = 0,5 g N als NH 4 NO 3
K 0 = keine K-Zugabe
N 1,0 = 1,0 g N als NH 4 NO 3
K 2 = 2 g K 2 O als KCL
N 1,5 = 1,5 g N als NH 4 NO 3
K 4 = 4 g K 2 O als KCL
36

II. Schrifttum
3.7. Nutzungsintensität der Weide
Schnitthäufigkeit und Grasungsintensität wirken sich auf die Pflanzenentwicklung und den
Kohlenhydrathaushalt aus (DAVIES 1965, KÜHBAUCH 1977, McGRATH 1988,
FULKERSON und DONAGHY 2001). Der Wiederaufwuchs stellt für die Pflanzen eine
besondere Stresssituation dar, die mit Fruktanverlusten einhergeht (KÜHBAUCH und
VOIGTLÄNDER 1974). So sind die relativ niedrigen Gehalte an löslichen Kohlenhydraten in
den Aufwüchsen von intensiv genutzten Dauerweiden auf den geringen Anteil des
Reservekohlenhydrates Fruktan zurückzuführen (LANG 1972). Wie schnell die Pflanzen den
Wiederaufwuchs bewerkstelligen, ist wiederum abhängig von Faktoren wie Reifestadium der
Pflanzen, Temperatur und Lichtintensität (WAITE und BOYD 1953b, ALBERDA 1957,
KÜHBAUCH 1977, FULKERSON und DONAGHY 2001).
Der Einfluss der Nutzungsintensität auf den Kohlenhydratgehalt der Pflanze ist seit langer
Zeit bekannt. ALBERDA (1957) beobachtete eine Abnahme des Gehaltes an löslichen
Kohlenhydraten im Deutschen Weidelgras von 6 % auf 0,5 % der Trockensubstanz innerhalb
der ersten Woche nach dem Schnitt. Der Gehalt nahm dann kontinuierlich zu, um nach vier
Wochen auf bis zu 12 % der TS zu steigen. Ähnliche Ergebnisse erzielten GONZALEZ et al.
(1989). In den ersten sechs Tagen nach dem Schnitt wurden 60 bis 90 % der löslichen
Kohlenhydrate im Deutschen Weidelgras mobilisiert. Vom sechsten zum 28. Tag des
Wiederaufwuchses stieg der Kohlenhydratgehalt wieder auf den ursprünglichen Wert vor dem
Schnitt an.
Mit zunehmender Schnitthäufigkeit nimmt der Gehalt an nicht-strukturbildenden
Kohlenhydraten ab. Während der erste Aufwuchs noch einen hohen Gehalt aufwies,
enthielten die Sommer- und Herbstaufwüchse nach SCHUBIGER et al. (1998) deutlich
weniger nicht-strukturbildende Kohlenhydrate. Auch WAITE und BOYD (1953b) fanden in
den Aufwüchsen vor Mitte Juni höhere Konzentration löslicher Kohlenhydrate als in späteren.
VON BORSTEL und GRÄßLER (2002) untersuchten den Einfluss des Schnitttermins auf den
Fruktangehalt. Sie beobachteten niedrigere Fruktangehalte in den Gräsern des dritten oder
vierten Aufwuchses. Im ersten Aufwuchs fielen zudem Unterschiede zwischen frühem und
spätem Schnitt auf, die jedoch nicht bei allen analysierten Gräserarten bzw. Sorten ausgeprägt
37

II. Schrifttum
waren (Tab.5). Der Schnittzeitpunkt ist demnach von Bedeutung, er steht jedoch in enger
Beziehung zu der Vegetationsperiode, in der sich die Graspflanzen befinden.
Tab. 5: Fruktangehalte (% TS) in den Aufwüchsen verschiedener Gräserarten und Sorten
Gräserart / Sorte
Fruktangehalt (% TS)
1. Schnitt 2. Schnitt 3. Schnitt 4. Schnitt
Schnitttermin früh spät früh spät früh spät
Deutsches Weidelgras
(Mittel versch. Sorten)
8,3 7,4 7,1 6,2 3,8 3,2 5,1
Welsches Weidelgras
(Mittel versch. Sorten)
7,2 11,9 4,7 5,8 4,4 3,1 8,8
Mischung Standard G I
(10 % Dt. Weidelgras)
8,8 13,5 6,0 3,5 3,5 4,8 5,5
Mischung Standard G III
(67 % Dt. Weidelgras)
9,7 13,3 6,1 5,6 3,2 3,6 4,5
Wiesenlieschgras
(Comer)
4,5 2,0 2,9 2,6 2,3 2,9 5,0
Wiesenschwingel
(Pradel)
7,0 9,7 4,2 4,5 2,3 3,0 4,9
Wiesenrispe
(Lato)
8,2 7,6 3,1
Rotschwingel
(Gondolin)
3,8 4,7 3,8 4,0 4,8 4,4 6,3
Knaulgras
(Lidaglo)
6,0 6,1 4,1 4,0 3,7 2,9 6,2
Rohrschwingel
(Gebrauchssorte)
5,8 10,5 4,9 5,9 1,8 2,3 3,5
Wiesenfuchschwanz
(Gebrauchssorte)
1,6 4,3 2,5 2,2 1,1 1,8 2,1
Gemeine Rispe
(Gebrauchssorte)
7,2 5,9 8,5 7,5 4,6 2,8 8,5
Gemeine Quecke
(Gebrauchssorte)
1,4 6,1 2,0 3,5 7,1 5,8
Wolliges Honiggras
(Gebrauchssorte)
2,2 3,7 3,8 3,3 1,6 1,4 2,0
(nach VON BORSTEL und GRÄßLER 2002)
38

II. Schrifttum
Die Nutzungsintensität verringert neben dem Gehalt auch den Polymerisationsgrad des
Fruktans. Nach jedem Schnitt sinkt der Anteil hochpolymerer Fruktane deutlich ab, so dass in
der anfänglichen Wiederaufwuchsphase Fruktane mit einer geringen molekularen Größe
überwiegen. Zum Ende des Wiederaufwuchses, wenn genug assimilierende Pflanzensubstanz
aufgebaut ist, und mit dem Nachlassen der Wuchsgeschwindigkeit im zweiten und dritten
Aufwuchs, werden wieder Fruktane höheren Polymerisationsgrades gebildet (KÜHBAUCH
und VOIGTLÄNDER 1974, KÜHBAUCH 1977, McGRATH 1988).
Nach einem Grasungsintervall ist die Konzentration wasserlöslicher Kohlenhydrate für den
Wiederaufwuchs des Grases ausschlaggebend. Die Zeit, die die Gräser zum Auffüllen ihrer
Reservekohlenhydrate benötigen, bestimmt die Nutzungshäufigkeit. Auf einer häufig
genutzten Weide bleiben nach dem Grasen nur wenige Blätter übrig und die Pflanze muss auf
ihre Reserven zurückgreifen, um neues Blattmaterial zu bilden und dadurch die
Photosynthesekapazität zu erhöhen. Kann die Pflanze dies nicht schnell genug verwirklichen,
stirbt sie, da die Respiration und die Erhaltungsprozesse die letzten Reserven an
wasserlöslichen Kohlenhydraten aufbrauchen (FULKERSON und DONAGHY 2001). Dabei
kann ein anfänglich niedriger Gehalt an wasserlöslichen Kohlenhydraten im Stängel durch
eine verlängerte Wiederaufwuchszeit kompensiert werden (DONAGHY und FULKERSON
1997). Ein erneutes Nutzungsintervall während des Wiederaufwuchses führt dagegen zu
einem Schwinden der Reservekohlenhydrate. Es folgen Wachstumsreduktion und eine
erhöhte Pflanzensterblichkeit (FULKERSON 1994).
Eine zunehmende Nutzungsintensität senkt somit den Gehalt an wasserlöslichen
Kohlenhydraten (DONAGHY und FULKERSON 1997, 1998).
Von Bedeutung ist dabei auch, wie stark das Gras abgegrast wird. So konnte FULKERSON
(1994) zeigen, dass auf zwei Zentimeter gekürztes Deutsches Weidelgras deutlich geringere
Gehalte an wasserlöslichen Kohlenhydraten aufwies als Gras, das auf fünf Zentimeter gekürzt
wurde.
39

II. Schrifttum
4. Zusammenfassung
Fruktane sind Reservekohlenhydrate der Gräser der gemäßigten Zone. Sie bestehen aus β-
glukosidisch verknüpften Fruktoseeinheiten mit meist endständiger Glukose. Ihr
Polymerisationsgrad variiert zwischen 2 und 299. Fruktane sind Produkte der Photosynthese
und werden aus Saccharose synthetisiert. Gespeichert werden sie vor allem im Stängel der
Pflanze. Die Akkumulation ist abhängig von der Photosyntheseaktivität einerseits und dem
Verbrauch von Kohlenhydraten für Wachstum und Respiration der Pflanze andererseits. In
Zeiten hohen Energiebedarfs, zum Beispiel während des Wachstums, sinkt der Fruktangehalt,
ist die Energiebilanz positiv, steigt er.
Der Fruktanmetabolismus der Pflanze wird von vielen Faktoren beeinflusst. Pflanzenart,
Jahres- und Tageszeit sowie Vegetationsperiode sind von Bedeutung. Steigende
Temperaturen senken die Fruktankonzentration, niedrige führen zu einem Anstieg.
Zunehmende Lichtintensität fördert die Photosyntheserate und steigert die Fruktanproduktion.
Starke Stickstoffdüngung und häufige Nutzungsintensität der Weide verringern den
Fruktangehalt in der Graspflanze.
Eine Zusammenfassung der Faktoren, die den Fruktangehalt der Pflanze beeinflussen, ist in
Abbildung 7 dargestellt. Die Bedeutung der einzelnen Faktoren und ihre positive oder
negative Wirkung auf den Fruktangehalt gehen aus Abbildung 8 hervor.
40

II. Schrifttum
Abb. 7: Zusammenfassende Darstellung der Einflüsse auf die Reservekohlenhydrate der
Pflanze
Pflanzenart
Photosynthese
(Lichtintensität, Temperatur)
Sonneneinstrahlung
( Jahres-/Tageszeit,
Wolken)
Energie
Respiration
(Temperatur)
Wachstum
(Temperatur, N 2,
Vegetationsperiode,
Nutzungsintensität)
Reservekohlenhydrate
Speicherung in
der Pflanze
(modifiziert nach FULKERSON und DONAGHY 2001)
41

II. Schrifttum
Abb. 8: Schematische Darstellung der Einflüsse der einzelnen Faktoren auf den Fruktangehalt
in der Graspflanze
Temperatur ↑ / Temperatur ↓
Lichtintensität ↑ / Lichtintensit ä t ↓
-
+
+
-
Tages -/Nachtzeit
-
Nutzungsintensität ↑ /
Pflanzenart
Fruktangehalt in
der Graspflanze
+
Nutzungsintensit ät↓
+
+
Kaliumdüngung ↑ /
Kaliumd ü ngung ↓
-
-
+
Jahreszeit /
Vegetationsperiode ↑
Stickstoffdüngung ↑ / Stickstoffdü ngung ↓
Die dicken Pfeile verdeutlichen einen vermuteten stärkeren Einfluss der Faktoren auf den
Fruktangehalt, die dünnen bzw. gestrichelten Pfeile symbolisieren eine geringere Bedeutung,
die dennoch nicht zu vernachlässigen ist. Pluszeichen an den Pfeilen stehen für einen
positiven Effekt des entsprechenden Faktors auf den Fruktangehalt, Minuszeichen für einen
negativen.
Fruktane werden aufgrund der β-glukosidischen Verknüpfung ihrer Fruktoseeinheiten nicht
im Dünndarm abgebaut, sondern unterliegen einer raschen mikrobiellen Fermentation im
Dickdarm des Pferdes (LEWIS 1996, LONGLAND und CAIRNS 2000, HOFFMAN et al.
2001, HUNTINGTON und POLLITT 2002). Daher stehen sie seit einiger Zeit in der
Diskussion, die fütterungsbedingte Pododermatitis diffusa aseptica des Pferdes auszulösen.
42

II. Schrifttum
Fruktane akkumulieren vor allem in Gräsern, so dass der Verlauf der Fruktangehalte in diesen
Pflanzen während der Weidesaison von besonderem Interesse ist. Bisherige Untersuchungen
ergeben jedoch keine Erkenntnisse über den Fruktangehalt von Gras, das unter typischen
Verhältnissen auf einer Pferdeweide wächst. Die Untersuchung eines auf Pferdeweiden
verbreiteten Gras-Kräuter-Leguminosen-Gemisches, das im Verlauf der Weidesaison den
praxisüblichen Weidemanagementfaktoren und verschiedenen Klimabedingungen ausgesetzt
ist, fehlt bislang und ist Ziel der durchgeführten Arbeit.
43

III. Material und Methoden
III. Material und Methoden
1. Versuchsziel
Ziel dieser Studie war es, die jahreszeitlichen Schwankungen im Fruktan-, Protein- und
Nährstoffgehalt von Pferdeweiden während der Weidesaison aufzuzeigen.
Von besonderem Interesse waren dabei die Interaktionen zwischen Tages- und Jahreszeit der
Probenentnahme, Witterungseinflüssen, Weidemanagement und Nutzungsintensität der
Weiden und den daraus resultierenden Schwankungen im Fruktan- sowie Protein- und
Nährstoffgehalt.
Anhand der gewonnenen Grasproben sollten folgende Parameter untersucht werden:
- Fruktangehalt
- Weender Nährstoffanalyse: Rohasche, organische Substanz, Rohprotein, Rohfett,
Rohfaser, stickstofffreie Extraktstoffe
- Gerüstsubstanzen: NDF (neutral detergent fiber), ADF (acid detergent fiber), ADL (acid
detergent lignin), Zellulose, Hemizellulose
- Mengen- und Spurenelemente: Chlorid, Natrium, Kalium, Phosphor, Calcium,
Magnesium, Kupfer, Zink, Eisen, Mangan, Selen
2. Versuchsaufbau
Es wurden zehn Pferdebetriebe im Münsterland ausgewählt, die an dem Versuch teilnahmen.
Jeder Betrieb wurde im 4-wöchigen Rhythmus zu festgelegten Zeitpunkten aufgesucht und
beprobt. Die Proben, ein Gras-Kräuter-Leguminosengemisch, im Weiteren kurz „Grasproben“
genannt, wurden von Mai bis November 2002 unter standardisierten Bedingungen von einem
definierten Abschnitt der Weide eines Betriebes gewonnen, wobei die Probenentnahmestellen
der durchschnittlichen Vegetation der Weide entsprachen.
44

III. Material und Methoden
Die Besuche waren wie folgt terminiert:
1. Probenentnahme: 27.05. – 30.05.2002
2. Probenentnahme: 24.06. – 27.06.2002
3. Probenentnahme: 22.07. – 25.07.2002
4. Probenentnahme: 19.08. – 22.08.2002
5. Probenentnahme: 16.09. – 19.09.2002
6. Probenentnahme: 14.10. – 17.10.2002
7. Probenentnahme: 11.11. – 14.11.2002
Die Betriebe 1, 4 und 7 wurden jeweils um 11.30 Uhr beprobt, die Betriebe 2, 5, 8 und 10 um
13.00 Uhr und die Betriebe 3, 6 und 9 um 14.30 Uhr.
Während der Probenentnahme erfolgte eine detaillierte Protokollierung der aktuellen
Weidebedingungen sowie der klimatischen Bedingungen. Zusätzlich wurden vom Deutschen
Wetterdienst (Geschäftsbereich Basisdienste, Referat Datenservice, Postfach 10 04 65, 63007
Offenbach) Klimadaten angefordert.
2.1. Art und Größe der Betriebe
Die Anzahl der Pferde auf den zehn Pferdebetrieben variierte zwischen 15 und 170.
Um ein repräsentatives Bild zu gewinnen, wurde bei der Auswahl besonderen Wert auf ein
möglichst breites Nutzungs- und Haltungsspektrum der Pferde gelegt. So befinden sich unter
den ausgewählten Betrieben Freizeit-, Pensions-, Zucht- und Ausbildungsbetriebe sowie ein
Vollblutgestüt und ein Ponyferienhof. Die Tabelle 6 gibt einen Überblick über die Art und die
Größe der besuchten Betriebe.
45

III. Material und Methoden
Tab. 6: Art und Anzahl (N) der Pferde pro Betrieb, sowie Nutzungsrichtung
Pferde
Rasse
Nutzung der Pferde
Betrieb
Betrieb
(N)
Warmblut
Vollblut Ponys Sport Freizeit Zucht
Schulbetrieb
1 15 15 X X
2 20 20 X X
3 95 80 15 X X X
4 30 26 4 X X X
5 40 40 X X X
6 63 13 50 X X
7 38 38 X X
8 170 170 X X
9 37 37 X
10 22 17 5 X X X
Die insgesamt vorhandene Weidefläche der einzelnen Betriebe variierte zwischen 5 und 64
ha. Die Größe der Probenentnahmeweide lag zwischen 0,25 und 4 ha (Tabelle 7).
46

III. Material und Methoden
Tab. 7: Anzahl der Weiden der besuchten Betriebe, vorhandene Weidefläche (ha) und Größe
der Probenentnahmeweide (ha)
Betrieb
Anzahl Weiden
pro Betrieb
Weidefläche
insges. in ha
Probenentnahmeweide
in ha
1 7 12 1,5
2 5 5 0,5
3 12 35 3
4 7 12 0,25
5 10 5 0,5
6 11 10 0,63
7 8 16 2,3
8 20 40 4
9 27 64 2,14
10 8 9 2
2.2. Haltungsform und Fütterungspraxis in den Betrieben
In allen besuchten Betrieben wurde zumindest ein Teil der Pferde ganzjährig in Boxenhaltung
gehalten. In den Betrieben 1, 3 und 8 wurden die Zuchtstuten sowie die Jungpferde während
der Weidesaison in reiner Weidehaltung gehalten, während die Sportpferde in Boxen
untergebracht waren und stundenweise Auslauf auf der Weide oder im Paddock bekamen. Im
Betrieb 5 waren die Jungpferde und im Betrieb 6 die Ponys im Sommer ständig auf der
Weide, die anderen Pferde hatten stundenweise Weideauslauf. Die Pferde der Betriebe 2, 4
und 10 kamen ab April stunden- bis tageweise auf die Weide, einige Tiere des Betriebes 10
auch über Nacht.
47

III. Material und Methoden
Die Weiden der Betriebe 7 und 9 wurden ganzjährig genutzt, die Pferde erhielten auch in den
Wintermonaten zeitweise Weideauslauf.
Die Anweidung im Frühjahr erfolgte in den Betrieben 3 und 6 plötzlich, wobei Betrieb 3 die
Pferde zuvor im Stall mit frischem Gras anfütterte. In den anderen Betrieben wurde der
Weideaufenthalt zu Beginn der Weidesaison stundenweise verlängert.
In einigen Betrieben wurde ein Teil der Pferde in Offenställen gehalten.
Einen Überblick über die Haltungsformen gibt Tabelle 8.
Tab. 8: Haltungsformen in den verschiedenen Betrieben
Betrieb Boxenhaltung
Auslauf im
Paddock
Offenstallhaltung
Weidehaltung
1 ganzjährig ganzjährig Mai-Oktober Mai-Oktober
2 ganzjährig im Winter April-Oktober
3 ganzjährig im Winter Mai-Oktober
4 ganzjährig im Winter ganzjährig April-November
5 ganzjährig April-November
6 ganzjährig im Winter im Winter April-November
7 ganzjährig im Sommer ganzjährig
8 ganzjährig April-Oktober
9 ganzjährig ganzjährig
10 ganzjährig im Winter April-Oktober
Die Fütterungspraxis der Betriebe reichte von keinerlei Zufütterung bei Weidehaltung über
alleinige Raufutter-Fütterung bis hin zur dreimal täglichen Anbietung von verschiedenen
Kraft-, Mineral- und Raufuttersorten. Die eingesetzten Futtermittel sind in der Tabelle 9
dargestellt.
48

III. Material und Methoden
Tab. 9: Übersicht über die in den Betrieben eingesetzten Futtermittel
Betrieb Raufutter Kraftfutter Mineralfutter Einstreu
1 Heu Hafer, Mischfutter Stroh
2 Heusilage Hafer, Mischfutter ja Stroh
3 Grassilage und Heu Hafer, Gerste, Mais ja Stroh
4 Grassilage, evtl. Heu Hafer, Gerste, Mais, Leinöl ja Stroh
5 Grassilage, evtl. Heu Hafer, Gerste, Kleie, Leinmehl ja Stroh
6 Grassilage Hafer, Mischfutter Stroh
7 Grassilage oder Heu Hafer, Gerste, Mais, Leinöl ja Stroh
8 Grassilage, evtl. Heu Hafer, Mischfutter Stroh
9 Heu Hafer, Mischfutter ja Stroh
10 Grassilage oder Heu Hafer, Mischfutter Stroh
Fälle von Hufrehe, die bei auf der Weide gehaltenen Pferden auftraten, kamen in drei
Betrieben vor. Im Betrieb 5 erlitt eine 5jährige Stute im April 2001 bei der Umstellung von
der Stall- zur Weidehaltung einen schweren Fall von Hufrehe. Im Betrieb 6 stellte der
Hufschmied eine leichte, chronische Rehe bei einem adipösen 20jährigen Pony fest, das auf
der Weide gehalten wurde. Eine adipöse 18jährige Zuchtstute des Betriebes 3, die ebenfalls
auf der Weide gehalten wurde, litt im Herbst 2001 an Hufrehe. Nach Rehebeschlag, Diät und
Stallhaltung stellte sich eine schnelle Besserung ein.
Während des Probenentnahmezeitraumes von Mai bis Oktober 2002 traten keine
Hufreheerkrankungen in den Betrieben auf.
49

III. Material und Methoden
2.3. Weidemanagement in den Betrieben
Die Betriebe behielten ihr Weidemanagement bis auf eine Ausnahme, Betrieb 1 begann nach
der ersten Probenentnahme mit dem Toppen der Weide, während des gesamten Zeitraumes
der Probenentnahme bei. Die üblichen Weidepflegemaßnahmen wie Walzen, Schleppen und
gelegentliches Ausschneiden der Weide wurden von nahezu allen Betrieben praktiziert. Die
Weiden der Betriebe 6 und 7 wurden zusätzlich gemulcht. Betrieb 9 toppte und eggte seine
Weiden. Bei dem Toppvorgang wurde das Gras in ca. 4 cm Höhe mit einem Topper
abgeschnitten. Das geschnittene Gras blieb auf der Weide liegen.
In zwei Betrieben (5 und 9) wurde die Probenentnahmeweide zwischenzeitlich von Rindern
beweidet.
Die Pflanzenarten, die auf den Probenentnahmeweiden der einzelnen Betriebe auftraten, sind
in Tabelle 10 zusammengefasst.
50

III. Material und Methoden
Tab. 10: Gräser und Pflanzen auf den Probenentnahmeweiden der einzelnen Betriebe
Betrieb Gräser andere Pflanzenarten
Dt. Weidelgras, Welsches Weißklee, Löwenzahn, Sauerampfer,
1
Weidelgras, Wiesenrispengras, Kamille, Storchschnabel, Knäuel-
Wiesenfuchsschwanz, Wolliges Hornkraut, Vogel-Sternmiere, Disteln,
Honiggras, Kammgras, Quecke Brennesseln, Scharfer Hahnenfuß
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Dt. Weidelgras, Welsches
Weidelgras, Wiesenrispengras, Einj.
Rispengras, Wiesenfuchsschwanz,
Knaulgras, Kammgras, Quecke
Dt. Weidelgras, Welsches
Weidelgras, Wiesenrispengras, Einj.
Rispengras, Wiesenfuchsschwanz,
Knaulgras, Quecke
Dt. Weidelgras, Wiesenrispengras,
Einj. Rispengras, Wolliges
Honiggras, Knaulgras,
Wiesenfuchsschwanz, Quecke
Dt. Weidelgras, Wiesenrispengras,
Wiesenfuchsschwanz, Wolliges
Honiggras, Kammgras, Quecke
Dt. Weidelgras, Wiesenrispengras,
Einj. Rispengras,
Wiesenfuchsschwanz, Quecke
Dt. Weidelgras, Welsches
Weidelgras, Wiesenfuchsschwanz,
Weiche Trespe, Glatthafer, Einj.
Rispengras, Knaulgras, Quecke
Dt. Weidelgras, Welsches
Weidelgras, Wiesenfuchsschwanz,
Einj. Rispengras, Quecke
Dt. Weidelgras, Wiesenrispengras,
Wiesenschwingel,
Wiesenfuchsschwanz,
Wiesenlieschgras, Kammgras
Dt. Weidelgras, Wiesenrispengras,
Einj. Rispengras,
Wiesenfuchsschwanz, Weiche
Trespe, Wolliges Honiggras,
Quecke
Weißklee, Löwenzahn, Sauerampfer,
Storchschnabel, Knäuel-Hornkraut, Hain-
Sternmiere
Weißklee, Roter Wiesenklee, Löwenzahn,
Sauerampfer, Kamille, Hain-Sternmiere
Weißklee, Löwenzahn, Vogel-Sternmiere,
Disteln
Weißklee, Löwenzahn, Vogel-Sternmiere,
Hain-Sternmiere, Sauerampfer,
Storchschnabel, Disteln, Brennesseln,
Scharfer Hahnenfuß
Weißklee, Löwenzahn, Vogel-Sternmiere,
Hain-Sternmiere, Sauerampfer,
Storchschnabel, Brennesseln, Scharfer
Hahnenfuß
Weißklee, Roter Wiesenklee, Löwenzahn,
Sauerampfer, Staubige Margerite, Kamille,
Weidenblatt-Schafgarbe, Knäuel-
Hornkraut, Disteln, Scharfer Hahnenfuß
Weißklee, Löwenzahn, Sauerampfer,
Vogel-Sternmiere, Gemeine Schafgarbe
Weißklee, Löwenzahn, Sauerampfer,
Storchschnabel, Vogel-Sternmiere,
Kamille, Gemeine Schafgarbe, Disteln
Weißklee, Löwenzahn, Sauerampfer,
Storchschnabel, Knäuel-Hornkraut, Vogel-
Sternmiere, Echte Sternmiere, Gemeine
Schafgarbe, Kamille, Disteln,
Brennesseln, Scharfer Hahnenfuß
51

III. Material und Methoden
Ergebnisse zu Bodenanalysen, die von der Lufa der Landwirtschaftskammer Westfalen-Lippe
untersucht wurden, lagen für die Probenentnahmeweiden der Betriebe 2, 3, und 8 vor und
werden in der Tabelle 11 wiedergegeben. Die Ergebnisse der Betriebe 2 und 8 stammen aus
dem Jahr 2000, wobei von der Probenentnahmeweide des Betriebes 8 zwei Bodenanalysen
von unterschiedlichen Stellen der Weide untersucht wurden (8a und 8b). Betrieb 3 ließ die
Bodenanalyse 2002 durchführen. Für den Betrieb 9 liegen die pH-Werte des Bodens aus den
Jahren 2000 (9a) und 2002 (9b) vor.
Tab. 11: Bodenuntersuchungsergebnisse der Betriebe 2, 3 und 8 und Boden-pH-Wert des
Betriebes 9; Phosphor als P 2 O 5 , Kalium als K 2 O und Magnesium als MgO angegeben
Betrieb
P 2 O 5 K 2 O MgO Kupfer Bor
pH-
(mg/100g (mg/100g (mg/100g (mg/kg (mg/kg
Wert
Boden) Boden) Boden) Boden) Boden)
2 5,6 17 35 10 4,9 0,41
3 5,8 17 24 12
8a 6,7 35 37 8
8b 6,9 46 42 9
9a 7,0-7,2
9b 7,0-7,5
Die Düngung der Weiden erfolgte grundsätzlich im Frühjahr, mit Ausnahme des Betriebes
9, der nur im Herbst düngte. Die Betriebe 2, 3, 4 und 7 düngten ihre Weiden im Sommer
nach. Im Betrieb 1 wurde die Probenentnahmeweide nach über drei Jahren im Juli 2002
zum ersten Mal wieder mit Dünger versorgt.
In Tabelle 12 sind Art und Menge der eingesetzten Düngemittel dargestellt, die in den
einzelnen Betrieben variierten.
52

III. Material und Methoden
Tab. 12: Menge (kg/ha) und Art der verwendeten Düngemittel und evtl. Nachdüngungen
(Nachdg.)
verwendete Düngemittel in kg/ha
Betrieb
Piamon Kalk-N 2 Kainit
Kalkamon
Thomaskali
Volldünger
Rindergülle
Schw.-
gülle
1 50
2 Nachdg. 50-60 25.000
3 Nachdg. 400
4 Nachdg. ca. 500 ca. 400
5 ca. 200 ca. 500 15.-20.000
6 200 200
7 ca. 200 Nachdg. ca. 400
8 200 300 600
9 100 100
10 200-220 225-250
2.4. Klimatische Bedingungen
Zur Erfassung möglicher Einflüsse auf die zu erhebenden Parameter wurden vom Deutschen
Wetterdienst folgende Klimadaten von der Wetterstation Greven für den Zeitraum 1.05.2002-
30.11.2002 angefordert:
- Lufftemperatur (gemessen in 2 m Höhe)
- Tägliches Maximum der Lufttemperatur
- Tägliches Minimum der Lufttemperatur
- Tagesmittel der Lufttemperatur
53

III. Material und Methoden
- minimale tägliche Bodentemperatur (gemessen in 5 cm Höhe)
- Tagesmittel der relativen Feuchte
- Tagesmittel des Bedeckungsgrades
- Tägliche Sonnenscheindauer
- Niederschlagshöhe
- Art des Niederschlages
3. Probenentnahme und –aufbewahrung
Die Entnahme des Gras-Kräuter-Leguminosengemisches erfolgte von Mai bis November
2002 im 4-wöchigen Abstand. Jeder Betrieb wurde am gleichen Wochentag zur gleichen
Uhrzeit beprobt. Die Probenentnahme erfolgte immer zwischen 11.30 und 15.00 Uhr.
Während jeder Probenentnahme fand eine detaillierte Protokollierung der aktuellen
Weidebedingungen statt, wie Besatzdichte mit Pferden, Weidezustand, Wuchshöhe der
Pflanzen, Art und Anzahl der Probenentnahmestellen auf der Weide, klimatische
Bedingungen und Lufttemperatur.
Die Proben wurden stets von einem definierten Abschnitt der Weide eines Betriebes
genommen. Bei den ausgesuchten Weiden handelte es sich um Standweiden, die nicht gemäht
wurden.
Für die Entnahme der Proben wurde ein 1 Quadratmeter großer Rahmen an mindestens drei
verschiedenen Stellen der Weide auf den Boden gelegt. Die Pflanzen innerhalb des Rahmens
wurden mit einer Akku-Gartenschere in 2 cm Höhe abgeschnitten.
Die Probenentnahmestellen wurden so gewählt, dass sie der durchschnittlichen Vegetation der
Weide entsprachen und variierten von Probenentnahme zu Probenentnahme. Geilstellen
wurden dabei ausgespart.
Die Einzelproben wurden in luftdichten Plastikbeuteln zu einer Sammelprobe vereinigt. Von
jeder Weide wurden pro Entnahmetermin 3 - 4 kg Gras gewonnen. Das Gewicht ist mit einer
Federwaage (MH 10K10, Fa. Kern & Sohn GmbH; max. 10 kg mit einer Auflösung von 10 g)
bestimmt worden.
54

III. Material und Methoden
Die Sammelproben wurden zunächst für 2 bis 3 Stunden in Kühlboxen gekühlt aufbewahrt
und anschließend bei -20°C gelagert.
4. Probenvorbereitung
Der Trockensubstanzgehalt der Proben wurde sowohl durch fraktionierte Heißtrocknung
bestimmt, das heißt 6 Stunden bei 60°C, 8 Stunden bei 80°C und 24 Stunden bei 105°C im
Trockenschrank, als auch mittels Gefriertrocknung bei -20°C über 48 Stunden
(Gefriertrocknungsanlage Gamma 1-20, Fa. Christ). Das Probenmaterial wurde vor und nach
der Trocknung gewogen und der Trockensubstanzgehalt aus der Differenz berechnet.
Nach der Trocknung wurden die Proben mit einer Analysenmühle (Hammermühle, Fa.
Brabender; Sieblochdurchmesser 0,75 mm) gemahlen und in Plastikbehältern bei
Raumtemperatur bis zur Analyse gelagert.
5. Untersuchungs- und Messmethoden
5.1. Bestimmung der Rohnährstoffgehalte
Die Bestimmung der Rohnährstoffgehalte in den Grasproben erfolgte über die „Weender
Futtermittelanalyse“ nach amtlichen Methoden des VDLUFA in der Fassung von 1976 mit
den Ergänzungslieferungen 1 bis 4 von 1983, 1988, 1993 und 1997 (NAUMANN und
BASSLER 1976). Es wurden dazu heiß getrocknete, gemahlene Proben verwendet.
5.1.1. Weender Trockensubstanz (TS)
Die Trockensubstanz enthält sämtliche nach Trocknung nicht flüchtigen Bestandteile der
Probe. Zur Bestimmung der Trockensubstanz wurden ca. 3 g der Probe in Porzellantiegel im
Trockenschrank bei 103°C über Nacht bis zur Gewichtskonstanz getrocknet und nach dem
Abkühlen im Exsikkator ausgewogen.
55

III. Material und Methoden
5.1.2. Rohasche (Ra)
Die Rohasche enthält Mineralstoffe und anorganische Verunreinigungen wie Sand oder
Steine. Sie wurde im Anschluss an die Bestimmung des Trockensubstanzgehaltes durch
sechsstündige Veraschung im Muffelofen bei 600°C und anschließendem Auswiegen des im
Exsikkator abgekühlten Probenmaterials ermittelt.
5.1.3. organische Substanz (oS)
Die organische Substanz errechnet sich aus der Differenz von Trockensubstanz und
Rohasche:
oS = TS - Ra
5.1.4. Rohprotein (Rp)
Das Rohprotein enthält Reineiweiß und stickstoffhaltige Verbindungen nicht eiweißartiger
Natur, wie Säureamide, Ammoniak, Alkaloide, N-haltige Glycoside und Harnstoff.
Die Analyse des Rohproteins geschah nach dem Kjeldahlverfahren. Unter Zusatz von
konzentrierter Salzsäure und einem Katalysator (Kjeldahltablette, CuSO 4 /K 2 SO 4 -Gemisch)
wurde die Probe bei 380°C innerhalb von vier Stunden oxidiert.
Der Proteinstickstoff wird dabei in Ammoniumsulfat ((NH 4 ) 2 SO 4 ) überführt.
Nach der Zugabe von 30%iger Natronlauge wurde der freigesetzte Ammoniak (NH 3 ) in
vorgelegte 2%ige Borsäure überdestilliert. Durch Titration mit 0,3 molarer Salzsäure wurde
der Gehalt an Ammonium ermittelt und auf Stickstoff umgerechnet. Die Multiplikation des
ermittelten Stickstoffgehaltes mit dem Faktor 6,25 ergab den Rohproteingehalt.
5.1.5. Rohfett (Rfe)
Als Rohfett bezeichnet man eine heterogene Gruppe von Stoffen, die sich in Petroläther lösen.
Neben den Fetten gehören auch ätherische Öle, Fettsäuren, Stearine, Wachse und Pigmente
zur Gruppe der Rohfette.
Die Bestimmung des Rohfettes geschah nach Säureaufschluss, wobei 3 g Probenmaterial in
100 ml Wasser und 60 ml 30%iger Salzsäure 30 Minuten gekocht wurden. Die Probenlösung
56

III. Material und Methoden
wurde mit Wasser auf 300 ml verdünnt, über einen Faltenfilter filtriert und der Filter im
Trockenschrank bei 80°C über Nacht getrocknet. Es folgte eine sechsstündige Extraktion des
Analysenmaterials mit Petroläther im Soxhletapparat. Der restliche Petroläther wurde über
einen Rotationsdampfer abdestilliert, der Rückstand über Nacht im Trockenschrank bei 80°C
getrocknet und nach Abkühlen im Exsikkator ausgewogen.
5.1.6. Rohfaser (Rfa)
Die Rohfaser enthält die unlöslichen Teile von Zellulose, Lignin und Pentosanen sowie Cutin
und Suberin.
Für die Analyse des Rohfasergehaltes wurde 1 g Probe in einen Glasfiltertiegel eingewogen
und 30 Minuten mit 150 ml 1,25%iger Schwefelsäure gekocht. Die flüssige Phase wurde
abgesaugt und die Probe erneut für 30 Minuten mit 150 ml 1,25%iger Natronlauge gekocht.
Es folgte die Spülung des Rückstandes mit heißem Wasser. Der Glasfiltertiegel wurde über
Nacht im Trockenschrank bei 105°C getrocknet und nach dem Abkühlen im Exsikkator
ausgewogen.
Nach dem Veraschen im Muffelofen bei 500°C für 2 Stunden und dem Abkühlen im
Exsikkator wurde der Glasfiltertiegel nochmals ausgewogen.
5.1.7. Stickstofffreie Extraktstoffe (NfE)
Die N-freien Extraktstoffe enthalten Stärke, Inulin, Zucker, Pektinstoffe sowie lösliche
Anteile an Zellulose, Lignin und Pentosanen.
Sie errechnen sich durch Subtraktion von Rohasche, Rohprotein, Rohfett und Rohfaser von
der Trockensubstanz: NfE = TS – (Ra + Rfe + Rfa + Rp)
57

III. Material und Methoden
5.2. Bestimmung der Gerüstsubstanzen
Die Summe der Gerüstsubstanzen wird nach VAN SOEST (1967) als Rückstand nach dem
Kochen in neutraler Detergentienlösung erhalten (NDF, neutral detergent fiber). Den
Rückstand nach dem Kochen mit saurer Detergentienlösung bezeichnet man als ADF (acid
detergent fiber). Er enthält vorwiegend Zellulose und Lignin. Die Zellulose kann in diesem
Rückstand durch 72%ige Schwefelsäure (H 2 SO 4 ) hydrolysiert werden. Der verbleibende
Rückstand entspricht überwiegend dem Ligningehalt (ADL, acid detergent lignin).
Der Zellulosegehalt berechnet sich aus der Differenz von ADF und ADL, der Gehalt an
Hemizellulose aus der Differenz von NDF und ADF:
Zellulose = ADF - ADL
Hemizellulose = NDF - ADF
Die Gehalte an NDF, ADF und ADL wurden auf Asche korrigiert und jeweils mit folgender
Formel berechnet:
X = (((B 1 – (B 4 – B 3 )) – ((B 0 x (L 1 – L 2 ) / L 0 ))) / E) x 100
X = NDF, ADF oder ADL
B 0 = Beutelgewicht (g) vor der Probeneinwaage
B 1 = Beutelgewicht (g) nach der Trocknung
B 3 = Beutelgewicht (g) vor dem Veraschen
B 4 = Beutelgewicht (g) nach dem Veraschen
L 0 = Gewicht (g) des Leerbeutels vor dem Kochen
L1 = Gewicht (g) des Leerbeutels nach der Trocknung
L2 = Gewicht (g) des Leerbeutels nach dem Veraschen
E = Probeneinwaage (g)
Für die Bestimmung der Gerüstsubstanzen wurden gefriergetrocknete, gemahlene Grasproben
verwendet.
58

III. Material und Methoden
5.2.1. NDF
Zur Bestimmung der NDF wurden 0,5 g des Probenmaterials in Filterbeutel (F 57 Filter Bags,
Fa. Ankom Technology) eingewogen. Die Beutel wurden verschweißt und in einem Fiber
Analyzer (Ankom Fiber Analyzer 220, Fa. Ankom Technology, USA) für 75 Minuten in zwei
Liter neutraler Detergentienlösung gekocht. Für die neutrale Detergentienlösung wurden
37,22 g Titriplex und 7,18 g di-Natriumtetraborat in 700 ml destilliertem Wasser gelöst.
Dodecylhydrogensulfat-Natriumsalz (60 g) und Tri-Ethylenglycol (20 ml) sowie Di-
Natriumhydrogenphosphat (2298 g, gelöst in 700 ml destilliertem Wasser) wurden
hinzugefügt. Das Volumen der Lösung wurde mit destilliertem Wasser auf zwei Liter
eingestellt und der pH-Wert kontrolliert (pH 7). Nach diesem Kochvorgang wurde den Proben
in dem Fiber Analyzer 2,4 ml α-Amylase (Fa. Sigma) gelöst in zwei Liter destilliertem
Wasser für 60 Minuten bei 80°C zugesetzt. Es folgte die dreimalige Spülung der Beutel mit
heißem, destilliertem Wasser und nach Entnahme der Beutel aus dem Fiber Analyzer die
einmalige Spülung mit Aceton im Becherglas. Die Beutel trockneten im Trockenschrank bei
105°C für zwei Stunden und wurden nach dem Abkühlen im Exsikkator ausgewogen.
Anschließend folgte die Veraschung der Probe im Muffelofen bei 500°C für drei Stunden mit
dem Auswiegen der Beutel vor und nach der Veraschung.
5.2.2. ADF
Die ADF-Bestimmung vollzog sich in den gleichen Schritten wie die Bestimmung des NDF.
Die Probenbeutel wurden jedoch für 60 Minuten in einer sauren Detergentienlösung (40 g
Hexadecyltrimethyl-ammoniumbromid gelöst in 0,05 molarer H 2 SO 4 ) gekocht. Die
Behandlung mit der α-Amylase entfiel. Nach dem Kochen wurden die Proben mit heißem,
destilliertem Wasser und Aceton gespült und nach dem Trocknen ausgewogen.
5.2.3. ADL
Die Bestimmung des ADL schloss sich an die ADF-Bestimmung an. Dazu wurden die Beutel
in ein Becherglas mit 72%iger H 2 SO 4 gegeben und in 30minütigen Intervallen umgerührt.
Nach drei Stunden wurde die Schwefelsäure abgegossen. Die Proben wurden bis zum
59

III. Material und Methoden
Erreichen eines neutralen pH-Wertes mit heißem, destilliertem Wasser (90-100°C) gespült,
um die Schwefelsäure zu entfernen. Das Wasser wurde durch Spülen mit Aceton entfernt. Die
Trocknung erfolgte für vier Stunden bei 105°C im Trockenschrank. Nach dem Erkalten im
Exsikkator wurden die Beutel ausgewogen. Es schloss sich die Veraschung im Muffelofen für
drei Stunden bei 500°C an. Vor und nach dem Veraschen wurden die Proben gewogen.
5.3. Bestimmung der Mineralstoffe
Die gefriergetrockneten Proben wurden für die Mineralstoffbestimmung mittels einer
Mikrowelle (mls 1200 mega, Fa. Milestone) nass verascht. Dazu wurden 0,5 g des
gemahlenen Probenmaterials mit 20 ml Salpetersäure (HNO 3 ; 65%) und 1 ml
Wasserstoffperoxid (H 2 O 2 , 30%) versetzt. In einem „high performance rotor“ (HPR-1000/6,
FA. Milestone) wurde in sechs Probenbehältern aus modifiziertem Polytetrafluorethylen
(PTFE), die jeweils ein Volumen von 50 ml haben, die organische Substanz des
Probenmaterials zerstört. Der anorganische Rest, der die Mineralstoffe enthält, blieb bestehen
und wurde mit destilliertem Wasser über einen aschefreien Schwarzbandfilter (Typ S+S 589,
Fa. Schleicher und Schüll, 0,9 cm) in einen 50 ml Kolben überführt, bis zur Eichmarke mit
destilliertem Wasser aufgefüllt und in Polyethylenflaschen aufbewahrt.
5.3.1. Die Mengenelemente
5.3.1.1. Chlorid (g/kg)
Für die Chloridbestimmung wurden 5 g des gemahlenen Probenmaterials in einen 50 ml
Kolben eingewogen, zur Hälfte mit destilliertem Wasser aufgefüllt und für 30 Minuten auf
einem Rüttler geschüttelt. Der Kolben wurde bis zur Eichmarke mit destilliertem Wasser
aufgefüllt und ein Teil der Suspension in ein Plastikröhrchen gegossen. Anschließend wurden
die Röhrchen bei 700 g 10 Minuten zentrifugiert (Kleinzentrifuge Z 200 A, Fa. Heraeus,
Rotor 12x15 ml). Die Chloridbestimmung erfolgte aus dem Überstand mit dem Chlorid-
Analysator 925 (Fa. Corning).
60

III. Material und Methoden
Der Chlorid-Analysator arbeitet nach dem Prinzip der Fällungstitration. Zwei Generator-
Silberelektroden tauchen in ein mit Säurepuffer gefülltes Becherglas. Nach Zugabe der Probe
wird die Titration gestartet. Ein konstanter Strom zwischen den beiden Silberelektroden sorgt
für die Abgabe einer konstanten Menge an Silberionen in die vorgelegte Lösung
(Coulumbsches Prinzip). Diese Ionen fällen die vorhandenen Chloridionen aus der Lösung
aus. Durch einen Kolloid-Stabilisator wird das Silberchlorid in Suspension gehalten. Sind alle
Chloridionen gefällt, steigt die Leitfähigkeit sprunghaft an. Dieser Anstieg wird von den
beiden Leitfähigkeits- Messelektroden erkannt und die Titration gestoppt.
5.3.1.2. Natrium und Kalium (g/kg)
Die Natrium- und Kaliumgehalte wurden mit einem Flammenemissions-Spektrometer (M8D-
Acetylen, Fa. Dr. Lange) bestimmt.
Die Messung beruht auf dem Prinzip der charakteristischen Flammenfärbung bei der
Verbrennung von Alkalimetallen. Alle Elemente senden im atomaren oder ionisierten Zustand
bei hohen Temperaturen Lichtquanten einer elementspezifischen Wellenlänge aus. Durch
Anregung der Außenelektroden eines Elementes werden diese in Energieniveaus überführt,
die energetisch höher liegen. Bei dem Zurückspringen aus diesem Energieniveau in den
Ursprungszustand wird die vorher zugeführte Energie in Form eines Lichtquants wieder frei.
Die Intensität dieses Lichtes mit der elementspezifischen Wellenlänge wird nun
photometrisch gemessen und dient zur quantitativen Erfassung der zu bestimmenden
Elemente. Durch Verwendung von austauschbaren Filterfolien können mit dem Gerät
verschiedene Elemente gemessen werden.
Vor der Messung erfolgte eine Verdünnung der zu analysierenden Aschelösung mit
Nullasche-Lösung (Cäsiumchlorid-Aluminiumnitrat-Lösung, CsCL 2 -Al(NO 3 )-Lösung) bis die
Konzentration im Bereich der Eichreihe lag (0-10 µg/ml). Die verwendeten
Verdünnungsverhältnisse der Aschelösung waren 1:1,1 bzw. 1:10 für Natrium und 1:100 für
Kalium.
61

III. Material und Methoden
5.3.1.3. Phosphor (g/kg)
Die Phosphorbestimmung erfolgte colorimetrisch mit einem Reaktionsgemisch aus
Ammoniummolybdat und Ammoniumvanadat.
Phosphor bildet hiermit eine gelbe Komplexverbindung, das Ammonium-12-molybdophosphat.
Dieser Farbkomplex wurde mit einem Spektralphotometer (Durchflussphotometer
CADAS 100, Fa. Dr. Lange) bei einer Wellenlänge von 365 nm gemessen.
Zunächst wurden für jede Probe, für die zwei Standards und für den Nullwert 10 ml des
Reaktionsgemisches in einen 50 ml Messkolben vorgelegt. Zur Erstellung der Standards
wurden 50 bzw. 100 ml einer Phosphor-Stammlösung hinzugefügt. Für die Probenlösung
wurden schrittweise jeweils 300 µl der Aschelösung zum Reaktionsgemisch gegeben, bis die
Färbung der Probenlösung zwischen denen der beiden Standards lag. Bei den zu
analysierenden Proben mussten jeweils 1500 µl der Aschelösung hinzugefügt werden. Die
Messkolben wurden bis zur Eichmarke mit destilliertem Wasser aufgefüllt, gut geschüttelt
und bis zum Beginn der Messung 30 Minuten stehen gelassen.
5.3.1.4. Calcium und Magnesium (g/kg)
Die Aschelösung wurde zur Bestimmung der Calcium- und Magnesiumgehalte mit einer
0,5%igen Lanthanchloridlösung im Verhältnis 1:10 für die Calciumbestimmung und 1:100 für
die Magnesiumbestimmung verdünnt. Somit lagen die Konzentrationen im Bereich der
Eichreihe (0-5 µg/ml).
Die Messung der Calcium- und Magnesiumgehalte erfolgte atomabsorptionsspektrometrisch
(Atomabsorptionsspektrometer Unicam Solaar 969, Fa. Unicam).
5.3.2. Die Spurenelemente
5.3.2.1. Kupfer, Zink, Eisen und Mangan (mg/kg)
Die Gehalte an Kupfer, Zink, Eisen und Mangan wurden atomabsorptionsspektrometrisch
bestimmt (Atomabsorptionsspektrometer Unicam Solaar 969, Fa. Unicam). Gemessen wurde
62

III. Material und Methoden
gegen eine Eichreihe (0-5 µg/ml). Die Aschelösung wurde unverdünnt bzw. zur Bestimmung
der Eisengehalte verdünnt mit dreifach destilliertem Wasser im Verhältnis 1:10 verwendet.
5.3.2.2. Selen (mg/kg)
Die Selenbestimmung erfolgte atomabsorptionsspektrometrisch mittels eines Hybrid-Systems
(Unicam VP 90 vapour system, Fa. Unicam).
In einen 100 ml Kjeldahlkolben wurde 1 g der gemahlenen Probensubstanz eingewogen und
mit 15 ml Veraschungsgemisch, bestehend aus 70%iger Perchlorsäure (HClO 4 ) und 65%iger
Salpetersäure (HNO 3 ) im Verhältnis 1:4, versetzt. Der Kolben wurde erwärmt.
Unter Wärmezufuhr werden durch das Veraschungsgemisch organische Bestandteile der
Probe zu CO 2 und Wasser oxidiert und die anorganischen Bestandteile als Perchlorate und
Nitrate in Lösung gebracht. Nach 60 Minuten wird das Ende des Veraschungsvorganges
durch Umschlagen der Probenlösung von dunkel nach hell angezeigt. Die organischen Anteile
sind aus der Probenlösung entfernt.
Durch stärkere Wärmezufuhr erfolgte anschließend das Abrauchen der überschüssigen Säure
und die Probe wurde fast bis zur Trockene eingedampft. Nach kurzem Abkühlen wurden 5 ml
verdünnte Salzsäure (HCl, 37%; im Verhältnis 1:4 mit destilliertem Wasser) hinzugefügt und
die Probenlösung nochmals aufgekocht bis weiße Dämpfe aufstiegen. Dieser Vorgang wurde
wiederholt.
Das Abrauchen mit Salzsäure bewirkt eine Überführung der anorganischen Verbindungen in
Chloride.
Nach dem Abkühlen wurde die Probe mit 10 ml halbkonzentrierter Salzsäure (HCl, 37%; im
Verhältnis 1:1 mit destilliertem Wasser) versetzt und eine halbe Stunde in ein siedendes
Wasserbad gestellt.
Bei diesem Vorgang wird das bei der Veraschung entstandene Selen V und VI zu Selen IV
reduziert. Nur diese Oxidationsstufe kann zum Selenhydrid reagieren.
Die entstandene Aschelösung wurde mit destilliertem Wasser in einen 25 ml Messkolben
überführt und bis zur Eichmarke aufgefüllt. Die Messung der Selengehalte erfolgte gegen eine
Eichreihe (0-40 µg/ml).
63

III. Material und Methoden
5.4. Fruktananalyse
Die Bestimmung der Fruktangehalte in den Grasproben erfolgte mittels eines enzymatischen
Testsatzes (Megazyme ® , Fa. Megazyme International Ireland Ltd., Co. Wicklow, Ireland).
Mit der Megazyme ® -Methode können Fruktangehalte sowohl in Pflanzenmaterialien als auch
in Futtermitteln bestimmt werden. Zunächst wird Saccharose durch das spezifische Enzym
Saccharase zu Glukose und Fruktose hydrolysiert. Gleichzeitig werden Stärke und
Maltosaccharide, falls vorhanden in der Probe, von einer Enzymmischung, die β-Amylase,
Pullanase und Maltase enthält, zu Glukose hydrolysiert. Diese reduzierten Zucker werden
durch alkalisches Borohydrid weiter reduziert zu Zuckeralkohole. Im nächsten Schritt wird
die Lösung neutralisiert und das überschüssige Borohydrid durch verdünnte Essigsäure
entfernt. Das Fruktan wird mittels gereinigter Fruktanase (Exo-Inulinase) zu Fruktose und
Glukose hydrolysiert und die entstehenden reduzierten Zucker, Fruktose und Glukose, bilden
nach Behandlung mit dem PAHBAH ® -Enzym einen Farbkomplex, der photometrisch
gemessen wird.
Für Proben, die Raffinoseserienoligosaccharide enthalten, wurde aus Aspergillus niger
gewonnene α-Galaktosidase zu der Enzymmischung hinzugefügt. Dieses Enzym bewirkt
zusammen mit Saccharase die vollständige Hydrolyse der Raffinoseserienoligosaccharide zu
Monosacchariden, die dann durch alkalisches Borohydrid entfernt werden.
Probenvorbereitung:
Für die Fruktananalyse wurden gefriergetrocknete, gemahlene Grasproben verwendet.
Es wurde 1 g Probenmaterial in ein 200 ml Becherglas gewogen, 80 ml heißes, destilliertes
Wasser hinzugefügt und für 15 Minuten bei 80°C auf einem Heißplattenmagnetrührer gerührt.
Nach dem Abkühlen wurde die Flüssigkeit in einen 100 ml Messkolben überführt, bis zur
Eichmarke mit destilliertem Wasser aufgefüllt und kräftig geschüttelt. Die Lösung wurde über
einen aschefreien Schwarzbandfilter (Typ S+S 589, Fa. Schleicher und Schüll, 0,9 cm)
in ein 200 ml Becherglas filtriert und sofort analysiert.
64

III. Material und Methoden
Entfernen von Saccharose, Stärke und reduzierten Zuckern:
Von der Probenlösung wurden 0,2 ml in ein Glasröhrchen mit Schraubverschluß pippetiert
und 0,2 ml der Enzymmischung hinzugefügt. Die Enzymmischung bestand aus 50 Units
Saccharase, 500 Units ß-Amylase, 100 Units Pullanase, 1.000 Units Maltase und 5 Units
Aspergillus-niger-α-Galaktosidase, gelöst in 22 ml Natriummaleatpuffer (100 mM, pH 6,5).
Es folgte eine Inkubation im 40°C warmen Wasserbad für 30 Minuten. Anschließend wurden
0,2 ml alkalische Borohydridlösung (50 mg Natriumborohydrid gelöst in 0,05 molarer
Natronlauge) hinzugefügt, die Röhrchen kräftig geschüttelt und für 30 Minuten im Wasserbad
(40°C) inkubiert. In jedes Glasröhrchen wurden 0,5 ml Essigsäure (100 mM) gegeben und die
Röhrchen auf einem Magnetrührer gerührt. Somit erhielt man Lösung A.
Hydrolyse und Bestimmung von Fruktan:
Von der Lösung A wurden 0,2 ml auf den Boden eines Glasröhrchens vorgelegt und 0,1 ml
des Enzyms Fruktanase, 8.000 Units Fruktanase gelöst in 22 ml Natriumacetat (0,1M, pH
4,5), hinzugefügt. Die Röhrchen wurden auf einem Magnetrührer gerührt und in einem 40°C
warmen Wasserbad für 20 Minuten inkubiert. Im letzten Schritt wurden 5 ml PAHBAH ® -
Reagenz zugegeben und die Proben für exakt sechs Minuten im kochenden Wasserbad
inkubiert.
Das PAHBAH ® -Reagenz setzte sich zusammen aus 20 ml Lösung 1 und 180 ml Lösung 2.
Für die Lösung 1 wurden 10 g p-Hydroxybenzoesäurehydrazid zu 60 ml destilliertem Wasser
gegeben, auf einem Magnetrührer gerührt, 10 ml konzentrierte Hydrochloridsäure hinzugefügt
und die Lösung mit destilliertem Wasser auf 200 ml aufgefüllt. Für Lösung 2 wurden 24,9 g
Trinatriumcitrat in 500 ml destilliertem Wasser gelöst. Calciumchloriddihydrat (2,2 g) und
Natriumhydroxid (40 g) wurden zugegeben und unter Rühren gelöst. Die Lösung ist mit
destilliertem Wasser auf 2 Liter aufgefüllt worden.
Nach der Inkubation im kochenden Wasserbad wurden die Proben in einem kalten Wasserbad
(18-20°C) für ca. fünf Minuten abgekühlt. Die photometrische Bestimmung des
Fruktangehaltes erfolgte sofort im Anschluss bei einer Wellenlänge von 410 nm gegen ein
Leerreagenz (UV-visible-Spectrophotometer, UV-1602, Fa. Shimadzu).
65

III. Material und Methoden
Kontrollen:
Bei jedem Messdurchgang liefen folgende Reagenzien mit:
Leerreagenzien: 0,3 ml Natriumacetatpuffer (100 mM, pH4,5) + 5 ml PAHBAH ® -Reagenz
Fruktosestandard: 0,2 ml Fruktosestandardlösung (1,5 mg/ml) gelöst in 0,9 ml
Natriumacetatpuffer (100 mM, pH 4,5); jeweils 0,2 ml dieser Lösung (enthält 54,4 µg
Fruktose) werden in 4 Glasröhrchen vorgelegt und 0,1 ml des Natriumacetats und 5 ml des
PAHBAH ® -Reagenzes hinzugefügt
Fruktan/Zellulose-Kontrollpuder: definierter Gehalt an Dahlia-Fruktan + α-Zellulose
Saccharose/Zellulose-Kontrollpuder: Saccharose + α-Zellulose
Gemahlenes Topinambur: analytischer Fruktangehalt von 47,7 % (IGV, Bergholz Rehbrück)
Borohydrid-Reduktionskontrolle: 0,2 ml Fruktosestandardlösung (1,5 mg/ml)
Die Leerreagenzien und die vier Fruktosestandards wurden vor der Inkubation im kochenden
Wasserbad eingefügt
Die beiden Kontrollpuder sowie das Topinambur durchliefen ab der Probenvorbereitung die
gleichen Bestimmungsschritte wie die zu analysierenden Grasproben.
Die Borohydrid-Reduktionskontrolle nahm ab dem Entfernen der Saccharose, Stärke und
reduzierten Zucker an allen folgenden Bestimmungsschritten teil. Lediglich die Behandlung
mit dem Fruktanase-Enzym wurde durch die Zugabe von 0,1 ml Natriumacetatpuffer (100
mM, pH 4,5) ersetzt.
Berechnung des Fruktangehaltes:
Der Fruktangehalt wurde mit folgender Formel berechnet:
Fruktan (% uS des vorgetrockneten Materials) = E x F x (V:W) x 2,48
E = gegen ein Leerreagenz gemessene Extinktion der Proben
F = 54,4 µg dividiert durch den Mittelwert der Extinktionen der vier Fruktosestandards
V = Volumen in ml
W = Gewicht in mg
Die mittlere Abweichung des mitgeführten Fruktan/Zellulose-Kontrollpuders betrug 2,9 %,
die der untersuchten Grasproben 1,4 %.
66

III. Material und Methoden
Einen schematischen Überblick über die einzelnen Schritte der Fruktananalyse gibt
Abbildung 9.
Abb. 9: Schematische Darstellung der Fruktananalyse
Probenextraktion
destilliertes Wasser
80°C, 15 Minuten
Entfernen von Saccharose, Stärke und reduzierten Zuckern
Enzymmischung (Saccharase, β-Amylase,
Pullanase, Maltase, α-Galaktosidase)
Inkubation: 40°C, 30 Minuten
alkalisches Borohydrid
Inkubation: 40°C, 30 Minuten
Essigsäure
Hydrolyse von Fruktan
Enzym Fruktanase
Inkubation: 40°C, 20 Minuten
PAHBAH ® -Reagenz
Inkubation: 100°C, 6 Minuten
Abkühlen: 18-20°C, 5 Minuten
Photometrische Bestimmung des Fruktangehaltes
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III. Material und Methoden
6. Statistische Auswertung und Darstellung der Ergebnisse
Die statistische Auswertung erfolgte mit Hilfe des Programms EXCEL ®
STATISTICA ® 5, 1997. Folgende statistische Methoden wurden angewandt:
2002 und
- Berechnung der Mittelwerte (MW) zur Zusammenfassung der Einzelergebnisse
- Bestimmung der Standardabweichung (s) als Maß für die Streuung
- Ermittlung des Medians als 50%-Perzentil
- Bestimmung der 25%- und 75%-Perzentile
- Berechnung der Minimal- und Maximalwerte (min, max)
- ein- und mehrfaktorielle Varianzanalysen für den Vergleich der Varianz der Mittelwerte
- Least-Significant-Difference-Test als Post-hoc-Test zur Ermittlung der Grenzdifferenz der
Mittelwerte
- Regressions- und Korrelationsberechnungen zur Darstellung von Abhängigkeiten und
Beziehungen
Bei der Darstellung der Ergebnisse gilt eine Überschreitungswahrscheinlichkeit von p < 0,05
als signifikant. In den Tabellen, in denen die analysierten Parameter aufgeführt werden,
werden die Signifikanzen in Form von unterschiedlichen Kleinbuchstaben als Indices
angegeben.
Die Mineralstoffgehalte, die Rohnährstoffe, die Gerüstsubstanzen und die Fruktangehalte
werden tabellarisch aufgeführt, wobei die Anzahl (N) der analysierten Proben, die Mittelwerte
(MW), die Standardabweichungen (± s) und bei der Darstellung der Fruktangehalte zusätzlich
der Median, die Minimal- und Maximalwerte und die 25-75%-Perzentile, in denen 25 bzw. 75
% der ermittelten Werte liegen, angegeben werden.
Zur graphischen Darstellung der Ergebnisse werden „boxplot“-Abbildungen, die die Minimalund
Maximalwerte, den Median und die 25-75%-Perzentile wiedergeben, sowie
Säulendiagramme, die die Mittelwerte und zum Teil auch die Standardabweichungen
darstellen, verwendet.
68

III. Material und Methoden
Abhängigkeiten und Beziehungen zwischen den verschiedenen Parametern werden teils
tabellarisch, teils in Punktediagrammen verdeutlicht.
Eine Zusammenfassung der ermittelten Ergebnisse in Tabellenform wird am Ende des
Kapitels IV aufgeführt.
Die Klimadaten des Deutschen Wetterdienstes erscheinen im Tabellenanhang.
69

IV. Ergebnisse
IV. Ergebnisse
1. Rohnährstoffgehalte
Die ermittelten Rohnährstoffgehalte werden in der Tabelle 13 den Vergleichswerten aus den
DLG-FUTTERWERTTABELLEN-PFERDE (1995) gegenübergestellt.
Die mittleren Rohaschegehalte in den analysierten Grasproben nehmen von Mai bis
September geringfügig, von September bis November signifikant zu. Insbesondere in den
Monaten Oktober und November liegen sie deutlich über dem DLG-Vergleichswert. Die
organische Substanz errechnet sich aus der Differenz von Trockensubstanz und Rohasche.
Die mittleren Gehalte an organischer Substanz gehen von maximalen 90,61 % TS im Mai auf
minimale 76,17 % TS im November zurück (p < 0,05). Bei den durchschnittlichen
Rohproteingehalten ist ein signifikanter Anstieg von 13,13 % TS im Mai auf 21,27 % TS im
September zu verzeichnen, zum November sinken die Werte wieder (p < 0,05). Die
Rohfettgehalte erreichen ihren maximalen Mittelwert von 3,54 % TS im August, die
Zunahme von Mai bis August ist signifikant. Zum Ende der Weidesaison nehmen die Gehalte
an Rohfett wieder ab bis auf einen Tiefstwert von 2,48 % TS im November. Die analysierten
Rohfettwerte liegen deutlich unterhalb des DLG-Vergleichswertes. Bei den mittleren
Rohfasergehalten wird der höchste Gehalt von 25,32 % TS im Mai erzielt, während ein
minimaler Gehalt von 17,73 % TS im November beobachtet wird. Der Rückgang der
Rohfasergehalte von Mai bis November ist statistisch abgesichert (p < 0,05). Die
Rohfasergehalte in den untersuchten Grasproben erreichen nicht den in den DLG-
FUTTERWERTTABELLEN-PFERDE (1995) angegebenen Rohfaserwert. Die
stickstofffreien Extraktstoffe ergeben sich durch Subtraktion von Rohasche, Rohprotein,
Rohfett und Rohfaser von der Trockensubstanz. Ihre mittleren Gehalte variieren zwischen
maximalen 49,66 % TS im Mai und minimalen 38,38 % TS im November. Der Rückgang der
stickstofffreien Extraktstoffe von Mai bis November ist signifikant.
70

IV. Ergebnisse
Tab. 13: Mittelwerte (MW) und Standardabweichungen (± s) der Rohnährstoffgehalte im
Gras (Angaben in % TS) in den Monaten Mai bis November
N Mai Juni Juli August Sept. Okt. Nov. DLG*
Ra 10
9,39 a 9,69 a 12,18 a 12,74 a
± 1,31 ± 2,39 ± 2,03 ± 3,01
oS** 10
90,61 a 90,31 a 87,82 a 87,26 a
± 1,31 ± 2,39 ± 2,03 ± 3,01
Rp 10
13,13 a 16,11 bce 18,54 bc 20,00 bcd
± 4,04 ± 4,93 ± 3,98 ± 3,22
Rfe 10
2,51 a 2,49 ab 2,86 a 3,54 bc
± 0,71 ± 0,52 ± 0,57 ± 050
Rfa 10
25,32 ac 24,91 ac 22,78 ab 23,66 a
± 2,88 ± 3,37 ± 2,31 ± 2,21
NfE** 10
49,66 ac 46,80 a 43,64 ab 40,06 bc
± 3,59 ± 4,85 ± 3,30 ± 3,36
*) DLG-FUTTERWERTTABELLEN-PFERDE (1995)
**) berechnet
12,53 a
± 1,78
87,47 a
± 1,78
21,27 bd
± 3,31
3,42 bc
± 0,46
22,03 abd
± 1,19
40,74 b
± 3,92
17,86 bc
± 8,50
82,14 bc
± 8,50
19,41 bcd
± 4,19
2,92 ac
± 0,57
19,08 bc
± 1,11
40,73 b
± 5,47
23,83 bd
± 9,26
10,6
76,17 bd
± 9,26
89,4
17,58 bc
± 2,95
17,5
2,48 ab
± 0,42
4,0
17,73 bc
± 3,54
26,8
38,38 bc
± 5,41
41,1
Unterschiedliche Kleinbuchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede mit p < 0,05
innerhalb einer Zeile.
Die Veränderungen der Rohproteingehalte im Gras während der Weidesaison werden
graphisch dargestellt. Die Abbildung 10 gibt die Mittelwerte, die Minimal- und
Maximalwerte, den Median und die 25-75%-Perzentile der Rohproteingehalte für den
Zeitraum Mai bis November wieder.
71

IV. Ergebnisse
Abb. 10: Rohproteingehalte (% TS) im Gras von Mai bis November
30
26
Rohprotein (% TS)
22
18
14
10
6
Mai
Juni
Juli
September November
August Oktober
Min-Max
25%-75%
Median
Monat
In der Abbildung 11 werden die Mittelwerte, die Minimal- und Maximalwerte, der Median
und die 25-75%-Perzentile der Rohfasergehalte von Mai bis November verdeutlicht.
72

IV. Ergebnisse
Abb. 11: Rohfasergehalte (% TS) im Gras von Mai bis November
36
32
Rohfaser (% TS)
28
24
20
16
12
Mai
Juni
Juli
September November
August Oktober
Min-Max
25%-75%
Median
Monat
2. Gerüstsubstanzen
Die ermittelten durchschnittlichen NDF-Gehalte im Gras steigen von Mai bis Juni auf einen
mittleren Höchstwert von 51,48 % der Trockensubstanz an und nehmen anschließend
kontinuierlich und signifikant ab bis zu einem mittleren Minimalwert von 36, 91 % der TS im
November. Der Verlauf der durchschnittlichen ADF-Gehalte während der Weidesaison
verhält sich ähnlich. Auch hier ist ein Anstieg in der Konzentration auf maximale 29,16 % TS
von Mai bis Juni zu verzeichnen. Zum Ende der Weidesaison sinken die Werte (p < 0,05) und
erreichen ihren Tiefstpunkt im November mit 21,05 % der TS. Die Mittelwerte des ADL
zeigen eine geringe Variationsbreite. Die niedrigste mittlere Konzentration von 2,63 % der TS
liegt im Mai vor. Der Gehalt nimmt zum Juni geringfügig zu, fällt bis August wieder leicht
73

IV. Ergebnisse
ab, steigt dann bis Oktober signifikant an auf einen Maximalwert von 3,72 % der TS und sinkt
im November wieder deutlich ab.
Aus den ermittelten NDF-, ADF- und ADL-Gehalten wurden die Gehalte an Zellulose und
Hemizellulose berechnet. Zellulose ergibt sich aus der Differenz von ADF minus ADL. Der
höchste durchschnittliche Zellulosegehalt tritt mit 26,03 % der TS im Juni auf. Die Gehalte
gehen bis November signifikant auf einen Minimalwert von 18,10 % der TS zurück.
Hemizellulose berechnet sich aus der Differenz von NDF minus ADF. Die mittleren Gehalte
an Hemizellulose verhalten sich im Verlauf der Weidesaison ähnlich wie die Zellulosegehalte.
Die durchschnittliche maximale Hemizellulosekonzentration von 22,85 % der TS wird im
Mai ermittelt, zum Ende der Weidesaison nehmen die Gehalte kontinuierlich ab (p < 0,05)
und erreichen schließlich im November einen Minimalwert von 15,87 % der TS.
In der Tabelle 14 sind die Gehalte der einzelnen Gerüstsubstanzfraktionen zusammengefasst.
Tab. 14: Mittelwerte (MW) und Standardabweichungen (± s) der Gerüstsubstanzen im Gras
(Angaben in % TS) in den Monaten Mai bis November
N Mai Juni Juli August Sept. Okt. Nov.
NDF 10
50,04 ac 51,48 ac 48,63 a 46,17 abd 44,30 bd 39,01 bc 36,91 bc
± 4,63 ± 6,34 ± 4,08 ± 3,66 ± 2,65 ± 3,32 ± 5,60
ADF 10
27,19 a 29,16 ac 27,31 a 26,98 ad 25,57 ad 22,94 b 21,05 b
± 2,94 ± 4,02 ± 2,38 ± 2,29 ± 2,23 ± 1,86 ± 3,67
ADL 10
2,63 a 3,14 ab 3,16 ab 2,92 a 3,10 ab 3,72 b 2,95 a
± 0,71 ± 0,85 ± 0,85 ± 0,62 ± 0,77 ± 1,09 ± 0,57
Zellulose* 10
24,56 a 26,03 ac 24,15 abd 24,06 abd 22,47 bd 19,23 bc 18,10 bc
± 2,60 ± 3,28 ± 1,93 ± 2,11 ± 2,16 ± 2,06 ± 3,48
Hemi-
22,85 a 22,32 a 21,32 a 19,20 bc 18,73 bc 16,07 bd 15,87 bd
10
zellulose* ± 2,05 ± 2,75 ± 4,02 ± 2,54 ± 2,10 ± 2,05 ± 2,75
*) berechnet
Unterschiedliche Kleinbuchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede mit p < 0,05
innerhalb einer Zeile.
74

IV. Ergebnisse
Die prozentualen Anteile der NDF-, ADF- und ADL-Fraktionen sind in Abbildung 12
verdeutlicht. Anteilsmäßig stellt NDF die größte Fraktion dar, es folgen ADF und ADL, die
Prozentanteile der einzelnen Fraktionen bleiben über den Verlauf der Sommermonate
unverändert.
Abb. 12: Die Gerüstsubstanzgehalte NDF, ADF und ADL (Angabe in % TS) im Gras in den
Monaten Mai bis November
90
80
Gerüstsub. (% TS) .
70
60
50
40
30
20
10
0
ADL
ADF
NDF
Mai
Juni
Juli
August
September
Oktober
November
Monat
75

IV. Ergebnisse
3. Mineralstoffgehalte
Im Folgenden werden die Mengen- und Spurenelementgehalte im Gras im Verlauf der
Weidesaison dargestellt. Zum Vergleich sind die ermittelten Werte in den entsprechenden
Tabellen den Mineralstoffgehalten aus den DLG-FUTTERWERTTABELLEN (1973, 1995)
gegenübergestellt.
3.1. Mengenelemente
Die mittleren Calciumgehalte im Gras variieren im Verlauf der Weidesaison zwischen 4,55
und 6,85 g/kg TS, wobei der niedrigste Wert im Mai und der höchste im August ermittelt
wird. Von Mai bis August nimmt der Calciumgehalt kontinuierlich zu, bis November sinkt er
signifikant ab. Die durchschnittlichen Phosphorgehalte im Gras verhalten sich gleichartig.
Minimale mittlere Phosphorgehalte von 3,74 g/kg TS liegen im Mai vor. Sie steigen bis
August deutlich an (p < 0,05) auf einen maximalen Wert von 4,63 g/kg TS und fallen zum
Ende der Weidesaison wieder auf den ursprünglichen Wert ab (p < 0,05). Insgesamt liegen die
ermittelten Phosphorgehalte geringfügig über dem DLG-Vergleichswert. Auch bei den
Magnesiumgehalten ist eine signifikante Zunahme von Mai bis August zu verzeichnen. Der
maximale Mittelwert liegt hier mit 2,18 g/kg TS ebenfalls im August, der niedrigste mittlere
Magnesiumwert tritt mit 1,6 g/kg TS im November auf. Die durchschnittlichen
Natriumgehalte variieren zwischen 0,81 g/kg TS im November und 1,15 g/kg TS im Mai.
Von Mai bis August sinken die Natriumwerte leicht, im September steigen sie kurzzeitig
geringfügig an und nehmen zum November signifikant ab. Die mittleren Kaliumgehalte
erreichen ihren maximalen Mittelwert von 38,62 g/kg TS im August, die Zunahme von Mai
bis August erfolgt nicht kontinuierlich, jedoch lassen sich die Veränderungen mit p < 0,05
absichern. Von August bis November nehmen die Kaliumgehalte deutlich auf minimale 25,11
g/kg TS ab. Die höchsten Mittelwerte des Chloridgehaltes werden mit 13,82 g/kg TS im Mai
analysiert. Zum Ende der Weidesaison sinken sie kontinuierlich und signifikant auf den
Tiefstwert von 9,67 g/kg TS im November. Die ermittelten Chloridwerte liegen grundsätzlich
oberhalb des DLG-Vergleichswertes.
76

IV. Ergebnisse
In Tabelle 15 sind die Mittelwerte der Mengenelemente im Gras im Verlauf der Weidesaison
dargestellt.
Tab. 15: Mittelwerte (MW) und Standardabweichung (± s) der Mengenelemente im Gras
(Angabe in g/kg TS) in den Monaten Mai bis November
N Mai Juni Juli August Sept. Okt. Nov. DLG*
Ca 10
4,55 a 5,65 ac 6,60 ac 6,85 ac 6,13 acd 6,31 d
± 1,17 ± 1,51 ± 2,13 ± 2,08 ± 1,52 ± 1,48
P 10
3,74 a 3,87 a 4,46 b 4,63 b 4,61 b 3,96 a
± 0,57 ± 0,57 ± 0,68 ± 0,40 ± 0,40 ± 0,67
Mg 10
1,66 a 1,80 a 2,00 ab 2,18 b 2,11 b 1,97 ab
± 0,35 ± 0,32 ± 0,40 ± 0,45 ± 0,53 ± 0,43
Na 10
1,15 a 0,97 ab 0,98 ab 0,92 ab 1,18 a 1,09 ab
± 0,69 ± 0,57 ± 0,58 ± 0,56 ± 0,57 ± 0,55
K 10
32,70 a 29,40 acd 35,63 abd 38,62 b 37,09 ab 31,53 ad
± 7,11 ± 7,29 ± 8,42 ± 5,26 ± 5,27 ± 6,37
Cl 10
13,82 a 11,82 a 12,94 ad 13,71 ad 11,93 abcd 10,75 abc
± 8,11 ± 5,77 ± 6,02 ± 5,50 ± 5,40 ± 3,63
4,87 cd
± 0,98
5,8
3,74 a
± 0,46
3,6
1,60 ac
± 0,27
1,8
0,81 b
± 0,21
1,0
25,11 c
± 4,44
31,0
9,67 abc
8,9
± 2,59
*) DLG-FUTTERWERTTABELLEN (1973, 1995)
Unterschiedliche Kleinbuchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede mit p < 0,05
innerhalb einer Zeile.
77

IV. Ergebnisse
3.2. Spurenelemente
Von Mai bis Juni nimmt der mittlere Kupfergehalt im Gras deutlich ab und erreicht einen
Tiefstwert von 5,63 mg/kg TS. Von Juni bis August steigt der Kupfergehalt nahezu um das
Zweifache an auf einen mittleren Maximalwert von 10,91 mg/kg TS (p < 0,05). Der
durchschnittliche Zinkgehalt erreicht einen minimalen Wert von 33,32 mg/kg TS im Mai.
Von Mai bis November erfolgt ein Anstieg des Zinkgehaltes im Gras auf einen maximalen
Mittelwert von 45,83 mg/kg TS. Der Eisengehalt im Gras zeigt im Laufe der Weidesaison
eine deutliche Variation. Minimale Gehalte von 261,9 mg/kg TS werden im Mai beobachtet,
während maximale Werte von 1450,9 mg/kg TS im November auftreten (p < 0,05). Insgesamt
liegen die ermittelten Gehalte an Eisen deutlich über dem DLG-Vergleichswert. Die mittleren
Mangangehalte schwanken zwischen 65,15 und 100,59 mg/kg TS und liegen damit unterhalb
des DLG-Wertes. Der niedrigste Mangangehalt wird im Juli gemessen, der höchste im
Oktober. Die Bestimmung der Selengehalte wurde aufgrund der aufwendigen Analytik auf
die Grasproben aus den Monaten Mai und November begrenzt. Es ist ein signifikanter
Anstieg des mittleren Selengehaltes von 0,04 mg/kg TS im Mai auf 0,13 mg/kg TS im
November zu verzeichnen.
Tabelle 16 gibt die Mittelwerte der Spurenelementgehalte im Gras im Verlauf der
Weidesaison wieder.
78

IV. Ergebnisse
Tab. 16: Mittelwerte (MW) und Standardabweichung (± s) der Spurenelemente im Gras
(Angaben in mg/kg TS) in den Monaten Mai bis November
N Mai Juni Juli August Sept. Okt. Nov. DLG
Cu 10
7,93 a
± 2,91
Zn 10
33,32 ac
± 8,37
Fe 10
261,9 a
± 138,3
Mn 10
75,52 a
± 43,95
Se 10
0,04 a
± 0,04
5,63 ad
± 2,89
9,66 abc
± 3,96
10,91 bc
± 1,88
9,72 abc
± 2,99
39,25 abc 44,98 ab 39,96 ab 43,11 ab
± 11,78 ± 8,85 ± 5,44 ± 8,19
366,7 a 346,6 a 527,2 a 377,5 a
± 257,4 ± 229,6 ± 466,3 ± 252,4
89,20 a 65,15 ab 81,39 a 97,68 ac
± 49,74 ± 31,79 ± 33,91 ± 53,01
9,59 abc 9,45 abc
± 3,31 ± 1,86
9,1*
41,82 ab 45,83 abd
± 5,80 ± 10,26
36,0*
985,9 bc 1450,9 bd
± 633,6 ± 555,6
225*
100,59 ac 93,49 a
± 30,01 ± 43,95
144*
0,13 b
-- -- -- -- --
0,02**
± 0,06
*) DLG-FUTTERWERTTABELLEN (1973)
**) GRANEL (2002)
Unterschiedliche Kleinbuchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede mit p < 0,05
innerhalb einer Zeile.
79

IV. Ergebnisse
4. Fruktangehalt
4.1. Fruktangehalt im Verlauf der Weidesaison
Die mittleren Fruktangehalte im Gras erreichen im Mai Höchstwerte von 56,55 g/kg TS,
wobei die Gehalte mit einem Minimum von 37,85 und einem Maximum von 79,55 g/kg TS
eine deutliche Variation aufweisen. Von Mai bis Juni ist ein signifikanter Rückgang des
durchschnittlichen Fruktangehaltes auf 38,16 g/kg TS zu verzeichnen. Der Gehalt nimmt von
Juli bis August weiter ab (p = 0,0592) und erreicht im August sein Minimum von 18,31 g/kg
TS. Die Fruktanwerte schwanken im August zwischen minimalen 5,5 und maximalen 29,7
g/kg TS. Von August bis September erfolgt ein Anstieg des mittleren Fruktangehaltes auf
31,04 g/kg TS (p < 0,05). In diesem Monat kann eine große Variationsbreite innerhalb der
Fruktangehalte beobachtet werden, so tritt ein minimaler Wert von 10,55 g/kg TS und ein
Maximalwert von 81,55 g/kg TS auf. Zum Ende der Weidesaison steigen die
durchschnittlichen Fruktangehalte wieder auf Werte von fast 42 g/kg TS in den Monaten
Oktober und November an (p < 0,05). Im November zeigen die Gehalte mit Werten von 28,4
und 69,55 g/kg TS nochmals eine große Spannbreite.
Die Fruktangehalte im Gras lassen im Verlauf der Weidesaison eine jahreszeitliche Variation
erkennen, die mit höheren Werten im Frühjahr und Herbst und niedrigeren in den
Sommermonaten einhergeht.
Eine Übersicht über die durchschnittlichen Fruktangehalte gibt Tabelle 17. Zum Vergleich
sind die mittleren Fruktangehalten sowohl in g/kg Trockensubstanz als auch in g/kg
organischer Substanz angegeben, um die Veränderung durch den Rohaschegehalt im Gras, die
insbesondere in den Monaten Oktober und November auffällig sind, zu verdeutlichen.
80

IV. Ergebnisse
Tab. 17: Mittelwerte (MW), Standardabweichung (± s), Median, 25 %- und 75 %-Perzentil
(25 %, 75 %), minimale (min) und maximale (max) Fruktangehalte (in g/kg TS bzw. g/kg oS)
Monat
N
MW ± s Median 25% 75% min max MW
g/kg TS
g/kg oS
Mai 10 56,55 a 16,46 49,98 43,20 73,03 37,85 79,55 62,35
Juni 10 38,16 bd 16,77 32,45 27,58 43,69 17,75 69,85 41,92
Juli 10 30,36 b 19,80 25,65 15,45 37,01 7,55 66,55 34,44
August 10 18,31 be 7,50 17,88 15,31 22,80 5,50 29,70 20,82
Sept. 10 31,04 db 19,71 26,58 21,19 30,59 10,55 81,55 35,28
Okt. 10 41,95 d 10,16 43,08 39,69 47,39 19,95 55,05 51,08
Nov. 10 41,65 d 11,42 39,25 35,88 44,56 28,40 69,55 54,81
Unterschiedliche Kleinbuchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede mit p < 0,05
innerhalb einer Spalte.
Die Fruktangehalte, die in den Grasproben der einzelnen Betriebe zu den jeweiligen
Probenentnahmezeitpunkten ermittelt wurden, sind im Anhang detailliert aufgeführt.
In der Abbildung 13 ist die Veränderung des Fruktangehaltes im Gras während der
Weidesaison von Mai bis November graphisch dargestellt.
81

IV. Ergebnisse
Abb.13: Mittlere (± s) Fruktangehalte (g/kg TS) im Gras in den Monaten Mai bis November
80
70
60
Fruktan (g/kg TS) .
50
40
30
20
10
0
Mai Juni Juli August September Oktober November
Monat
4.2. Fruktangehalt und Rohnährstoffe
Der Fruktangehalt im Gras und die Rohnährstoffe Rohasche, organische Substanz und
Rohfaser stehen in keiner statistisch abgesicherten Beziehung zueinander (p > 0,05). Der
Rohfett- und der Fruktangehalt befinden sich dagegen in einem hoch signifikanten
Zusammenhang, wobei steigende Rohfettgehalte im Gras von sinkenden
Fruktankonzentrationen begleitet werden (y = -1,3928x + 7,7102, r = -0,5038, N = 10). Eine
hoch signifikante Abhängigkeit besteht auch zwischen den stickstofffreien Extraktstoffen
und dem Fruktangehalt (y = 0,1754x – 3,8335, r = 0,5393, N = 10). Hierbei muss jedoch
82

IV. Ergebnisse
4.3. Fruktangehalt und Gerüstsubstanzen
Von den analysierten Gerüstsubstanzfraktionen NDF, ADF und ADL steht keine in einem
statistisch abgesicherten Zusammenhang mit dem Fruktangehalt. Werden die berechneten
Gerüstsubstanzfraktionen Zellulose und Hemizellulose in Beziehung gesetzt zum
Fruktangehalt, so lässt sich lediglich die Abhängigkeit der Fruktankonzentration vom
Hemizellulosegehalt des Grases statistisch absichern. Diese beiden Parameter korrelieren
positiv miteinander (p = 0,049). Die Regressionsgleichungen, die Korrelationskoeffizienten
und die Signifikanzniveaus der einzelnen korrelierenden Parameter sind in Tabelle 18
zusammengefasst.
Tab. 18: Fruktangehalte in Korrelation zu den Gerüstsubstanzfraktionen im Gras
korrelierende
Parameter
Regressionsgleichung
Korrelationskoeffizient
Signifikanz
N
Fruktan versus
NDF
Fruktan versus
ADF
Fruktan versus
ADL
Fruktan versus
Zellulose
Fruktan versus
Hemizellulose
y = 0,0457x + 1,6210 r = 0,1682 p > 0,05 10
y = 0,0336x + 2,8218 r = 0,0693 p > 0,05 10
y = 0,0388x + 3,5660 r = 0,0173 p > 0,05 10
y = 0,0338x + 2,9205 r = 0,0678 p > 0,05 10
y = 0,1174x + 1,3982 r = 0,2360 p = 0,049 10
84

IV. Ergebnisse
4.4. Fruktangehalte und Mineralstoffe
4.4.1. Mengenelemente
Eine Beziehung zwischen dem Natriumgehalt im Gras und dem Fruktangehalt ist nicht
festzustellen (r = - 0,3431). Die Chlorid- und Fruktangehalte befinden sich dagegen in einem
statistisch abgesicherten Zusammenhang, wobei es sich um eine signifikant negative
Beziehung handelt (Tab. 19). Die Magnesium- und Calciumgehalte im Gras stehen in einer
hoch signifikanten Abhängigkeit zum Fruktangehalt, ebenso die Phosphorgehalte. Steigende
Gehalte an Magnesium, Calcium und Phosphor stehen mit einer Abnahme des
Fruktangehaltes in Zusammenhang. Die engste Beziehung besteht jedoch zwischen dem
Kaliumgehalt des Grases und der Fruktankonzentration. Beide Parameter korrelieren hoch
signifikant negativ miteinander.
4.4.2. Spurenelemente
Die Spurenelemente Eisen und Mangan stehen in keiner statistisch abgesicherten Beziehung
zum Fruktangehalt (r = -0,0002 bzw. r = -0,0083). Ein Zusammenhang zwischen dem Selenund
dem Fruktangehalte im Gras ist angedeutet, er lässt sich jedoch statistisch nicht absichern
(r = -0,1556). Zu berücksichtigen ist hier die wesentlich geringere Probenanzahl zu nur
jeweils zwei Beprobungszeitpunkten. Eine hoch signifikante Abhängigkeit besteht zwischen
dem Kupfergehalt im Gras und der Fruktankonzentration, die beiden Parameter korrelieren
negativ miteinander. Die engste Beziehung ergibt sich zwischen dem Zinkgehalt des Grases
und dem Fruktangehalt. Ihr Abhängigkeitsverhältnis ist hoch signifikant, dabei können
zunehmende Zinkgehalte im Gras mit einer Abnahme des Fruktangehaltes in Verbindung
gebracht werden. Die Regressionsgleichungen, die Korrelationskoeffizienten und die
Signifikanzniveaus der korrelierenden Parameter sind in Tabelle 19 dargestellt.
85

IV. Ergebnisse
Tab. 19: Fruktangehalte in Korrelation zu den Mengen- und Spurenelementen im Gras
korrelierende
Parameter
Regressionsgleichung
Korrelationskoeffizient
Signifikanz
N
Fruktan versus
Chlorid
Fruktan versus
Magnesium
Fruktan versus
Calcium
Fruktan versus
Phosphor
Fruktan versus
Kalium
Fruktan versus
Kupfer
Fruktan versus
Zink
y = -0,0978x + 4,8682 r = -0,2922 p < 0,05 10
y = -1,297x + 6,1537 r = -0,3082 p < 0,01 10
y = -0,4526x + 6,3338 r = -0,4274 p < 0,01 10
y = -1,2427x + 8,8342 r = -0,4443 p < 0,01 10
y = -0,1158x + 7,4928 r = -0,4773 p < 0,01 10
y = -0,1802x + 5,3044 r = -0,3156 p < 0,01 10
y = -0,0811x + 7,026 r = -0,4048 p < 0,01 10
86

IV. Ergebnisse
4.5. Fruktangehalt und Witterungsbedingungen
Die Fruktangehalte im Gras in den Monaten Mai bis November werden den zur Zeit der
Probenentnahme herrschenden, regionalen Witterungsbedingungen zugeordnet (Abb. 15).
Hierbei handelt es sich nicht um Daten des Deutschen Wetterdienstes, sondern um
Wetterbedingungen, die vor Ort während der Probenentnahme protokolliert wurden. Bei
sonnigem und bewölktem Wetter erreichen die Fruktangehalte im Gras nahezu gleiche Werte,
fällt Regen, so liegen die Fruktanwerte geringfügig höher, statistisch absichern lassen sich die
Unterschiede nicht (p > 0,05).
Abb. 15: Fruktangehalt im Gras (% TS) bei sonnigen (N = 21), bewölkten (N = 44) und
regnerischen (N = 5) Witterungsbedingungen in den Monaten Mai bis November
9
8
7
6
Fruktan (% TS)
5
4
3
2
1
0
4.6. Fruktangehalte und sonnig Lufttemperatur bewölkt Regen
Witterungsbedingungen
Min-Max
25%-75%
Median
87

IV. Ergebnisse
4.6. Fruktangehalte und Lufttemperatur
Es besteht eine Abhängigkeit des Fruktangehaltes von der aktuellen Lufttemperatur vor Ort,
das heißt der zur Zeit der Probenentnahme auf jedem einzelnen Betrieb in ca. 1,5 Meter Höhe
vom Boden gemessenen Temperatur. Die Beziehung zwischen den beiden Parametern ist
negativ und lässt sich statistisch absichern (p < 0,05), sie wird in Abbildung 16
wiedergegeben.
Abb. 16: Fruktangehalte (% TS) in Korrelation zur aktuellen Lufttemperatur vor Ort zum
Zeitpunkt der Probenentnahme
9
8
7
y = -0,0821x + 5,2509
r = -0,2546
p < 0,05
N = 10
Fruktan (% TS) .
6
5
4
3
2
1
0
5 10 15 20 25 30 35
Temperatur (°C)
88

IV. Ergebnisse
Der Fruktangehalt des Grases und die vom Deutschen Wetterdienst am Vortag der
Probenentnahme um 18.50 Uhr, das heißt 16 bis 20 Stunden vor der Entnahme der Proben,
gemessene Lufttemperatur (Messung in 2 Meter Höhe vom Boden) stehen ebenfalls in einem
statistisch gesicherten Zusammenhang. Auch die am Morgen des Probenentnahmetages um
6.50 Uhr gemessene Temperatur, vier bis sechs Stunden vor der Probengewinnung, zeigt eine
enge Beziehung zum Fruktangehalt. Weitere Abhängigkeitsverhältnisse ergeben sich
zwischen der mittleren, täglichen Temperatur, berechnet aus 24 Einzelmessungen, am Vortag
bzw. am Tag der Probenentnahme und dem Fruktangehalt. Die durchschnittliche Temperatur
drei sowie vier Tage vor der Probenentnahme, berechnet aus den Mittelwerten der
entsprechenden Tage, und die Fruktankonzentration stehen ebenfalls in einer hoch
signifikanten Beziehung zueinander. Die genannten Parameter korrelieren stets negativ mit
dem Fruktangehalt, das heißt steigende Temperaturen führen zu einer Abnahme der
Fruktankonzentration im Gras. Eine Zusammenfassung der korrelierenden Parameter sowie
ihrer Regressionsgleichungen, Korrelationskoeffizienten und Signifikanzniveaus enthält
Tabelle 20.
89

IV. Ergebnisse
Tab. 20: Fruktangehalte im Gras in Korrelation zu den verschiedenen Lufttemperaturen (LT)
korrelierende
Parameter
Regressionsgleichung
Korrelationskoeffizient
Signifikanz
N
Fruktan versus
LT am Vortag
(18.50 Uhr)
Fruktan versus
LT am Entnahmetag
(6.50 Uhr)
Fruktan versus
mittlerer LT am
Entnahmetag
Fruktan versus
mittlerer LT
am Vortag
Fruktan versus
mittlerer LT in den
drei Tagen vorher
Fruktan versus
mittlerer LT in den
vier Tagen vorher
y = -0,1061x + 5,3642 r = -0,3172 p < 0,01 10
y = -0,1757x + 5,8637 r = -0,3820 p < 0,01 10
y = -0,1731x + 6,1953 r = -0,3746 p < 0,01 10
y = -0,1377x + 5,621 r = -0,390 p < 0,01 10
y = -0,1347x + 5,5541 r = -0,4007 p < 0,01 10
y = -0,1288x + 5,477 r = -0,3822 p < 0,01 10
Die engste Beziehung besteht zwischen dem Fruktangehalt im Gras und der mittleren
Lufttemperatur in den zwei Tagen (48 Stunden) vor dem Probenentnahmetag. Zur
Berechnung dieses Parameters wurden die täglichen Durchschnittstemperaturen vom Vortag
und zwei Tage vor dem Probenentnahmetag nochmals gemittelt. Der erhaltene
Temperaturwert korreliert hoch signifikant negativ mit dem Fruktangehalt (Abb. 17), steigt
der Temperaturwert an, so sinkt der Gehalt an Fruktan im Gras. Die durchschnittliche
Temperatur 48 Stunden vor dem Entnahmetag übt von allen Lufttemperaturwerten den
größten Einfluss auf die Fruktankonzentration im Gras aus.
90

IV. Ergebnisse
Abb. 17: Fruktangehalte in Korrelation zur mittleren Lufttemperatur in den zwei Tagen vor
dem Probenentnahmetag
9
8
7
y = -0,1378x + 5,6125
r = -0,4021
p < 0,01
N = 10
Fruktan (% TS) .
6
5
4
3
2
1
0
5 10 15 20 25
Temperatur (°C)
4.7. Fruktangehalt und minimale Temperatur am Boden
Wird die Fruktankonzentration in Beziehung gesetzt zur minimalen Bodentemperatur,
definiert als tägliches Minimum der Temperatur in fünf Zentimeter Höhe vom Boden, so
ergeben sich auch hier statistisch abgesicherte Zusammenhänge. Dabei übt der Mittelwert der
minimalen Bodentemperaturen in den drei Tagen vor der Probenentnahme einen größeren
Einfluss auf den Fruktangehalt im Gras aus als die niedrigste Bodentemperatur am Vortag des
Entnahmetages oder die mittleren minimalen Werte zwei bzw. vier Tage vorher. In allen
Fällen ergeben sich hoch signifikante Abhängigkeiten und der Grundsatz, steigende
91

IV. Ergebnisse
Temperaturen gehen mit sinkenden Fruktangehalten einher, gilt auch hier. Die
Regressionsgleichungen, Korrelationskoeffizienten und Signifikanzniveaus zu diesen
Korrelationsparametern sind in Tabelle 21 dargestellt.
Tab. 21: Fruktangehalte im Gras in Korrelation zu den minimalen Bodentemperaturen (BT)
korrelierende
Parameter
Regressionsgleichung
Korrelationskoeffizient
Signifikanz
N
Fruktan versus
minimaler BT am
Vortag
Fruktan versus
mittlerer minimaler
BT in den zwei
Tagen vorher
Fruktan versus
mittlerer minimaler
BT in den drei
Tagen vorher
Fruktan versus
mittlerer minimaler
BT in den vier
Tagen vorher
y = -0,1459x + 4,7793 r = -0,3859 p < 0,01 10
y = -0,1736x + 4,9152 r = -0,4516 p < 0,01 10
y = -0,1772x + 4,8873 r = -0,4530 p < 0,01 10
y = -0,1829x + 4,9684 r = -0,4306 p < 0,01 10
92

IV. Ergebnisse
4.8. Fruktangehalt und Sonnenscheindauer
Es besteht kein statistisch gesicherter Zusammenhang zwischen der Sonnenscheindauer und
dem Fruktangehalt. Weder die mittlere tägliche Sonnenscheindauer am Probenentnahmetag
noch die des Vortages korrelieren signifikant mit dem Fruktangehalt im Gras. Eine negative
Korrelation zwischen dem Fruktangehalt und der mittleren Sonnenscheindauer in den zwei
Tagen vor dem Probenentnahmetag ist lediglich angedeutet (Abb. 18).
Abb. 18: Fruktangehalte in Korrelation zur mittleren Sonnenscheindauer in den zwei Tagen
vor dem Probenentnahmetag
9
Fruktan (% TS) .
8
7
6
5
4
3
2
1
0
y = -0,0549x + 3,9479
r = -0,1158
p > 0,05
N = 10
0 5 10 15 20
Sonnenscheindauer (Stunden)
93

IV. Ergebnisse
4.9. Fruktangehalt und Bedeckungsgrad
Unter dem Bedeckungsgrad wird die geschätzte Bedeckung des sichtbaren Himmels mit
Wolken, angegeben in Achtel, verstanden, wobei ein Bedeckungsgrad von 0/8 für einen
wolkenlosen Himmel steht und ein Bedeckungsgrad von 8/8 eine starke Bewölkung anzeigt.
Der Bedeckungsgrad des Himmels und der Fruktangehalt im Gras stehen in keinem statistisch
gesicherten Zusammenhang. Wird der Fruktangehalt in Beziehung gesetzt zum
durchschnittlichen Bedeckungsgrad am Probenentnahmetag, am Vortag oder zwei Tage vor
Entnahme der Proben, ergibt sich lediglich eine geringfügige negative Tendenz. Die engste,
jedoch nicht signifikante Beziehung besteht zwischen dem Fruktangehalt und dem
durchschnittlichen Bedeckungsgrad in den zwei Tagen vor der Probenentnahme (Abb. 19).
Abb. 19: Fruktangehalt in Korrelation zum mittleren Bedeckungsgrad in den zwei Tagen vor
dem Probenentnahmetag
9
Fruktan (% TS) .
8
7
6
5
4
3
2
1
0
y = -0,1581x + 4,6018
r = -0,1170
p > 0,05
N = 10
2 3 4 5 6 7 8
Bedeckungsgrad (Achtel)
94

IV. Ergebnisse
4.10. Fruktangehalt und relative Feuchte
Der Fruktangehalt und die relative Feuchte korrelieren nicht miteinander. Während sich
zwischen der mittleren relativen Feuchte am Vortag der Probenentnahme und dem
Fruktangehalt eine negative Beziehung andeutet (Abb. 20), scheinen Fruktangehalt und
durchschnittliche relative Feuchte am Entnahmetag bzw. zwei Tage vor der Entnahme in
positiver Verbindung zu stehen. Statistisch absichern lassen sich diese Beziehungen nicht.
Abb. 20: Fruktangehalt in Korrelation zur mittleren relativen Feuchte am Tag vor der
Probenentnahme
9
Fruktan (% TS) .
8
7
6
5
4
3
2
1
y = 0,0326x + 1,1283
r = 0,1619
p > 0,05
N = 10
0
60 70 80 90 100
relative Feuchte (%)
95

IV. Ergebnisse
4.11. Fruktangehalt und Niederschlag
Der Niederschlag fiel im Probenentnahmezeitraum stets als Regen. Die Niederschlagsmenge
und der Fruktangehalt im Gras stehen in keiner signifikanten Beziehung zueinander.
Zwischen der durchschnittlichen Niederschlagsmenge in den zwei Tagen vor dem
Entnahmetag der Proben und dem Fruktangehalt deutet sich ein negativer Zusammenhang an
(Abb. 21). Der Einfluss der mittleren Niederschlagsmenge am Vortag und am
Probenentnahmetag auf den Fruktangehalt ist eher positiv, jedoch vernachlässigbar gering.
Abb. 21: Fruktangehalt in Korrelation zur mittleren Niederschlagsmenge in den zwei Tagen
vor dem Probenentnahmetag
9
Fruktan (% TS) .
8
7
6
5
4
3
2
1
y = 0,3309x + 3,4432
r = 0,1350
P > 0,05
N = 10
0
-0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0
Niederschlag (mm)
96

IV. Ergebnisse
4.12. Fruktangehalt und aktuelle Besatzdichte der Weide
Unter der Besatzdichte der Weide wird die sich am Probenentnahmetag auf der
entsprechenden Weide befindliche Tierzahl verstanden. Bei diesen Tieren handelt es sich bis
auf eine Ausnahme, auf einer Weide befanden sich zur Zeit der Probenentnahme 36 Kühe mit
ihren Kälbern, ausschließlich um Pferde. Eine statistisch abgesicherte Beziehung zwischen
der aktuellen Besatzdichte der Weide und dem Fruktangehalt im Gras besteht nicht (Abb. 22).
Abb. 22: Fruktangehalt in Korrelation zur aktuellen Besatzdichte der Weide am
Probenentnahmetag
Fruktan (% TS) .
9
8
7
6
5
4
3
2
1
y = 0,0374x + 3,5397
r = 0,1261
p > 0,05
N = 10
0
-1 3 7 11 15 19 23 27 31 35 39
aktuelle Anzahl Tiere auf der Weide
97

IV. Ergebnisse
5. Zusammenfassung der Einflüsse auf den Fruktangehalt
Eine zusammenfassende Darstellung der einzelnen Faktoren, die den Fruktangehalt im Gras
beeinflussen, gibt Tabelle 22. Es wird unterschieden zwischen nicht signifikantem (p > 0,05),
signifikantem (p < 0,05) und hoch signifikantem (p < 0,01) Einfluss.
Tab. 22: Einflussfaktoren auf den Fruktangehalt im Gras
Faktor
Einfluss auf den Fruktangehalt
Rohnährstoffe:
Ra, oS, Rfa
NfE ↑
Rfe, Rp ↑
nicht signifikant
Fruktan ↑ (p < 0,01)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Gerüstsubstanzen:
NDF, ADF, ADL, Zellulose
Hemizellulose ↑
nicht signifikant
Fruktan ↑ (p = 0,049)
Mengenelemente:
Na
Cl ↑
Mg, Ca, P, K ↑
nicht signifikant
Fruktan ↓ (p < 0,05)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Spurenelemente:
Fe, Mn, Se
Cu, Zn ↑
nicht signifikant
Fruktan ↓ (p < 0,01)
98

IV. Ergebnisse
Faktor
Einfluss auf den Fruktangehalt
Lufttemperatur (LT):
LT vor Ort zur Zeit der Entnahme ↑
LT am Vortag (18.50 Uhr)↑
LT am Entnahmetag (6.50 Uhr) ↑
mittlere LT am Entnahmetag ↑
mittlere LT am Vortag ↑
mittlere LT 2 Tage vor dem Entnahmetag ↑
mittlere LT 3 Tage vor dem Entnahmetag ↑
mittlere LT 4 Tage vor dem Entnahmetag ↑
Fruktan ↓ (p < 0,05)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
minimale Temperatur am Boden (BT):
BT am Vortag ↑
mittlere BT 2 Tage vor dem Entnahmetag ↑
mittlere BT 3 Tage vor dem Entnahmetag ↑
mittlere BT 4 Tage vor dem Entnahmetag ↑
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Fruktan ↓ (p < 0,01)
Sonnenscheindauer
Bedeckungsgrad
relative Feuchte
Niederschlagsmenge
aktuelle Besatzdichte der Weide
nicht signifikant
nicht signifikant
nicht signifikant
nicht signifikant
nicht signifikant
99

V. Diskussion
V. Diskussion
In der vorliegenden Arbeit sollten die jahreszeitlichen Schwankungen im Fruktangehalt in
Gräsern von Pferdeweiden während der Weidesaison dargestellt werden. Untersucht wurde
hierzu ein auf Pferdeweiden typischerweise vertretenes Gras-Kräuter-Leguminosen-Gemisch,
welches von zehn Betrieben im Münsterland gewonnen wurde. Von besonderem Interesse
waren klimatische Einflüsse wie Temperatur und Lichtintensität auf den Fruktangehalt, aber
auch Nährstoffgehalte im Gras und Weidemanagementfaktoren, vor allem der Düngestatus
der Weiden und die Besatzdichte mit Pferden wurden berücksichtigt.
1. Kritik der Methoden
1.1. Teilnehmende Betriebe
Die an dem Versuch beteiligten Betriebe haben sich freiwillig zur Teilnahme bereit erklärt.
Eine Auswahl der Betriebe fand lediglich dahingehend statt, ein möglichst breites Nutzungsund
Haltungsspektrum der Pferde zugrunde zu legen, um übertragbare Ergebnisse zu erzielen.
So befinden sich unter den ausgewählten Betrieben Freizeit-, Pensions-, Zucht- und
Ausbildungsbetriebe sowie ein Vollblutgestüt und ein Ponyferienhof.
Die Anzahl der Pferde pro Betrieb variiert zwischen 15 und 170. Ebenso zeigen sowohl die
Größe der Gesamtweidefläche der teilnehmenden Betriebe mit 5 bis 64 ha wie auch die Größe
der Probenentnahmeweiden, die zwischen 0,25 und 4 ha liegt, eine große Variationsbreite,
womit entsprechende Unterschiede im Weidemanagement einhergehen.
In den einzelnen Betrieben werden verschiedene Haltungspraktiken betrieben. Die
Boxenhaltung, zum Teil in Kombination mit Auslauf in Paddocks, überwiegt in allen
Betrieben. Eine ganzjährige Weidenutzung ist lediglich in zwei Betrieben anzutreffen,
während die Weiden in den anderen Betrieben in der Zeit von April bzw. Mai bis Oktober
oder November genutzt werden. Dieser Zeitraum entspricht der allgemein üblichen
Weidesaison für Pferde.
100

V. Diskussion
Insgesamt konnten auf den teilnehmenden Betrieben für die Pferdehaltung typische
Bedingungen angetroffen werden, so dass eine Übertragbarkeit der gewonnenen Ergebnisse
sicherlich gegeben ist.
1.2. Weidemanagement in den Betrieben
Hinsichtlich des Weidemanagements konnten die typischen Bedingungen in der
Pferdehaltung angetroffen werden, wobei durchaus Unterschiede zwischen den einzelnen
Betrieben auftraten. Die üblichen Weidepflegemaßnahmen wie Walzen, Schleppen und
gelegentliches Ausschneiden der Weide wurden grundsätzlich von allen Betrieben praktiziert.
Zwei Betriebe mulchten ihre Weiden zusätzlich, zwei andere toppten sie, wobei von den
letzteren ein Betrieb erst nach der ersten Probenentnahme mit dem Toppen begann. Ein
direkter Vergleich der Weidepflegemaßnahmen ist somit zumindest zwischen jeweils zwei
Betrieben möglich.
In zwei Betrieben wurde die Probenentnahmeweide zwischenzeitlich von Rindern beweidet,
so dass auch hier ein Vergleich dieser beiden Betriebe untereinander möglich ist.
Ergebnisse zu Bodenanalysen, die von der Lufa Münster durchgeführt wurden, liegen für drei
der untersuchten Weiden vor. Von einer weiteren Probenentnahmeweide sind die pH-Werte
bekannt. Die Ergebnisse stammen aus den Jahren 2000 und 2002. Auffallend sind die
deutlichen Unterschiede im pH-Wert der Böden, sie reichen von 5,6 bis 7,5. Ursächlich für
die pH-Unterschiede sind einerseits verschiedene Bodentypen, andererseits aber vor allem die
Versorgung des Bodens mit Dünger, dabei führt insbesondere Stickstoffdünger zu einem
Abfall des Boden-pH-Wertes und damit zu einer Versauerung des Bodens (WHITEHEAD
2000). Die Magnesiumgehalte der analysierten Bodenproben erreichen annähernd gleiche
Werte, während sich die Kalium- und Phosphorgehalte in den Böden der drei Betriebe
deutlich unterscheiden. Dieser Unterschied ist größtenteils auf den Düngestatus der
Probenentnahmeweiden zurückzuführen. Der in der Literatur angegebene Wert für den
Phosphorgehalt des Bodens liegt bei 30 mg P 2 O 5 /100 g Boden, der Wert für den Kaliumgehalt
beträgt 15-25 mg K 2 O/100 g Boden (MEYER und COENEN 2002). Der Phosphor-
Vergleichswert wird dementsprechend von einem Betrieb überschritten, während in zwei
101

V. Diskussion
Betrieben die Kaliumgehalte oberhalb des angegebenen Wertes liegen. Die Überschreitung
der Vergleichswerte spricht für intensiv genutzte und dementsprechend gedüngte Weiden.
Der Versorgungsgrad der Probenentnahmeweiden mit Düngemitteln variiert beträchtlich
zwischen den einzelnen Betrieben. Zu den eingesetzten Düngemitteln gehören Kalkamon,
Thomaskali, Piamon, Kalkstickstoff, Kainit, Volldünger sowie Rinder- und Schweinegülle,
somit ist ein breites Spektrum der verwendbaren Düngemittel für Pferdeweiden abgedeckt.
Gedüngt wurde, wie allgemein üblich, grundsätzlich im Frühjahr, lediglich ein Betrieb düngte
ausschließlich im Herbst. Einige Betriebe düngten ihre Weiden im Sommer je nach Bedarf
nach. In einem Betrieb wurde die Probenentnahmeweide im Juli 2002 nach über drei Jahren
erstmalig wieder mit Dünger versorgt. Leider liegen zu diesem Betrieb keine
Bodenanalysenergebnisse vor, die mit den zuvor genannten intensiv gedüngten Weiden
verglichen werden könnten.
Einschränkend muss hinsichtlich der Düngepraktiken der Betriebe erwähnt werden, dass Art
und Menge der eingesetzten Düngemittel nicht überprüft werden konnten.
Aufgrund der unterschiedlichen Weidemanagementpraktiken in den einzelnen Betrieben ist
die Vergleichbarkeit untereinander problematisch, jedoch werden so eine Vielzahl von
Faktoren erfasst, die auf pferdehaltenden Betrieben anzutreffen sind und demnach typische
Bedingungen wiedergeben.
1.3. Klimatische Bedingungen
Die Klimadaten für den Zeitraum 1.05.2002 - 30.11.2002 wurden von der Wetterstation
Greven des Deutschen Wetterdienstes angefordert. Die Station Greven befindet sich in ca. 35
km Entfernung zu den beprobten Betrieben. Um eventuelle Klimaunterschiede aufgrund der
Entfernung zur Wetterstation auszuschließen, wurden bei jeder Probenentnahme auf jedem
Betrieb sowohl die Temperatur in ca. 1,5 m Höhe als auch die aktuellen Wetterbedingungen
protokolliert.
Das sich im Probenentnahmezeitraum ergebende Temperaturspektrum ist eng gefasst und
beinhaltet nur sehr wenige Temperaturwerte unter Null Grad Celsius. Es ist jedoch bekannt,
dass vor allem nächtliche Temperaturen um den Gefrierpunkt gefolgt von warmen, sonnigen
102

V. Diskussion
Tagen hohe Fruktankonzentrationen im Gras erzeugen (BUDRAS et al. 2001,
HUNTINGTON und POLLITT 2002). Ein größeres Temperaturspektrum wäre
erstrebenswert, dies ist jedoch kaum zu realisieren, da in den Monaten, in denen Frost
erwartet werden kann, zum Beispiel in den Monaten November bis März, nur wenig Gras auf
den Weiden vorhanden ist und die Anzahl der Pferde, die auf der Weide gehalten werden,
deutlich zurückgeht. Fruktangehalte zu diesen Zeitpunkten wären zwar wünschenswert, um
das Spektrum zu erweitern, jedoch ist zu berücksichtigen, dass in diesen Monaten die
Trockensubstanzaufnahme der Pferde aufgrund des mangelnden Graswuchses auf den Weiden
verringert ist und daher das Risiko einer Hufreheerkrankung sinkt. Ein größeres
Temperaturspektrum könnte alternativ durch künstliche Bedingungen, wie ein
Klimakammerversuch (SMITH 1968, RÜEGG und NÖSBERGER 1977, JELMINI und
NÖSBERGER 1978a), erzielt werden. Damit wiederum ist die Bestimmung des
Fruktangehaltes unter realitätsnahen Bedingungen, wie sie auf Pferdeweiden herrschen,
ausgeschlossen.
1.4. Probenentnahme
Die Entnahme der Grasproben erfolgte im 4-wöchigen Abstand von einer definierten Weide
eines Betriebes. Die Proben wurden in dem Zeitraum zwischen 11.30 und 15.00 Uhr
gewonnen, um tageszeitliche Schwankungen im Fruktangehalt, wie sie von verschiedenen
Autoren (WAITE und BOYD 1953a, MACKENZIE und WYLAM 1957, EAGLES 1967a,
LONGLAND et al. 1999) beschrieben wurden, auszuschließen. Dabei wurde jeder Betrieb
stets am gleichen Wochentag zur gleichen Uhrzeit beprobt. Das gewählte Monatsraster bei der
Probenentnahme erscheint im Nachhinein als zu groß, eine häufigere Entnahme, zum Beispiel
wöchentlich oder sogar täglich, wäre vorzuziehen, um einen detaillierten Überblick über die
Fruktanschwankungen zu erhalten.
Ziel der Probenentnahme war es, ein für die Grasaufnahme der Pferde repräsentatives
Probenmaterial zu erhalten. Die Probenentnahmestellen wurden so gewählt, dass sie der
durchschnittlichen Vegetation der Weide entsprachen. Geilstellen, die von grasenden Pferden
gemieden werden, wurden ausgespart. Um das Grasungsverhalten der Pferde zu imitieren,
103

V. Diskussion
wurde das Gras in 2 cm Höhe mit einer Akku-Gartenschere geschnitten. Die Verunreinigung
des Probenmaterials wurde weitestgehend vermieden. In den Betrieben, die ihre Weiden
toppten, wurde das getoppte und auf der Weide liegen gelassene Gras nicht mit in die Probe
genommen. Zum Ende der Weidesaison gestaltete sich die saubere Entnahme des
Probenmaterials aufgrund des geringen Graswuchses und der zum Teil stark abgegrasten
Flächen zunehmend schwieriger, so dass geringe Erdverunreinigungen trotz aller Sorgfalt
nicht auszuschließen sind. Erdbeimengungen im Probenmaterial können einen höheren
Aschegehalt im Weidegras vortäuschen, wodurch sich Abweichungen in allen Mengen- und
Spurenelementgehalten ergeben können, insbesondere beim Eisen (FINKLER-SCHADE
1997). Die in dieser Untersuchung ermittelten Eisengehalte gehen mit erhöhten Werten
insbesondere in den Monaten Oktober und November einher, so dass Hinweise auf
Erdverunreinigungen gegeben sind. Ursächlich für diese Verunreinigungen ist wahrscheinlich
eine natürliche Kontamination der relativ kurz über dem Boden abgeschnittenen Grasstängel
durch „hochspritzendes“ Erdreich.
Die aktuellen Weidebedingungen wie Besatzdichte mit Pferden, Weidezustand, Wuchshöhe
des Grases, Art und Anzahl der Probenentnahmestellen auf der Weide, klimatische
Bedingungen und botanische Zusammensetzung des Probenmaterials wurden während jeder
Probenentnahme detailliert protokolliert.
1.5. Probenaufbewahrung und –vorbereitung
Vor der Analyse wurde der erste Trockensubstanzgehalt der Grasproben sowohl durch
fraktionierte Heißtrocknung als auch mittels Gefriertrocknung bestimmt. Die Bestimmung der
Rohnährstoffe erfolgte in dem heiß getrockneten Probenmaterial, die Gerüstsubstanzen,
Mengen- und Spurenelemente sowie der Fruktangehalt wurden dagegen in den
gefriergetrockneten Proben analysiert. McGRATH (1988) stellte fest, dass das Erhitzen des
Probenmaterials auf 100°C in einem Verlust aller wasserlöslichen Kohlenhydrate resultierte.
Methoden wie Trocknung bei 60°C oder fraktionierte Heißtrocknung bei 100°C führten zu
noch größeren Verlusten. Er analysierte im Deutschen Weidelgras, das innerhalb einer Stunde
nach der Entnahme gefriergetrocknet wurde, einen Fruktangehalt von 3,74 % der
104

V. Diskussion
Trockensubstanz, während Proben, die für 24 Stunden bei 100°C heiß getrocknet wurden,
lediglich 3,13 % der TS enthielten. Die Gefriertrocknung hat demnach gegenüber der
Heißtrocknung deutliche Vorteile bei der Fruktananalyse. McGRATH (1988) beobachtete
weiterhin eine Abnahme des Fruktangehaltes durch verspätetes Gefriertrocknen. Proben, die
vier Stunden nach der Entnahme gefriergetrocknet wurden (keine Angaben über die
Lagerung), enthielten nur noch einen Fruktangehalt von 2,74 % der TS. In der vorliegenden
Studie betrug die Zeitspanne zwischen Entnahme der Grasproben und ihrer Gefriertrocknung
maximal acht Monate, ein Verlust des Fruktangehaltes kann somit nicht ausgeschlossen
werden. Die Proben wurden jedoch nach der Entnahme schnellstmöglich eingefroren und bei
-20 °C gelagert, um enzymatische Prozesse zu minimieren. Bei der Gefriertrocknung werden
die Enzyme nicht inaktiviert, so dass es auch während der anschließenden Lagerung der
Proben zu Veränderungen im Gehalt der wasserlöslichen Kohlenhydrate kommen kann. Diese
Veränderungen sind jedoch sogar bei längerer Lagerung gering, wie McGRATH (1988)
anhand von Grasproben, die gefriergetrocknet und zwei Jahre bei Raumtemperatur
aufbewahrt wurden, zeigte.
Die von McGRATH (1988) festgestellten Fruktanverluste bei Heißtrocknung liefern einen
Erklärungsansatz für die niedrigeren Fruktangehalte im Heu im Vergleich zum frischen Gras.
Zudem dürften enzymatische Abbauprozesse ursächlich sein für eine Abnahme der
Fruktankonzentrationen im Heu.
1.6. Fruktananalyse
Fruktane werden grundsätzlich nach Hydrolyse zu Fruktose oder Glukose bestimmt. Die
weitere Analyse erfolgt zum Beispiel mittels Dünnschichtchromatographie,
Gaschromatographie oder „High performance anion exchange chromatography“ (HPAEC).
Die zu analysierenden Probenextrakte bleiben dabei entweder unbehandelt, oder werden mit
Amyloglukosidase oder Amyloglukosidase und Fruktanase (QUEMENER et al. 1994)
vorbehandelt. Eine Weiterentwicklung ist die Bestimmung der nach Hydrolyse von Fruktan
erhaltenen Zucker Fruktose und Glukose mittels HPAEC-PAD (High performance anion
exchange chromatography with pulsed amperemetric detection), wie sie von QUEMENER et
105

V. Diskussion
al. (1994) und HOEBREGS (1997) durchgeführt wurde. Nachteilig sind bei diesen Methoden
jedoch die komplexe, aufwendige Analytik und die Erforderlichkeit teurer Geräte.
Eine effiziente und gut durchführbare Alternative ist die enzymatische Bestimmung von
Fruktan, von der ANDERSEN und SØRENSEN (1999) berichteten. Fruktan wurde dabei in
zwei Schritten von α-Amyloglukosidase und Fruktanase hydrolysiert. Saccharose wurde
durch α-Glukosidase hydrolysiert und als Fruktose gemessen. Freie Glukose, freie Fruktose
und freie Saccharose wurden in einer ersten photometrischen Messung bestimmt, die Summe
der Gehalte an freier Glukose und Glukose aus Stärke und Maltodextrin in einer zweiten. In
einer dritten photometrischen Messung bestimmten die Autoren den Gesamtgehalt an
Fruktose und Glukose. Die Konzentration von Glukose und Fruktose, freigesetzt aus Fruktan,
wurde schließlich aus der Differenz der Extinktionen berechnet. ANDERSEN und
SØRENSEN (1999) verglichen diese enzymatische Fruktananalyse mit der HPAEC-PAD-
Methode und stellten eine akzeptable Übereinstimmung bei den Ergebnissen fest. Raffinose,
die überwiegend in Leguminosen vorkommt, war jedoch eine Fehlerquelle, da ca. ein Drittel
der Raffinose durch Fruktanase hydrolysiert wurde und somit den zweiten Extinktionswert
verfälschte.
Die Megazyme ® -Methode, die in der vorliegenden Arbeit gewählt wurde, beruht auf der
enzymatischen Hydrolyse von Fruktan und lehnt sich an die amerikanische Standardmethode
zur Fruktanbestimmung an. Sie ist sowohl für die Fruktananalyse in Pflanzenmaterialien als
auch in Nahrungsmitteln geeignet. Im Gegensatz zu der Methode nach ANDERSEN und
SØRENSEN (1999) ist nur eine photometrische Messung erforderlich und Raffinose ist als
Fehlerquelle ausgeschaltet. Saccharose wird durch eine spezifische Saccharase zu Glukose
und Fruktose hydrolysiert. Gleichzeitig werden Stärke und Maltosaccharide, falls vorhanden
in der Probe, durch ein Enzymgemisch, das β-Amylase, Pullanase und Maltase enthält, zu
Glukose hydrolysiert. Die reduzierten Zucker werden mittels alkalischem Borohydrid zu
Zuckeralkoholen reduziert. Für Proben, die eventuell Raffinoseserienoligosaccharide
enthalten, wurde eine α-Galaktosidase dem Enzymgemisch zugefügt. Die freigesetzten
Monosaccharide werden dann ebenfalls mit alkalischem Borohydrid entfernt. Somit ist
gewährleistet, dass lediglich die aus Fruktan freigesetzten reduzierten Zucker bestimmt
werden. Fruktan wird durch Fruktanase zu Fruktose und Glukose hydrolysiert. Diese
reduzierten Zucker werden mit dem PAHBAH ® -Enzym behandelt, wobei ein Farbkomplex
106

V. Diskussion
entsteht, der photometrisch gemessen wird. Der Farbeffekt ist für Fruktose und Glukose der
gleiche. Er verblasst mit der Zeit, daher ist eine sofortige photometrische Bestimmung
notwendig, wie dies auch in der durchgeführten Fruktananalyse geschehen ist.
Die gewählte enzymatische Megazyme ® -Methode wäre als Routinemethode für die
Fruktananalyse praktikabler als die zuvor genannten Methoden, da sie einfach durchführbar
und kostengünstig ist.
Angewandt wurde die Megazyme ® -Methode auch in anderen, neueren Untersuchungen (VON
BORSTEL und GRÄßLER 2002), so dass eine gute Vergleichbarkeit der Ergebnisse
gewährleistet ist.
2. Diskussion der Ergebnisse
2.1. Fruktangehalt im Verlauf der Weidesaison
2.1.1. Temperatureffekte
Die ermittelten durchschnittlichen Fruktangehalte variieren zwischen maximalen 56,6 g/kg
TS im Mai und minimalen 18,3 g/kg TS im August. Es zeigt sich eine deutliche
jahreszeitliche Variation im Fruktangehalt der analysierten Grasproben. Die Gehalte
nehmen von Mai bis August kontinuierlich und signifikant ab und steigen zum Ende der
Weidesaison wieder an. Die jahreszeitliche Variation des Fruktangehaltes geht demnach mit
höheren Werten im Frühjahr und Herbst und niedrigeren in den Sommermonaten einher. Der
Rückgang der Fruktankonzentration im Gras während des Sommers wird von KÜHBAUCH
(1977) bestätigt, hohe Fruktangehalte im Weidelgras während des Frühjahres fanden auch
McGRATH (1988) und ULVUND und PESTALOZZI (1990). HOFFMAN et al. (2001)
berichteten von den höchsten Fruktangehalten in einem Gras-Leguminosengemisch im Herbst
und zwar im November. Im Gegensatz dazu verzeichneten LONGLAND et al. (1999) einen
Anstieg der Fruktankonzentration im Deutschen Weidelgras von April bis Mitte Juli und
einen Rückgang der Gehalte von Mitte Juli bis November. Als Ursache für die
jahreszeitlichen Schwankungen im Fruktangehalt ist neben der Lichtintensität insbesondere
die Temperatur zu nennen, die sich parallel zu den Jahreszeiten ändert.
107

V. Diskussion
Es fällt weiterhin auf, dass die monatliche Spannbreite der mittleren Fruktangehalte in den
analysierten Grasproben zum Teil sehr weit ist. So beträgt zum Beispiel im September der
minimale Fruktangehalt 10,6 g/kg TS, der maximale Gehalt an Fruktan erreicht dagegen einen
Wert von 81,6 g/kg TS. Auch in den Monaten Mai bis Juli und Oktober und November zeigen
sich große Variationen, lediglich im August liegen die Fruktangehalte der einzelnen Betriebe
mit Werten von minimalen 5,5 g/kg TS und maximalen 29,7 g/kg TS relativ eng beieinander.
Der höchste Fruktangehalt der untersuchten Grasproben beträgt 81,6 g/kg TS und konnte im
September ermittelt werden. Von besonderem Interesse im Hinblick auf die Bedingungen, die
zu einem Anstieg des Fruktangehaltes im Gras führen könnten, sind die verschiedenen
Einflussfaktoren wie Temperatur, botanische Zusammensetzung der Weide und
Weidemanagementfaktoren.
Zur Verdeutlichung der unterschiedlichen Einflussfaktoren und ihrer Wirkung auf die
Fruktangehalte im Weidegras bietet sich die vergleichende Betrachtung der Betriebe 8 und 9
an. Das Gras des Betriebes 9 zeichnet sich durch hohe Gehalte an Fruktan in den Monaten
Mai bis Juli aus. Von Juli bis August geht der Fruktangehalt um mehr als das Sechsfache
zurück auf den Minimalwert von 9,6 g/kg TS, zum September erfolgt ein enormer Anstieg des
Fruktangehaltes auf 81,6 g/kg TS. Hiermit liefert der Betrieb 9 im September den höchsten
Fruktangehalt aller analysierten Proben. Zum Ende der Weidesaison erreichen die
Fruktangehalte im Gras des Betriebes 9 konstante Werte von 32,1 g/kg TS. Im Gegensatz
dazu fällt Betrieb 8 aufgrund sehr geringer Fruktangehalte im Gras in den Monaten Juni bis
September auf. Der anfänglich hohe Fruktangehalt von 76,3 g/kg TS im Mai sinkt auf einen
Tiefstwert von 5,5 g/kg TS im August und liefert damit den insgesamt niedrigsten
Fruktangehalt aller untersuchten Grasproben. In den Monaten Oktober und November steigt
der Fruktangehalt im Gras des Betriebes 8 auf ca. 45 g/kg TS an. Abbildung 23 gibt die
Fruktangehalte der beiden Betrieb im Verlauf der Weidesaison wieder.
108

V. Diskussion
Abb. 23: Fruktangehalte (g/kg TS) im Gras der Betriebe 8 und 9 im Verlauf der Weidesaison
90
80
70
Fruktan (g/kg TS) .
60
50
40
30
20
10
0
Betrieb 8
Betrieb 9
Mai
Juni
Juli
August
September
Oktober
November
Monat
Im Monat September liefert Betrieb 9 den höchsten und Betrieb 8 den niedrigsten
Fruktangehalt aller zehn Betriebe. Beide Betriebe wurden im selben Monat am selben Tag
beprobt, so dass ein jahreszeitlicher Einfluss auf den Fruktangehalt auszuschließen ist. Der
tageszeitliche Einfluss dürfte verschwindend gering sein, da die Grasproben des Betriebes 8
um 12.00 Uhr gewonnen wurden und die des Betriebes 9 um 13.30 Uhr. Aufgrund der
zeitlichen Nähe der beiden Probenentnahmen zueinander herrschten auf beiden Betrieben
gleiche Witterungsbedingungen, es war bewölkt, und ähnliche Temperaturen von 17,2°C
(Betrieb 8) und 18,7°C (Betrieb 9). Der Temperaturunterschied zwischen den
Probenentnahmen in den beiden Betrieben betrug somit lediglich 1,5°C. Aufgrund der
eigenen Ergebnisse konnte festgestellt werden, dass die Lufttemperatur vor Ort zur Zeit der
Probenentnahme und der Fruktangehalt im Gras in einer statistisch abgesicherten negativen
Beziehung zueinander stehen (r = -0,25). Die Erkenntnis, steigende Temperaturen führen zu
109

V. Diskussion
sinkenden Fruktangehalten, wird in der Literatur von vielen Autoren bestätigt (SMITH 1968,
LANG 1972, KÜHBAUCH 1977, RÜEGG und NÖSBERGER 1977, McGRATH 1988,
SCHUBIGER et al. 1998). Im vorliegenden Fall weisen die Betriebe 8 und 9, trotz annähernd
gleicher Temperaturen zur Zeit der Probenentnahme, jedoch sehr unterschiedliche
Fruktangehalt im Gras auf. Einschränkend ist anzumerken, dass es unter Berücksichtigung
des Fruktanmetabolismuses in der Pflanze fragwürdig erscheint, inwieweit eine Temperatur,
die direkt vor der Probenentnahme gemessen wurde, sich überhaupt auf den Fruktangehalt im
Gras auswirken kann. Die Temperatur beeinflusst sowohl die Photosyntheserate der Pflanze
als auch ihre Respiration, wobei es sich um gegenläufige Effekte handelt. Zwar fördern
steigende Temperaturen das Wachstum der Pflanze und verstärken die Photosyntheserate
aufgrund des höheren Gehaltes an grünen Blättern, so dass vermehrt Fruktane gebildet
werden, im Gegenzug kommt es jedoch sowohl durch die vermehrte Trockenmasseproduktion
als auch aufgrund des damit verbundenen Anstiegs der Respiration zu einem Verlust an
Reservekohlenhydraten (ALBERDA 1957). Der Nettoeffekt resultiert in einem Rückgang der
Fruktankonzentration. Die Erzielung dieser Effekte in der Graspflanze innerhalb kürzester
Zeit, die Temperatur vor Ort wurde direkt vor der Probenentnahme gemessen, darf bezweifelt
werden. Zur Erklärung der unterschiedlichen Fruktangehalte im Gras der Betrieb 8 und 9
kann die Temperatur unmittelbar vor der Probenentnahme somit nicht herangezogen werden.
Betrachtet man die mittlere Temperatur in den zwei Tagen vor der Probenentnahme, die in
einem hoch signifikanten Zusammenhang zum Fruktangehalt im Gras steht (r = -0,40), so
ergeben sich identische Temperaturwerte für die beiden Betriebe. Dieser Parameter liefert
demnach ebenfalls keinen Erklärungsansatz für die unterschiedlichen Fruktangehalte der
Betriebe 8 und 9.
2.1.2. Botanische Zusammensetzung
Es stellt sich die Frage, welche weiteren Faktoren verantwortlich sind für die unabhängig vom
Klima stark differierenden Fruktangehalte im Gras. Betrachtet man die botanische
Zusammensetzung der Grasproben der beiden beispielhaft herausgegriffenen Betriebe, so
ergeben sich folgende Unterschiede. Grundsätzlich war Deutsches Weidelgras auf beiden
Probenentnahmeweiden der Hauptbestandsbildner, wobei die Weide des Betriebes 9 einen
110

V. Diskussion
höheren Anteil an Deutschem Weidelgras aufwies als die des Betriebes 8. Auf der
Probenentnahmeweide des Betriebes 8 fanden sich jedoch neben dem Deutschen auch
Welsches Weidelgras, zudem Wiesenfuchsschwanz, einjähriges Rispengras und geringe
Anteile von Quecke. Auf der Weide des Betriebes 9 traten zusätzlich Wiesenrispengras,
Wiesenschwingel, Wiesenfuchsschwanz, Wiesenlieschgras und Kammgras auf. Die Kräuter
und Leguminosen nahmen auf der Probenentnahmeweide 9 einen höheren Anteil in Anspruch
als auf der Weide 8. Insgesamt zeichnete sich die Weide des Betriebes 8 durch eine geringere
Pflanzenvielfalt aus, was auf eine intensive Nutzung schließen lässt (MEYER und COENEN
2002). Die botanische Bestimmung der auf den Probenentnahmeweiden vorkommenden
Pflanzenarten erfolgte zum einen direkt vor Ort, zum anderen wurden Einzelexemplare
unbekannter Pflanzen gesondert gesammelt und anschließend mittels botanischer
Fachliteratur bestimmt. Es ist nicht auszuschließen, dass einzelne seltene Pflanzen auf der
Weide übersehen wurden oder ihre Bestimmung nicht eindeutig war.
In der Literatur wird der botanischen Zusammensetzung der Weide eine besondere Bedeutung
hinsichtlich des Fruktangehaltes im Gras zugeschrieben. Für die verschiedenen Arten und
Sorten des Weidelgrases werden Fruktangehalten von bis zu 12 bis 20 % der TS angegeben
(MEISTER und LEHMANN 1984, VON BORSTEL und GRÄßLER 2002). In der Deutschen
Weidelgras-Sorte Aurora wurden im Juli sogar Fruktangehalte von bis zu 40 % nachgewiesen
(LONGLAND et al. 1999), diese Werte ließen sich jedoch in einer nachfolgenden Studie mit
Gehalten von maximal 12 % nicht wiederholen (LONGLAND und MURRAY 2003). Im
Gegensatz dazu speichern Knaulgras, Wiesenschwingel oder Wiesenlieschgras deutlich
weniger Fruktan (WAITE und BOYD 1953a, c, KÜHBAUCH 1972a, LAMPETER et al.
1973, MEISTER und LEHMANN 1984). VON BORSTEL und GRÄßLER (2002) konnten in
diesen Gräsern im Juni entsprechende Fruktankonzentrationen von 6,1 %, 9,7 % und 2,0 %
nachweisen. Auch Wiesenfuchsschwanz, Gemeine Rispe, Gemeine Quecke und Wolliges
Honiggras speicherten mit Fruktangehalten zwischen 3,7 und 6,1 % vergleichsweise geringe
Mengen des pflanzlichen Reservekohlenhydrates.
Es ist verständlich, dass die Fruktankonzentrationen der analysierten Grasproben mit einem
maximalen Gehalt von 8,2 % deutlich unterhalb der in der Literatur angegebenen Werte für
reine Weidelgrasproben liegen, da ein Gras-Kräuter-Leguminosengemisch untersucht wurde,
das neben dem „fruktanreichen“ Weidelgras auch „fruktanarme“ Graspflanzen wie
111

V. Diskussion
Knaulgras, Wiesenrispengras, Wiesenfuchsschwanz und Wolliges Honiggras enthielt. Auch
Leguminosen wie der Weißklee, der kein oder nur sehr wenig Fruktan speichert (OJIMA und
ISAWA 1968, MEISTER und LEHMANN 1984), kamen in dem Probenmaterial vor.
Auffallend ist jedoch, dass im vorliegenden Fall gerade die Grasprobe des Betriebes 9, die im
Vergleich zum Betrieb 8 von einer Weide mit einer größeren Artenvielfalt und einem höheren
Kräuter- und Leguminosenanteil gewonnen wurde, einen höheren Fruktangehalt aufweist. Es
wäre aufgrund des Vorhandenseins „fruktanarmer“ Pflanzen wie Wiesenschwingel,
Wiesenfuchsschwanz und Wiesenlieschgras und trotz des hohen Anteils an Deutschem
Weidelgras, ein niedrigerer Fruktangehalt im Gras des Betriebes 9 zu erwarten gewesen im
Vergleich zum Betrieb 8, auf dessen Weide neben dem Deutschen auch Welsches Weidelgras
vorkam und sich nur wenige „fruktanarme“ Pflanzen befanden.
Insgesamt fällt bei der Betrachtung der anderen Betriebe im Gegensatz zu den Betrieben 8
und 9 eine nahezu identische botanische Zusammensetzung der Probenentnahmeweiden auf.
Sowohl „fruktanreiche“ Graspflanzen wie das Deutsche Weidelgras als auch „fruktanarme“
Vertreter wie Wiesenrispengras, Knaulgras oder Wiesenfuchsschwanz kamen auf jeder Weide
vor. Aufgrund der geringen Unterschiede in der Artenvielfalt der Weiden ist eine
Beeinflussung des Fruktangehaltes im Gras durch diesen Faktor unwahrscheinlich. Aber auch
wenn in der vorliegenden Untersuchung der Einfluss der botanischen Zusammensetzung auf
den Fruktangehalt im Gras nicht deutlich gemacht werden konnte, ist dennoch nach Angaben
der Literatur von einer engen Beziehung zwischen der Pflanzenart und dem Fruktangehalt
auszugehen. Dabei ist die botanische Zusammensetzung des Weidegrases nicht nur für die
Menge der gespeicherten Fruktane von großer Bedeutung, sondern auch hinsichtlich ihrer
Struktur. Knaulgras und Wiesenlieschgras enthalten überwiegend höher-molekulare Fruktane
(KÜHBAUCH 1972a, KÜHBAUCH und VOIGTLÄNDER 1975), während Weidelgras vor
allem niedermolekulare Oligofruktane speichert (KÜHBAUCH 1977, LONGLAND und
CAIRNS 2000). In vitro Studien deuten an, dass höher-molekulare Fruktane einer
langsameren Fermentation unterliegen als niedermolekulare (LONGLAND und CAIRNS
2000). ROBERFROID et al. (1998) konnten in in vitro Experimenten mit menschlichen
Fäkalbakterien zeigen, dass Fruktanoligomere mit einem Depolymerisationsgrad unter zehn
nahezu zweimal so schnell gespalten werden wie höher polymere Fruktane. Insbesondere die
rasch fermentierbaren Kohlenhydrate, die im Dickdarm des Pferdes einem schnellen
112

V. Diskussion
mikrobiellen Abbau unterliegen, sind es jedoch, die für die Auslösung der Hufrehe
verantwortlich gemacht werden (HOFFMAN et al. 2001). Auf diesen Aspekt wird unter dem
Punkt 2.3. näher eingegangen.
Zur Erklärung der Differenz des Fruktangehaltes im Gras, das innerhalb eines Tages unter
nahezu identischen klimatischen Bedingungen gewonnen wurde, können weder die
Temperatur noch die botanische Zusammensetzung der Grasproben beitragen.
2.1.3. Weidemanagement
Hinsichtlich der Weidemanagementfaktoren unterscheiden sich die Betriebe grundlegend
voneinander. Betrieb 8 praktizierte beispielsweise die üblichen Weidepflegemaßnahmen wie
Schleppen, Walzen und gelegentliches Ausschneiden der Weide. Die Weide des Betriebes 9
wurde dagegen getoppt, wobei das getoppte Gras als Naturdünger auf der Weide liegen blieb.
Nach dem Toppen schlossen sich das Schleppen der Weide an und eine Phase des
Brachliegens, bevor eine erneute Nutzungsphase mit Pferde- und anschließender
Rinderbeweidung folgte. Somit ergeben sich sowohl durch das Toppen als auch aufgrund der
Nachbeweidung durch Rinder Unterschiede im Weidemanagement zwischen den beiden
Beispielsbetrieben. Hinsichtlich der Weidepflegemaßnahmen ist der Betrieb 9 vergleichbar
mit dem Betrieb 1, der wenige Tage nach der ersten Probenentnahme im Mai mit dem Toppen
seiner Weide begann. Eine Nachbeweidung der Probenentnahmeweide durch Rinder wurde
auch von Betrieb 5 praktiziert. In der Tabelle 23 sind die Zeiträume während der Weidesaison
aufgeführt, in denen die drei Betriebe ihre Weiden toppten bzw. eine Rinderbeweidung
stattfand, Abbildung 24 zeigt vergleichend dazu die Fruktangehalte im Gras dieser Betriebe.
113

V. Diskussion
Tab. 23: Zeitpunkt des Toppens bzw. der Rinderbeweidung in den Betrieben 1, 5 und 9
Betrieb Zeitpunkt des Toppens Rinderbeweidung
1) Ende Mai nach der Probenentnahme
1
9
5
2) Mitte Juni vor der Probenentnahme
3) Mitte Juli vor der Probenentnahme
1) Ende Mai vor der Probenentnahme
2) Mitte Oktober vor der Probenentnahme
Anfang Juli - Anfang August
Ende August - Anfang September
Ende September - Mitte Oktober
Abb. 24: Fruktangehalte (g/kg TS) im Gras der Betriebe 1, 5 und 9 von Mai bis November
90
80
70
Fruktan (g/kg TS)
60
50
40
30
20
10
Betrieb 1
Betrieb 9
Betrieb 5
0
Mai
Juni
Juli
August
September
Oktober
November
Monat
114

V. Diskussion
Werden die Fruktangehalte im Gras der Betrieb 1 und 9 unter Berücksichtigung der
jeweiligen Topp-Zeitpunkte verglichen, so ergeben sich keine übereinstimmenden
Veränderungen in den Fruktankonzentrationen der zwei Betriebe. In beiden Betrieben wurde
die Weide Ende Mai getoppt, der ohnehin schon abnehmende Fruktangehalt im Gras des
Betriebes 1 sank daraufhin weiter deutlich ab, während der Fruktangehalt im Gras des
Betriebes 9 nach dem Toppen nur geringfügig zurückging. Auch in den folgenden Monaten
lässt sich kein eindeutiger Einfluss des Toppens auf den Fruktangehalt der Graspflanzen
erkennen, so stiegen die Gehalte an Fruktan in den Grasproben des Betriebes 1 nach dem
Toppen Mitte Juni stark an, gingen aber nach dem Toppen des Grases Mitte Juli deutlich
zurück. Prinzipiell ist eine Abnahme der Fruktangehalte im Gras nach dem Toppen zu
erwarten, da die Pflanzen die Reservekohlenhydrate für das Wachstum verbrauchen, und erst
nach dem Überwinden der Wachstumsphase und des Energiedefizits erneut Fruktane
eingelagert werden (MACKENZIE und WYLAM 1957, HEHL und MENGEL 1972,
POLLOCK 1986b, LONGLAND und CAIRNS 2000, FULKERSON und DONAGHY 2001).
Die Beweidung der Probenentnahmeweide mit Rindern steht bei Betrieb 9 in Zusammenhang
mit einem Rückgang des Fruktangehaltes von 58,8 g/kg TS im Juli auf 9,6 g/kg TS im
August. Es ist jedoch wahrscheinlich, dass nicht die Beweidung der Weide durch Rinder an
sich ausschlaggebend ist für die Veränderungen im Fruktangehalt des Grases, sondern viel
mehr die Nutzungsintensität, auf die im Weiteren noch eingegangen wird. Die Beobachtung,
dass eine Rinderbeweidung der Probenentnahmeweide mit einem Rückgang des
Fruktangehaltes einhergeht, konnte für Betrieb 5 nicht gemacht werden.
Werden die Betriebe vergleichend betrachtet, die wie Betrieb 8 die üblichen
Weidepflegemaßnahmen wie Walzen, Schleppen und gelegentliches Ausschneiden der
Weiden praktizieren, so ergeben sich auch hier keine Erkenntnisse, aus denen auf eine
Beeinflussung der Fruktangehalte im Gras durch diese Maßnahmen geschlossen werden
könnte. In der Abbildung 25 sind die Fruktangehalte im Gras dieser Betriebe einander
gegenübergestellt, ein einheitlicher Verlauf der Fruktankonzentrationen während der
Weidesaison ist, bei gleichen Weidepflegemaßnahmen, nicht zu beobachten.
115

V. Diskussion
Abb. 25: Fruktangehalte (g/kg TS) im Gras der die üblichen Weidepflegemaßnahmen
praktizierenden Betriebe 2, 3, 4, 6, 7, 8 und 10 in den Monaten Mai bis November
90
80
Fruktan (g/kg TS) .
70
60
50
40
30
20
10
0
Betrieb 2
Betrieb 3
Betrieb 4
Betrieb 6
Betrieb 7
Betrieb 8
Betrieb 10
Mai
Juni
Juli
August
September
Oktober
November
Monat
Es muss demnach weitere Faktoren geben, die einen Erklärungsbeitrag zu den deutlich
differierenden Fruktangehalten im Gras liefern.
Bei Betrachtung der weiteren Weidemanagementfaktoren fällt der unterschiedliche
Düngestatus der Weiden auf. Bei der Weide des Betriebes 8 handelt es sich beispielsweise
um eine intensiv gedüngte Weidefläche, die jährlich im Frühjahr mit 200 kg/ha Kalkamon,
300 kg/ha Kalkstickstoff und 600 kg/ha Kainit versorgt wird. Der pH-Wert des stark sandigen
Lehmbodens lag im Jahr 2000 bei 6,7 – 6,9, im Vergleich dazu beträgt der pH-Wert im Boden
des Betriebes 9, bei einer einmal jährlichen Düngung im Herbst von 100 kg/ha Kalkamon und
100 kg/ha Thomaskali und gleichem Bodentyp 7,0-7,2. Der niedrige Boden-pH-Wert des
Betriebes 8 ist wohl zurückzuführen auf eine intensive Versorgung der Weide mit
Stickstoffdünger und einer damit verbundenen Versauerung des Bodens (WHITEHEAD
116

V. Diskussion
2000). Auch die Phosphor- (35-46 mg P 2 O 5 /100 g Boden) und Kaliumgehalte (37-42 mg
K 2 O/100 g Boden) im Boden des Betriebes 8 überschreiten die von MEYER und COENEN
(2002) angegebenen Werte von 30 mg P 2 O 5 /100 g Boden und 15-25 mg K 2 O/100 g Boden
deutlich und geben Hinweise auf eine Überversorgung der Weide mit Dünger. In der Literatur
wird überwiegend die Ansicht vertreten, steigende Stickstoffgaben führen zu einem Rückgang
des Fruktangehaltes im Gras und umgekehrt, eine marginale Stickstoffversorgung der Pflanze
steht im Zusammenhang mit einer vermehrten Fruktanspeicherung (SMITH 1968, LANG
1972, LARSSON und STEEN 1984, GONZALEZ et al. 1989). Auch der Kaliumdüngung
wird eine Beeinflussung des Fruktangehaltes im Gras zugeschrieben. Dabei beobachtete
NOWAKOWSKI (1969) in seinem Experiment eine Fruktanakkumulation im Weidelgras bei
steigenden Kaliumgaben in Kombination mit einer Stickstoffdüngung, während HEHL und
MENGEL (1972) von einer Abnahme des Fruktangehaltes im Weidelgras bei zunehmender
Kaliumversorgung in den frühen Vegetationsstadien berichteten und erst zum Ende der
vegetativen Phase einen Anstieg der Reservekohlenhydrate in der Pflanze mit steigender
Kaliumdüngung verzeichneten. Bei diesen Erkenntnissen muss berücksichtigt werden, dass es
sich um experimentelle Studien handelte und keine Feldbedingungen zugrunde lagen, wie im
vorliegenden Fall. Ein ursächlicher Zusammenhang zwischen der intensiven Düngung und
den vergleichsweise niedrigen Fruktangehalten im Gras des Betriebes 8 dürfte dennoch außer
Frage stehen. Im Gegenzug lassen sich die hohen Gehalte an Fruktan in den Grasproben des
Betriebes 9 durch die eher moderate Versorgung der Probenentnahmeweide mit Dünger
erklären. Die Weideflächen der beiden beispielhaft herausgegriffenen Betriebe repräsentieren
somit hohe und niedrige Düngeintensitäten, denen nach vorliegenden Literaturdaten die
entsprechenden Fruktangehalte (Düngeintensität ↑ - Fruktangehalt ↓ vice versa) zugerechnet
werden können.
Auch bei der Betrachtung der anderen Betriebe zeichnet sich das Gras der Weiden, die
intensiv mit Dünger versorgt wurden, grundsätzlich durch niedrigere Fruktangehalte aus.
Durch die Düngung wird zudem eine Einflussnahme auf die Mengenelementgehalte im Gras
möglich. Calcium- und Magnesiumgehalte im Gras werden durch eine vermehrte
Stickstoffdüngung gesteigert (LANG 1972), eine zusätzliche Magnesium- und
Natriumdüngung kann die Gehalte dieser Elemente im Weidegras beträchtlich erhöhen
(WOLF 1971). Auch hohe Kalium- und Phosphorgehalte sprechen für eine intensive
117

V. Diskussion
Düngung der Weiden (FINKLER-SCHADE 1997, MEYER und COENEN 2002).
Dementsprechend wird die intensivere Düngung des Betriebes 8 von höheren
Mengenelementgehalten im Gras begleitet im Vergleich zum Betrieb 9 (Tab. 24). Eine
Erhöhung der Mengenelemente mittels entsprechender Düngung geht zwar einher mit einer
Abnahme der Fruktangehalte im Gras, sie ist jedoch nur bedingt empfehlenswert, da eine
Überdüngung der Weiden zu einer Versauerung des Bodens (WHITEHEAD 2000), einer
Abnahme der Pflanzenvielfalt und einer Beeinträchtigung der Futterqualität führen kann
(MEYER und COENEN 2002).
Neben den Mengenelementen konnten auch für die Spurenelemente Kupfer und Zink
negative Beziehungen zum Fruktangehalt im Gras ermittelt werden, wobei der Kupfergehalt
im Gras ebenfalls über die Düngung beeinflusst werden kann. Auch hier weist die Grasprobe
des Betriebes 8 im Monat September höhere Zink- und Kupfergehalte auf als die des
Betriebes 9 (Tab. 24).
Tab. 24: Vergleichende Darstellung einiger Mineralstoffgehalte im Gras der Betriebe 8 und 9
im Monat September
Betrieb
Cl Mg Ca P K Cu Zn
(g/kg TS)
(mg/kg TS)
8 14,30 1,84 5,26 4,75 38,5 9,08 46,21
9 9,28 1,28 6,38 4,10 34,22 6,48 26,83
Betrachtet man die Nutzungsintensität der Weiden 8 und 9, so entspricht Weide 8 einer
intensiv genutzten Standweide, während Weide 9 überwiegend extensiv genutzt wurde (Tab
25). Zwar fand auf der Probenentnahmeweide des Betriebes 9 eine ganzjährige Weidehaltung
statt, die Weide wurde jedoch auch im Winter nur zeitweise extensiv von einem Pferd
beweidet. Der Betriebe 8 nutzte seine Weide von April bis Oktober.
118

V. Diskussion
Tab. 25: Die Größe (ha) der Probenentnahmeweiden und die Anzahl (N) der Tiere auf den
Weiden der Betriebe 8 und 9 zur Zeit der Probenentnahme
Betrieb
Größe der
Weide
N Tiere auf der Weide zur Zeit der Probenentnahme
(ha) Mai Juni Juli August Sept. Okt. Nov.
8 4 18
Pferde
19
Pferde
0
16
Pferde
0
3
Pferde
0
9* 2,14 0 0
36
Kühe +
Kälber
0 0 0 0
*) zwischen den Probenentnahmen befand sich zeitweise ein Pferd auf der Weide
In bisherigen Untersuchungen wird eine vermehrte Nutzungsintensität in Verbindung
gebracht mit einer Abnahme der pflanzlichen Reservekohlenhydrate und insbesondere des
Fruktangehaltes (ALBERDA 1957, LANG 1972, KÜHBAUCH 1977, POLLOCK 1986b,
GONZALEZ et al. 1989, SCHUBIGER et al. 1998, DONAGHY und FULKERSON 1998).
Diesen Erkenntnissen liegen experimentelle Studien zugrunde, in denen die zu
untersuchenden Gräser geschnitten wurden. Es ist jedoch davon auszugehen, dass
Graspflanzen, die abgegrast werden, hinsichtlich ihres Fruktanmetabolismuses denen
gleichen, die geschnitten werden. So werden die experimentell ermittelten Daten zum
Fruktangehalt im geschnittenen Gras auf die typischen Bedingungen einer Weide, auf der das
Gras abgegrast wird, übertragen (FULKERSON 1994, DONAGHY und FULKERSON
1997). Im vorliegenden Beispiel kann die insgesamt höhere Nutzungsintensität der
Probenentnahmeweide des Betriebes 8 in Einklang gebracht werden mit den niedrigen
Fruktangehalten im Gras. Die überwiegend extensive Nutzung der Weide 9 spiegelt sich in
den deutlich höheren Fruktangehalten der Grasproben wieder. Eine Ausnahme in der
extensiven Nutzung der Weide 9 besteht zur Zeit der Rinderbeweidung von Anfang Juli bis
Anfang August, hier herrschte mit 36 Mutterkühen und ihren Kälbern eine hohe Besatzdichte
auf der Weide. Wie bereits erwähnt, kam es zeitgleich zu einem Rückgang des
Fruktangehaltes von 58,8 g/kg TS im Juli auf 9,6 g/kg TS im August. Dies bestätigt die
119

V. Diskussion
Vermutung, dass eine steigende Nutzungsintensität zu einer Abnahme der Fruktangehalte in
der Graspflanze führt und liefert die Nutzungsintensität der Weide als einen weiteren
Erklärungsansatz für die unterschiedlichen Fruktanwerte.
Tendenziell ist auch bei der Betrachtung der anderen Betriebe eine Abnahme des
Fruktangehaltes im Gras mit steigender Nutzungsintensität der Probenentnahmeweide zu
beobachten. Zwar führt eine hohe Besatzdichte der Weide im Einzelfall nicht unbedingt zu
einem Rückgang der Fruktankonzentration im Gras, insgesamt zeichnen sich aber die
Betriebe mit einer höheren Nutzungsintensität im Verlauf der Weidesaison durch niedrigere
Fruktanwerte in ihren Grasproben aus.
Von Bedeutung ist die Nutzungsintensität nicht nur hinsichtlich des Fruktangehaltes, sondern
auch im Bezug auf den Polymerisationsgrad der Fruktane. In mehreren Untersuchungen
konnte festgestellt werden, dass der Anteil hochpolymerer Fruktane nach jedem Schnitt
absinkt und in der anfänglichen Wiederaufwuchsphase niedermolekulare Fruktane
überwiegen (KÜHBAUCH und VOIGTLÄNDER 1974, KÜHBAUCH 1977, McGRATH
1988). Dieser Aspekt ist im Hinblick auf die Pathogenese der Hufrehe von Interesse und wird
unter Punkt 2.3. näher erläutert.
2.1.4. Rohnährstoffgehalte und Gerüstsubstanzen
Im Folgenden werden nun die Rohprotein-, Rohfaser- und Hemizellulosegehalte im Gras
einander gegenübergestellt, um weitere Erklärungsansätze für die unterschiedlichen
Fruktangehalte zu finden. Beispielhaft erfolgt dies anhand der Betriebe 8 und 9, deren
Rohprotein-, Rohfaser- und Hemizellulosegehalte im Gras im Monat September in der
Tabelle 26 dargestellt sind.
120

V. Diskussion
Tab. 26: Fruktan-, Rohprotein-, Rohfaser- und Hemizellulosegehalte (% TS) im Gras der
Betriebe 8 und 9 im Monat September
Betrieb
Fruktan Rohprotein Rohfaser Hemizellulose
% TS
8 1,06 27,33 3,81 19,73
9 8,16 19,64 3,25 19,22
Sowohl in den eigenen Ergebnissen als auch in der Literatur (MACKENZIE und WYLAM
1957, HEHL und MENGEL 1972) wurde ein negativer Zusammenhang zwischen dem
Rohprotein- und dem Fruktangehalt im Gras festgestellt. Der Fruktangehalt ist umso
niedriger, je höher der Rohproteingehalt der Gräser ist, zu dieser Erkenntnis gelangte auch
LANG (1972) in seiner Untersuchung. Betrachtet man die Rohproteingehalte im Gras der
Betriebe 8 und 9 im Monat September, so liegt der Rohproteingehalt in der Probe des
Betriebes 8 deutlich über dem des Betriebs 9. Auch im Vergleich zu dem in den DLG-
FUTTERWERTTABELLEN-PFERDE (1995) angegebenen Rohproteingehalt von 23 % TS
für den zweiten und alle folgenden Aufwüchse einer Intensivweide, erscheint der
Proteingehalt des Betriebes 8 sehr hoch. Die negative Beziehung zwischen dem Protein- und
dem Fruktangehalt im Gras kann mit den hier vorliegenden Daten bestätigt werden. Bei dem
Rohproteingehalt im Gras des Betriebes 8 im Monat September handelt es sich zugleich um
den insgesamt höchsten Rohproteingehalt aller zehn Betriebe. Die Probe mit dem niedrigsten
Rohproteingehalt ist relativ zum Stichprobenmittel fruktanreich (Betrieb 7, Juni: Rp-Gehalt
8,2 % TS, Fruktangehalt 6,3 % TS). Die inverse Beziehung zwischen dem Rohprotein- und
dem Fruktangehalt im Gras entspricht somit den Erwartungen (r = 0,52), allerdings können
bei einem bekannten Rohproteingehalt im Gras keine Vorhersagen zum Fruktangehalt
getroffen werden, da zu viele andere Faktoren eine Rolle spielen.
121

V. Diskussion
Zwischen den Rohfaser- und Fruktangehalten im Gras konnte keine statistisch abgesicherte
Beziehung ermittelt werden. Im Gegensatz dazu wird in der Literatur die Produktion von
Zellwand-Polysacchariden und damit der Anstieg des Rohfasergehaltes in Verbindung
gebracht mit einem Verlust des Reservekohlenhydrates Fruktan (HEHL und MENGEL
1972, KÜHBAUCH und VOIGTLÄNDER 1975). Somit wäre reifes Gras für Pferde
besonders geeignet, da mit zunehmendem Alter des Grases der Rohfasergehalt ansteigt
(LEWIS 1991, MEYER und COENEN 2002) und damit der Fruktangehalt sinkt.
Einschränkend ist allerdings zu sagen, dass in der vorliegenden Untersuchung keine Zunahme
der Rohfasergehalte im Gras im Verlauf der Weidesaison beobachtet werden konnte. Auch
FINKLER-SCHADE (1997) stellte in ihrer Studie keine Zunahme sondern einen Rückgang
des Rohfasergehaltes von 22,8 % TS Ende Mai/Anfang Juni auf 19,9 % TS Mitte
August/Anfang September fest.
Betrachtet man die Gerüstsubstanzfraktionen NDF, ADF, ADL, Zellulose und Hemizellulose,
so lässt sich allenfalls ein Zusammenhang zwischen dem Hemizellulose- und dem
Fruktangehalt im Gras feststellen. Zwischen diesen beiden Parametern besteht eine nur
schwach ausgeprägte, positive Beziehung (r = 0,24).
Insgesamt wird deutlich, dass der Fruktangehalt im Gras von einer Vielzahl von Faktoren
beeinflusst wird. Die unterschiedlichen Fruktangehalte der Betriebe 8 und 9 im Monat
September, die beispielhaft für eine detaillierte Betrachtung der in Frage kommenden
Einflussfaktoren ausgewählt wurden, geben Hinweise auf verschiedene Erklärungsansätze.
Ausschlaggebend für die deutlich niedrigeren Fruktangehalte des Betriebes 8 im Vergleich
zum Betrieb 9 sind sicherlich die intensivere Düngung und die gesteigerte Nutzungsintensität
sowie die höheren Rohproteingehalte. Grundsätzlich können auch in den anderen Betrieben
Unterschiede in den Fruktankonzentrationen mit diesen Ansätzen erklärt werden, dabei
weisen Grasproben von intensiv gedüngten und genutzten Weiden in der Regel niedrigere
Fruktangehalte auf. Der Einfluss des Weidemanagements auf den Fruktangehalt im Gras kann
somit in allen zehn beprobten Betrieben bestätigt werden.
Wünschenswert für die Zukunft wäre eine routinemäßige Analyse der Fruktangehalte im
Gras, wozu sich die in der vorliegenden Arbeit verwendete Megazyme ® -Testmethode
122

V. Diskussion
anbieten würde. Zwar lassen sich die den Fruktangehalt beeinflussenden Faktoren qualitativ
isolieren, aber für eine Vorhersage des Risikopotentials sind sie nicht zu nutzen, daher ist es
sinnvoll, die Rohnärstoffanalyse durch eine Fruktanbestimmung zu vervollständigen.
Forschungsbedarf besteht jedoch noch hinsichtlich des Zeitpunktes, wann eine Bestimmung
der Fruktangehalt im Gras anzuraten wäre, auch entsprechende Beprobungsintervalle müssten
noch entwickelt werden.
2.2. Risiko der Fruktanaufnahme beim Pferd
In der Literatur sind schon seit längerer Zeit plötzlich auftretende Fälle von Hufrehe bei auf
der Weide gehaltenen Pferden bekannt. In neueren Literaturangaben werden diese
Hufrehefälle in Verbindung gebracht mit erhöhten Fruktangehalten im Gras (HINCKLEY et
al. 1996, LONGLAND et al. 1999, LONGLAND und CAIRNS 2000, BUDRAS et al. 2001,
HUNTINGTON und POLLITT 2002). Fruktane gehören zu den rasch fermentierbaren
Kohlenhydraten, die im Dickdarm des Pferdes einem schnellen mikrobiellen Abbau
unterliegen (LONGLAND und CAIRNS 2000, HOFFMAN et al. 2001). Dabei scheinen die
niedermolekularen Fruktane schneller fermentiert zu werden als hochpolymere Vertreter und
erhöhen somit das Risiko einer Hufreheerkrankung (ROBERFROID et al. 1998,
LONGLAND und CAIRNS 2000). Die niedermolekularen Fruktane finden sich insbesondere
in den verschiedenen Weidelgräsern.
Experimentell konnte eine Hufrehe mit profuser Diarrhoe nach einmaliger Gabe von 7,5 g
chemisch reinem Fruktan je kg Körpermasse und Tag ausgelöst werden (HUNTINGTON und
POLLITT 2002, POLLITT und VAN EPS 2002). Eine tägliche Fruktanaufnahme von 10,0
bzw. 12,5 g/kg KM verstärkte die Hufrehesymptomatik noch.
Der höchste Fruktangehalt, der in den analysierten Grasproben der zehn Betriebe ermittelt
werden konnte, betrug 81,6 g/kg TS. Unterstellt man einem Pferd eine tägliche
Trockensubstanzaufnahme von 2,5 kg pro 100 kg Körpermasse und Tag (GFE 1994), so
nimmt es bei einem, über mehrere Tage konstanten, maximalen Fruktangehalt von 82 g/kg
TS im Weidegras 2,05 g Fruktan je kg Körpermasse (KM) auf. Für ein 500 kg schweres Pferd
bedeutet das eine tägliche Grastrockensubstanzaufnahme von 12,5 kg und eine
123

V. Diskussion
Fruktanaufnahme von 1025 g pro Tag. Um eine Fruktanmenge von 7,5 g/kg KM auf einer
Weide mit einem Fruktangehalt von 82 g/kg TS aufzunehmen, müsste ein Pferd bei einer TS-
Aufnahme von 2,5 % mindestens 36,6 kg Grastrockensubstanz fressen, das entspricht einer
Menge an Frischmasse von 183 kg (TS-Gehalt des Grases 20 %). Ein Pferd mit einer
Körpermasse von 500 kg benötigt zur Aufnahme dieser Grasmenge jedoch etwa zweieinhalb
bis drei Tage. Aus der gegensätzlichen Position betrachtet, müsste ein Gras ca. 330 g
Fruktan/kg TS enthalten, damit ein Pferd bei dem genannten TS-Verzehr 7,5 g Fruktan/kg
KM aufnimmt. Gemessen daran ist demnach ein maximal ermittelter Fruktangehalt von 82
g/kg TS als risikolos einzuschätzen. Zu Bedenken ist auch, dass es sich bei der
experimentellen Gabe des Fruktans um eine einmalige Verabreichung dieser Menge mit einer
Nasenschlundsonde handelte, die innerhalb kurzer Zeit erfolgte. Auf der Weide gehaltene
Pferde grasen jedoch den ganzen Tag, so dass sich auch die Fruktanaufnahme über mehrere
Stunden verteilt. Im Vergleich zu einer einmaligen Verabreichung des chemisch reinen
Fruktans per Nasenschlundsonde müssen bei einer Aufnahme des Fruktans aus dem Gras
zunächst die pflanzlichen Zellwände aufgeschlossen werden, um die Fruktane freizusetzen.
Denkbar wäre zum Beispiel ein verzögerter Abbau der Fruktane im Dickdarm aufgrund der
notwendigen Aufspaltung der Pflanzenzellwände. MÖßELER (2003) verabreichte in ihren
Untersuchungen sechs Pferden über einen Zeitraum von zehn Tagen einmal täglich neben
Heu 1 g Fruktan/kg KM in Form von Topinambur. Die Aufnahme dieser Fruktanmenge löste
bei keinem der Versuchspferde eine Pododermatitis diffusa aseptica aus, demnach ist die
Aufnahme von 1 g Fruktan/kg KM in Kombination mit Heu scheinbar risikolos, während 7,5
g/kg KM als Bolus appliziert sicher zu einer Hufrehe führen. Die Spanne zwischen diesen
beiden Werten ist groß und es bedarf weiterer Untersuchungen, inwieweit die Auslösung der
Pododermatitis diffusa aseptica des Pferdes durch weniger als 7,5 g Fruktan/kg KM möglich
ist. Darüber hinaus gibt es keine Erkenntnisse über eine mögliche Interaktion der Fruktane
und anderer Rohnährstoffe im Dickdarm des Pferdes bei zeitgleicher Aufnahme dieser
Substanzen, auch dies sollte in zukünftigen Studien geklärt werden.
Die insgesamt aufzunehmenden Fruktan- und Grasmengen, die sich bei einer TS-Aufnahme
von 2,5 % und einer Fruktanaufnahme von 1 bzw. 7,5 g/kg KM ergeben, sind vergleichend in
Tabelle 27 dargestellt. Zusätzlich sind die täglichen Fruktanaufnahmen von 0,15 bzw. 2,05 g
Fruktan/kg Körpermasse angegeben, die aus der genannten TS-Aufnahme und einem
124

V. Diskussion
Fruktangehalt von minimalen 6 und maximalen 82 g/kg TS im Gras, wie sie in der
vorliegenden Arbeit ermittelt werden konnten, errechnet wurden.
Tab. 27: Tägliche Fruktanaufnahme (g) bei 0,15 g, 1 g, 2,05 g und 7,5 g Fruktan/kg
Körpermasse (KM) und die entsprechende Grasmenge (kg TS)
Körper- tägliche Fruktanaufnahme (g) bei x g Fruktan/kg KM
masse
(kg) x = 0,15* x = 1 x = 2,05** x = 7,5
Grasmenge
(kg TS)
300 6 40 82 300 7,5
400 6 40 82 300 10,0
500 6 40 82 300 12,5
600 6 40 82 300 15,0
700 6 40 82 300 17,5
*) entspricht der täglichen Fruktanaufnahme in g/kg KM bei einem minimal ermittelten
Fruktanwert von 6 g/kg TS im Gras und einer TS-Aufnahme von 2,5 %
**) entspricht der täglichen Fruktanaufnahme in g/kg KM bei einem maximal ermittelten
Fruktanwert von 82 g/kg TS im Gras und einer TS-Aufnahme von 2,5 %
Hufreheerkrankungen bei auf der Weide gehaltenen Pferden konnten im
Beobachtungszeitraum von Mai bis November 2002 in keinem der beprobten Betriebe
beobachtet werden. Inwieweit die Fruktangehalte im Weidegras der am Versuch
teilnehmenden Betriebe unter anderen Bedingungen, zum Beispiel frostige Nächte gefolgt
125

V. Diskussion
von sonnigen Tagen oder extensiv genutzte und wenig gedüngte Weiden, angestiegen wären
und ob die für die Auslösung der Hufrehe des Pferdes erforderliche Fruktanaufnahme möglich
gewesen wäre, bleibt Spekulation. Es muss jedoch angemerkt werden, dass im Vorjahr in drei
der zehn teilnehmenden Betriebe jeweils ein auf der Weide gehaltenes Pferd an der
Pododermatitis diffusa aseptica erkrankte. Welche Umstände zur Auslösung der Hufrehe
führten, ist im Nachhinein schwierig zu beurteilen.
Die Pathogenese der Pododermatitis diffusa aseptica des Pferdes liefert in der Literatur nach
wie vor Anlass zur Diskussion. Ursächlich ist zunächst einmal eine Fehlfermentation mit
Veränderung der Caecalflora, wie sie auch nach Aufnahme von Stärke beobachtet wird
(GARNER et al. 1975, 1977, CARROL et al. 1987). Kennzeichnend sind dabei der Verlust
der gram-negativen und die Dominanz von gram-positiven Bakterien (HUNTINGTON und
POLLITT 2002). Insbesondere die laktatbildenden Laktobazillen und Streptokokken, vor
allem Streptococcus bovis (ROWE et al. 1994, MUNGALL et al. 2001), nehmen zu, es
kommt zu einer vermehrten Milchsäurebildung und einem Abfall des pH-Wertes im
Darmlumen. Die Azidierung des Darminhaltes führt zu einer Reduktion der caecalen
Enterobacteriaceae (GARNER et al. 1978, MOORE et al. 1979) und geht mit Defekten an den
Schleimhautzellen der Darmwand und einer Erhöhung der Permeabilität derselben einher
(KRUEGER et al. 1986, ROWE 1995, WEISS et al. 1998, 2000). Vasoaktive bakterielle
Endotoxine (Lipopolysaccharide), die bei der Lysis der gram-negativen Enterobacteriaceae in
das Caecum freigesetzt wurden, können durch die Darmwand in das vaskuläre System
gelangen und eine gefäßverengende Wirkung entfalten (GARNER et al. 1978, MOORE et al.
1979).
In in vitro Studien konnten MUNGALL et al. (2001) nachweisen, dass verschiedene gramnegative
und gram-positive Dickdarmbakterien, unter anderem auch Streptococcus bovis,
Exotoxine produzieren, die eine Aktivierung der Metalloproteinasen 2 und 9 induzieren. Die
Exotoxinausschüttung ist besonders hoch nach einer durch Kohlenhydratüberschuss
hervorgerufenen Zunahme dieser Bakterienspezies im Dickdarm. Einmal aktiviert führen die
Metalloproteinasen zu den charakteristischen histopathologischen Veränderungen an der
Huflederhaut der an Pododermatitis diffusa aseptica erkrankten Pferde.
Einen anderen Erklärungsansatz für die Pathogenese der fütterungsbedingten Hufrehe des
Pferdes liefern BAILEY et al. (2000, 2002, 2003a, b). In verschiedenen in vitro
126

V. Diskussion
Untersuchungen konnten auch sie einen Anstieg der gram-positiven Laktobazillen und
Streptokokken und einen Abfall des pH-Wertes im Caecalinhalt von Pferden nach Inkubation
mit Inulin beobachten. Sie vertreten jedoch die Ansicht, dass bei der bakteriellen
Fermentation des Fruktans biogene Amine, unter anderem Tyramin und Tryptamin, entstehen,
die durch die geschädigte Darmwand ins vaskuläre System gelangen. Dort schädigen die
Amine die Thrombozyten, die normalerweise für die Elimination des Stoffes 5-
Hydroxytryptamin verantwortlich sind. 5-Hydroxytryptamin hat eine starke
vasokonstriktorische Wirkung, die nun zur Entfaltung kommen kann, da die geschädigten
Blutzellen das 5-Hydroxytryptamin nicht mehr aufnehmen können.
Welche Pathogenese der fütterungsbedingten Hufrehe des Pferdes nun zugrunde liegt, bedarf
weiterer Untersuchungen. Eine Veränderung der Dickdarmflora nach der Aufnahme von
Fruktan und eine Auslösung der Hufrehe durch die bei der Fermentation entstehenden
Stoffwechselprodukte können jedoch als gesichert angesehen werden.
Im Unterschied zum Pferd werden die Fruktane bei anderen Säugetierspezies, bei denen sie
ebenfalls im Dickdarm mikrobiell abgebaut bzw. bei den ruminaten Tiere im Pansen
fermentiert werden (MAROUNEK et al. 1988), in Verbindung gebracht mit positiven
Effekten. In verschiedenen in vitro Modellen konnten nach Inkubation mit Fruktanen
Veränderungen der Dickdarmflora, die Bildung von flüchtigen Fettsäuren (Acetat, Butyrat,
Propionat), Gas und organischen Säuren, vor allem Laktat, sowie ein Abfall des pH-Wertes
beobachtet werden (MAROUNEK et al. 1988, 1997, ROBERFROID et al. 1998, RYCROFT
et al. 2001). Von besonderem Interesse in der Humanmedizin ist die Steigerung der Anzahl
der Bifidobakterien und Laktobazillen im Dickdarm des Menschen durch Fruktane.
Fruktooligosacchariden in Nahrungsmitteln wird in der neueren Literatur eine prebiotische
Wirkung zuerkannt (GIBSON und ROBERFROID 1995, ROBERFROID et al. 1998, VAN
LOO et al. 1999, NINESS 1999, RYCROFT et al. 2001). Sie werden bei täglicher Aufnahme
in Verbindung gebracht mit einer gesteigerten metabolischen Aktivität der intestinalen
Mikroflora, einer verbesserten Mineralabsorption aus dem Darm, einer positiven Regulation
des Lipid- und Cholesterinstoffwechsels und sollen eine inhibitorische Rolle spielen im
Hinblick auf die Entstehung von Kolon- und Brustkrebs. Zum Teil ließen sich diese
Vermutungen in Tierversuchen bereits bestätigen, zum Teil sind weitere Untersuchungen
erforderlich.
127

V. Diskussion
Auch in der Tierernährung sind die Fruktane in vielen Futtermitteln zu finden (HUSSEIN et
al. 1998) und ihre prebiotischen Effekte werden bei den verschiedensten Tierarten genutzt. In
der Nutzvieh- und Geflügelhaltung sowie bei Hund und Katze werden sie eingesetzt, um die
Besiedlung des Darms mit pathogenen Bakterien, zum Beispiel Salmonellen, zu kontrollieren,
den Fäkalgeruch zu reduzieren oder die Wachstumsintensität zu steigern (HUSSEIN et al.
1999, FLICKINGER und FAHEY 2002).
Den Fruktanen werden somit bei den Menschen und den anderen Säugetieren durchweg
positive Effekte zugeschrieben. Es ist zu vermuten, dass sie auch im Dickdarm des Pferdes
dosisabhängig eine prebiotische Wirkung entfalten können. Dies sollte in zukünftigen
Untersuchungen Berücksichtigung finden. Weiter ist anzuraten, die Fruktankonzentration
näher zu präzisieren, die mindestens aufgenommen werden muss, um eine Hufrehe beim
Pferd auszulösen. Dabei ist es sicherlich auch von Bedeutung, ob eine Adaptation der Pferde
an bestimmte Fruktangehalte im Gras möglich ist und inwieweit die Verabreichung von
frischem Gras mit einem definierten Fruktangehalt die gleichen Auswirkungen auf die
Darmflora des Pferdes hat wie die Gabe einer entsprechenden Menge chemisch reinen
Fruktans. Im Unterschied zur Verabreichung chemisch reinen Fruktans muss bei der
Fruktanaufnahme auf der Weide eine mögliche Interaktion der Nährstoffe im Gras
berücksichtigt werden. Vor allem durch die Eiweiß- und Rohfasergehalte im Gras wird eine
andere Bakterienflora im Dickdarm des Pferdes angesprochen im Vergleich zu einer reinen
Fruktanfermentation. Darüber hinaus gilt es zu bedenken, inwieweit die Keimflora auf dem
Gras selbst die Darmflora des Pferdes beeinflusst und ob es zu einer Interaktion mit der
Fruktanaufnahme kommt. Es wäre möglich, dass die Pferde im Hinblick auf eine Auslösung
der Hufrehe deutlich höhere Fruktankonzentrationen im Gras aufnehmen müssten, als die von
HUNTINGTON und POLLITT (2002) und von POLLITT und VAN EPS (2002)
angegebenen Mengen chemisch reinen Fruktans. MAROUNEK et al. (1988) schlussfolgerten
jedoch nach einer in vitro Studie, in der die Produktion von Säuren aus Inulin durch eine
gemischte Kultur von Pansenorganismen untersucht wurde, dass Mikroorganismen, die
Pflanzenfasern besiedeln, offensichtlich keine bedeutende Rolle bei der Inulinaufspaltung
spielen.
Insgesamt sind die Angaben zur Fermentation von Fruktan im Dickdarm des Pferdes und der
Pathogenese der fütterungsbedingten Hufrehe sowie auch einer eventuellen dosisabhängigen
128

V. Diskussion
prebiotischen Wirkung der Fruktane beim Pferde noch unzureichend und bedürfen weiterer
Untersuchungen.
3. Schlussfolgerungen
Bei den Fruktangehalten im Gras im Verlauf der Weidesaison fällt eine jahreszeitliche
Variation auf, die mit höheren Fruktankonzentrationen im Frühjahr und Herbst und
niedrigeren in den Sommermonaten einhergeht. Die ermittelten Gehalte an Fruktan in den
Grasproben liegen deutlich unterhalb der Fruktanmenge, mit der experimentell die Hufrehe
des Pferdes ausgelöst werden konnte. Die Spannbreite der Fruktangehalte im Gras der
beprobten Betriebe in den einzelnen Monaten ist zum Teil beträchtlich und deutet auf einen
großen Einfluss verschiedener Faktoren hin. Von Interesse sind hier neben den in der
Literatur betonten Einflussfaktoren Tages- und Jahreszeit, Vegetationsperiode, Temperatur
und Pflanzenart insbesondere die Weidemanagementfaktoren. Eine besondere Rolle spielt die
botanische Zusammensetzung der Weide. Hinsichtlich einer möglichen Auslösung der
fütterungsbedingten Hufrehe des Pferdes durch Fruktane ist zu sagen, dass sich vor allem
Gräser mit niedrigen Fruktankonzentrationen, die zudem vorwiegend höher-molekulare
Fruktane einlagern, als Hauptbestandsbildner für Pferdeweiden eignen. Hier sind
insbesondere Gräserarten wie Knaulgras, Wiesenlieschgras und Wiesenfuchsschwanz zu
bevorzugen. Die Weidelgräser zeichnen sich grundsätzlich durch höhere Fruktangehalte aus,
wobei sie überwiegend niedermolekulare Fruktane enthalten, die im Dickdarm des Pferdes
besonders schnell fermentiert werden, und somit das Risiko einer Hufrehe des Pferdes
erhöhen. Es kann jedoch auch bei den verschiedenen Weidelgrasarten zwischen
„fruktanarmen“ und „fruktanreichen“ Sorten unterschieden werden (MEISTER und
LEHMANN 1984, LONGLAND et al. 1999, VON BORSTEL und GRÄßLER 2002).
Empfehlenswert ist es, in Ansaatmischungen für Pferdeweiden den Weidelgräsern den
Vorzug zu geben, die nur geringe Fruktanmengen akkumulieren.
Die Struktur der in der Graspflanze gespeicherten Fruktane wird neben der Pflanzenart auch
von der Nutzungsintensität beeinflusst. Dabei muss die Wirkung der Nutzungsintensität auf
den Fruktanhaushalt der Pflanze jedoch differenziert betrachtet werden, zum einen vermindert
129

V. Diskussion
eine häufige Nutzungsintensität den Fruktangehalt im Gras und senkt das Hufreherisiko, zum
anderen ist in der anfänglichen Wiederaufwuchsphase der Pflanze der Anteil
niedermolekularer Fruktane erhöht und das Risiko einer Hufrehe verstärkt. Insgesamt kann
jedoch eine regelmäßige Nutzung der Weide, die schon zu Beginn der Weidesaison praktiziert
wird, empfohlen werden, dabei ist eventuell auch eine zusätzliche Rinderbeweidung
anzuraten, um eine ausreichende Nutzungsintensität zu erzielen.
Eine differenzierte Betrachtungsweise ist auch im Hinblick auf die weiteren
Weidemanagementfaktoren, die eine Einflussnahme auf den Fruktangehalt im Gras
ermöglichen, anzuraten. So wird eine intensivere Düngung der Pferdeweiden zwar von
steigenden Mineralstoffgehalten und einer Abnahme der Fruktankonzentration im Gras
begleitet, sie ist jedoch nur bedingt empfehlenswert, da sie in Verbindung steht mit einer
geringeren botanischen Artenvielfalt der Weide, einer Versauerung der Böden und einem
möglicherweise für Pferde gesundheitsbedenklichen Anstieg bestimmter Mengen- und
Spurenelemente. Eine regelmäßige sinnvolle Düngung ist jedoch von Vorteil und sollte auch
während der Weidesaison durchgeführt werden.
Zusammenfassend kommt dem Weidemanagement im Bezug auf die Fruktangehalte im Gras
eine besondere Bedeutung zu. Insbesondere über die botanische Zusammensetzung, die
Düngung und die Nutzungsintensität der Weide ist eine Einflussnahme auf den Fruktangehalt
im Gras möglich. Es wird jedoch deutlich, dass die positiven und negativen Effekte der
einzelnen Faktoren gegeneinander abzuwägen sind.
In Zukunft bedarf es weiterer Untersuchungen zur Bestimmung der minimalen Fruktanmenge,
die mindestens aufgenommen werden muss, um eine Hufrehe beim Pferd auszulösen. Des
Weiteren müssen mögliche Interaktionen mit anderen nutritiven Faktoren im Gras wie den
Rohnährstoffen berücksichtigt werden. Zudem könnte der zur Freisetzung der Fruktane aus
dem Gras notwendige Aufschluss der pflanzlichen Zellwände zu einem verzögerten
Fruktanabbau im Dickdarm des Pferdes führen. Weiterhin sollte geklärt werden, inwieweit
Fruktane prebiotische Effekte im Dickdarm des Pferdes erzielen, ob Pferde an bestimmte
Fruktangehalte adaptiert werden können und inwieweit sich die Fruktanaufnahme aus dem
Gras von der Aufnahme chemisch reinen Fruktans unterscheidet.
130

VI. Zusammenfassung
Sandra Dahlhoff: Fruktangehalt im Gras von Pferdeweiden während der Weidesaison 2002
VI. Zusammenfassung
Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Zusammensetzung des Weideaufwuchses während
der Weidesaison darzustellen. Dazu wurden in einem typischerweise auf Pferdeweiden
vertretenem Gras-Kräuter-Leguminosengemisch die Nährstoffgehalte bestimmt und eine
Differenzierung der Kohlenhydrate vorgenommen. Ein besonderes Interesse galt dabei dem
Fruktangehalt im Gras. Eine hohe Fruktanaufnahme wird in Verbindung gebracht mit der
Auslösung der Hufrehe des Pferdes. Die verschiedenen Einflussfaktoren auf den
Fruktangehalt wie Jahreszeit, Wetter und Weidemanagement wurden eingehend betrachtet.
Im Rahmen dieser Studie wurden zehn Pferdebetriebe (Anzahl Pferde pro Betrieb 15 - 170)
im Münsterland von Mai bis November 2002 in einem 4-wöchigen Rhythmus zu festgelegten
Zeitpunkten aufgesucht und beprobt. Die standardisierte Entnahme der Grasproben erfolgte in
jedem Betrieb von stets der gleichen Weide zur jeweils gleichen Uhrzeit, um tageszeitliche
Schwankungen im Fruktangehalt auszuschließen.
Die aktuellen Weidebedingungen wie Besatzdichte mit Pferden und Weidezustand sowie die
vor Ort herrschenden klimatischen Bedingungen wurden während jeder Probenentnahme
detailliert protokolliert. Zusätzlich wurden vom Deutschen Wetterdienst stammende Daten zu
Lufttemperatur, minimaler täglicher Bodentemperatur, relativer Feuchte, Bedeckungsgrad,
täglicher Sonnenscheindauer und Niederschlagsmenge verwertet.
In den gewonnenen Grasproben erfolgte die Bestimmung des Fruktangehaltes, der
organischen Rohnährstoffe (Rohprotein, Rohfett, Rohfaser), der Gerüstsubstanzen NDF
(neutral detergent fiber), ADF (acid detergent fiber), ADL (acid detergent lignin) sowie der
Mengen- und Spurenelemente. Die stickstofffreien Extraktstoffe, die Zellulose und die
Hemizellulose wurden regelgerecht kalkuliert.
131

VI. Zusammenfassung
Folgende Ergebnisse wurden erzielt:
- Die mittleren Fruktangehalte im Gras lagen zwischen minimalen 18,3 g/kg TS im August
und maximalen 56,6 g/kg TS im Mai. Es war eine signifikante jahreszeitliche Variation
der Fruktangehalte im Verlauf der Weidesaison erkennbar (p < 0,05), die mit höheren
Werten im Frühjahr und Herbst und niedrigeren in den Sommermonaten einherging (Mai
56,6 ± 16,5 g/kg TS, Juni 38,2 ± 16,8 g/kg TS, Juli 30,4 ± 19,8 g/kg TS, August 18,3 ± 7,5
g/kg TS, September 31,0 ± 19,7 g/kg TS, Oktober 42,0 ± 10,2 g/kg TS, November 41,7 ±
11,4 g/kg TS).
- Von den untersuchten Rohnährstoffen standen die stickstofffreien Extraktstoffe, die
Rohfett- und die Rohproteingehalte (% TS) in einem signifikanten Verhätnis zum
Fruktangehalt (y = Fruktangehalt (% TS); y = 0,1754 x NfE – 3,8335, r = 0,54, p < 0,01,
N = 10; y = -1,3928 x Rfe + 7,7102, r = -0,50, p < 0,01, N = 10; y = -0,2135 x Rp +
7,5294, r = -0,52, p < 0,01, N = 10).
- Die Gehalte der verschiedenen Faserfraktionen betrugen im Durchschnitt: Rohfaser 22,2;
NDF 45,2; ADF 25,7; ADL 3,1; Zellulose 22,7 und Hemizellulose 19,5 % TS.
- Bei den Gerüstsubstanzen bestand lediglich zwischen dem Hemizellulosegehalt (% TS)
und der Fruktankonzentration eine schwache, positive Beziehung (y = Fruktangehalt (%
TS); y = 0,1174 x Hemizellulose + 1,3982, r = 0,24, p = 0,049, N = 10).
- Die mittleren Gehalte der Mengen- und Spurenelemente während der Weidesaison
betrugen: Ca 5,9; P 4,1; Mg 1,9; Na 1,0; K 32,9; Cl 12,1 g/kg TS und Cu 9,0; Zn 41,2; Fe
616,7; Mn 86,1 und Se 0,09 mg/kg TS. Chlorid, Magnesium, Calcium, Phosphor, Kalium
(g/kg TS) und Kupfer und Zink (mg/kg TS) korrelierten signifikant negativ mit dem
Fruktangehalt. Eine besonders enge Beziehung zur Fruktankonzentration zeigten der
Phosphor- und der Kaliumgehalt (y = Fruktangehalt (% TS); y = -1,2427 x Phosphor +
8,8342, r = -0,44, p < 0,01, N = 10; y = -0,1158 x Kalium + 7,4928, r = -0,48, p < 0,01, N
= 10).
- Steigende Temperaturen gingen mit einer Abnahme des Fruktangehaltes einher. Der
engste Zusammenhang bestand zwischen der Fruktankonzentration und der
Lufttemperatur in den zwei Tagen vor der Entnahme der Grasproben (y = Fruktangehalt
(% TS); y = -0,1378 x Lufttemperaturwerte + 5,6125, r = -0,40, p < 0,01, N = 10) sowie
der minimalen Temperatur am Boden in den drei Tagen vor der Probenentnahme (y =
132

VI. Zusammenfassung
Fruktangehalt (% TS); y = -0,1772 x Bodentemperaturwerte + 4,8873, r = -0,45, p < 0,01,
N = 10).
- Die weiteren Klimadaten wie tägliche Sonnenscheindauer, Bedeckungsgrad, relative
Feuchte und Niederschlagsmenge standen in keinem signifikanten Zusammenhang zu
dem Fruktangehalt im Gras.
- Auch zwischen der aktuellen Besatzdichte der Weide und der Fruktankonzentration
konnte keine statistisch abgesicherte Beziehung nachgewiesen werden.
Den Weidemanagementfaktoren kommt eine Bedeutung hinsichtlich der Fruktangehalte im
Gras und einer möglichen Auslösung der fütterungsbedingten Hufrehe des Pferdes zu.
Betriebe, die sich durch eine intensivere Düngung und Nutzung ihrer Weiden auszeichneten,
fielen in der Regel durch niedrigere Fruktangehalte im Gras auf.
Der Einfluss der Pflanzenart auf den Fruktangehalt konnte in der vorliegenden Arbeit
aufgrund einer nahezu identischen pflanzlichen Artenvielfalt auf den untersuchten Weiden
nicht deutlich gemacht werden. Die lediglich geringen Unterschiede in der botanischen
Zusammensetzung der Weiden beeinflussten den Fruktangehalt im Gras nur in sehr engen
Grenzen. Nach Angaben der Literatur spielt die Pflanzenart jedoch eine wichtige Rolle
hinsichtlich der Fruktangehalte im Gras.
Bedeutung erlangten die Fruktane im Hinblick auf die Auslösung der häufig zu Beginn der
Weidesaison auftretenden, durch frisches Gras bedingten Pododermatitis diffusa aseptica des
Pferdes. Die kalkulierte Fruktanaufnahme, die auf den im Beobachtungszeitraum im
monatlichen Rhythmus ermittelten Fruktangehalten basiert, liegt deutlich unterhalb der
Fruktanmenge, mit der experimentell eine Hufrehe des Pferdes ausgelöst werden konnte.
Inwieweit unter hiesigen Weidebedingungen grundsätzlich das Risiko einer durch Fruktane
bedingten Hufrehe des Pferdes besteht, bleibt offen und bedarf weiterer Untersuchungen.
133

VII. Summary
Sandra Dahlhoff: Fructan concentrations in grass from horse pastures during the pasture
season 2002
VII. Summary
The aim of this study was to monitor the grass composition during the pasture season. In a
grass-herb-legume-mixture typically occuring on horse pastures the nutrient content was
determined and a distinction of the carbohydrates was carried out. Of particular interest was
the fructan concentration in grass. High fructan intake is considered to induce laminitis of the
horse. The different influences on the fructan concentration like season, weather and pasture
management were observed in detail.
Ten horse farms (horses per farm 15 – 170) were monitored from May to November 2002 at
intervals of four weeks and at defined times. The standardized sample collecting took place in
every farm from always the same pasture at the same time to avoid diurnal changes in the
fructan content.
The current pasture conditions such as number of grazing horses and pasture management as
well as ambient conditions were documented in detail for each sampling point. Furthermore
the ambient data like air temperature, minimum daily soil temperature, relative dampness,
degree of coverage, daily duration of sunshine and amount of rain were ordered from the
German meteorological office.
The freeze-dried samples were analyzed for the fructan content, the organic nutrients (crude
protein, crude fat, crude fibre), the structural carbohydrates NDF (neutral detergent fibre),
ADF (acid detergent fibre) and ADL (acid detergent lignin) as well as the major and trace
elements. The nitrogen-free extracts, cellulose and hemicellulose were calculated.
The following results were obtained:
- The mean fructan content in grass ranged between a minimum of 18.3 g/kg dry matter
(DM) in August and a maximum of 56.6 g/kg DM in May. There was a significant
seasonal variation of the fructan content during the pasture season (p < 0.05) with higher
values in the spring and autumn and lower in the summer months (May 56.6 ± 16.5 g/kg
134

VII. Summary
DM, June 38.2 ± 16.8 g/kg DM, July 30.4 ± 19.8 g/kg DM, August 18.3 ± 7.5 g/kg DM,
September 31.0 ± 19.7 g/kg DM, October 42.0 ± 10.2 g/kg DM, November 41.6 ± 11.4
g/kg DM).
- Nitrogen-free extracts, crude fat and crude protein contents (% DM) were in a signifcant
relation to the fructan content (y = fructan content (% DM); y = 0.1754 x NfE – 3.8335, r
= 0.54, p < 0.01, N = 10; y = -1.3928 x crude fat + 7.7102, r = 0.50, p < 0.01, N = 10; y =
-0.2135 x crude protein + 7.5294, r = -0.52, p < 0.01, N = 10).
- The different fractions of fibre were on average: crude fibre 22.2, NDF 45.2, ADF 25.7,
ADL 3.1, cellulose 22.7 and hemicellulose 19.5 % DM.
- Considering the structural carbohydrates only a weak, positive relation between the
hemicellulose (% DM) and the fructan content existed (y = fructan content (% DM); y =
0.1174 x hemizellulose + 1.3982, r = 0.24, p = 0.049, N = 10).
- The mean major and trace element contents during the pasture season were: Calcium 5.9,
phosphorus 4.1, magnesium 1.9, sodium 1.0, potassium 32.9, chloride 12.1 g/kg DM and
copper 9.0, zinc 41.2, iron 616.7, manganese 86.1 and selenium 0.09 mg/kg DM.
Chloride, magnesium, calcium, phosphorus, potassium (g/kg DM) and copper and zinc
(mg/kg DM) were significant negatively correlated with the fructan content. A particular
close relationship to the fructan concentration was analyzed for the phosphorus and the
potassium concentration (y = fructan content (% DM); y = -1.2427 x phosphorus +
8.8342, r = -0.44, p < 0.01, N = 10; y = -0.1158 x potassium + 7.4928, r = -0.48, p < 0.01,
N = 10).
- Increasing temperatures were accompanied with decreasing fructan concentrations. A
close link between the fructan concentration and the average air temperature two days
before taking the grass samples (y = fructan content (% DM); y = -0.1378 x air
temperature values + 5.6125, r = -0.40, p < 0.01, N = 10) as well as the mean minimum
soil temperature three days before sampling day (y = fructan content (% DM); y = -0.1772
x soil temperature values + 4.8873, r = -0.45, p < 0.01, N = 10) could be verified.
- There was no significant link between the further ambient data like daily duration of
sunshine, degree of coverage, relative dampness and amount of rain and the fructan
concentration of grass.
135

VII. Summary
- Current trimming density of the pasture and the fructan concentration revealled also no
close relationship.
The pasture management factors appear to be important regarding the fructan concentrations
in grass and a possible risk of the feed-induced laminitis of the horse. Taking the different
pasture management factors into consideration those farms, which were characterised by an
intensive fertilization and a regular grazing practices had usually noticable lower fructan
concentrations in their grass.
In this present study an influence of the plant type on the fructan concentration could not be
observed, because the examined pastures exhibited an almost identical vegetable diversity of
species.The smale differences in the botanical composition of the pastures affected the fructan
concentration in grass only in very close limits. According to data of the literature the plant
type plays an important role considering the fructan concentrations in grass.
The fructan concentration in grass is gaining greater awareness in the aetiology of
Pododermatitis diffusa aseptica in the horse. The calculated fructan intake based on the
monthly analyzed fructan concentrations during the observation period is significantly lower
as the quantities of fructan, which are known to cause experimentally induced laminitis in the
horse. The extent of risk for the fructan caused laminitis of the horse on local pasture
conditions remains open and should be in the focus of further investigations.
136

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J. Sci. Food Agric., 4, 257-261
152

VIII. Literaturverzeichnis
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Beeinflussung des Natrium- und Magnesium-Gehaltes im Weidegras.
Wirtschaftseigene Futter, 17, Nr. 3, 190-
153

IX. Anhang
Tab. I: Rohnährstoffgehalte im Gras im Monat Mai
Betrieb
1. TS 2. TS Ra oS Rp Rfe Rfa NfE
% uS % TS
1 27,78 97,88 8,58 91,42 9,60 1,63 27,99 52,19
2 17,98 97,39 10,78 89,22 16,43 3,08 23,41 46,30
3 32,99 98,68 10,44 89,56 15,20 2,23 24,93 47,20
4 22,05 97,36 8,63 91,37 9,45 2,10 28,76 51,07
5 16,89 97,02 9,28 90,72 15,98 3,22 22,47 49,06
6 15,64 97,08 11,74 88,26 21,63 4,00 20,09 42,54
7 23,90 97,21 7,92 92,08 11,52 2,47 28,60 49,49
8 21,07 97,80 10,12 89,88 9,51 1,96 27,40 51,00
9 24,26 98,45 8,43 91,57 11,17 2,32 25,29 52,79
10 24,01 97,42 8,01 91,99 10,78 2,05 24,23 54,94
Tab. II: Rohnährstoffgehalte im Gras im Monat Juni
Betrieb
1. TS 2. TS Ra oS Rp Rfe Rfa NfE
% uS % TS
1 22,88 96,85 10,04 89,96 15,49 2,52 24,78 47,18
2 22,76 96,55 9,82 90,18 16,57 2,44 24,03 47,14
3 19,15 97,22 9,49 90,51 18,82 3,25 20,37 48,07
4 22,39 97,10 10,28 89,72 14,21 2,60 25,54 47,37
5 20,61 97,07 11,02 88,98 23,49 2,84 23,39 39,26
6 20,95 97,54 11,38 88,62 22,55 3,16 21,02 41,89
7 34,65 96,65 5,09 94,91 8,17 1,66 32,49 52,59
8 28,13 96,67 13,97 86,03 17,79 2,52 24,83 40,89
9 30,24 97,25 7,38 92,62 9,56 1,89 27,15 54,02
10 28,67 96,96 8,38 91,62 14,44 2,06 25,47 49,64
154

IX. Anhang
Tab. III: Rohnährstoffgehalte im Gras im Monat Juli
Betrieb
1. TS 2. TS Ra oS Rp Rfe Rfa NfE
% uS % TS
1 17,67 96,93 10,94 89,06 18,78 2,64 23,52 44,12
2 15,53 97,50 10,77 89,23 20,21 3,36 21,95 43,71
3 19,22 97,71 12,59 87,41 16,58 2,70 23,23 44,90
4 20,16 97,74 13,40 86,60 21,69 2,82 22,30 39,78
5 16,24 98,06 12,65 87,35 17,95 2,86 22,54 44,01
6 14,36 97,56 14,35 85,65 25,32 3,65 19,27 37,41
7 16,22 98,61 16,12 83,88 14,20 2,51 21,50 45,66
8 12,95 98,16 11,10 88,90 20,78 3,50 22,72 41,89
9 22,32 95,60 9,62 90,38 11,09 1,67 28,45 49,16
10 18,70 98,32 10,27 89,73 18,82 2,89 22,27 45,75
Tab. IV: Rohnährstoffgehalte im Gras im Monat August
Betrieb
1. TS 2. TS Ra oS Rp Rfe Rfa NfE
% uS % TS
1 18,45 97,79 10,33 89,67 20,35 3,15 23,21 42,96
2 16,51 97,86 11,44 88,56 20,34 3,92 24,22 40,08
3 18,25 97,44 10,06 89,94 22,17 4,11 21,55 42,12
4 26,15 98,15 13,55 86,45 15,28 3,18 27,61 40,38
5 18,10 97,00 11,44 88,56 23,51 4,29 22,78 37,98
6 20,56 96,77 19,43 80,57 22,22 3,27 20,46 34,63
7 14,42 96,52 9,43 90,57 15,13 3,73 24,76 46,95
8 14,95 95,93 15,32 84,68 16,89 2,63 26,27 38,89
9 17,48 97,99 14,08 85,92 20,21 3,55 24,08 38,08
10 12,87 97,07 12,36 87,64 23,90 3,59 21,63 38,52
155

IX. Anhang
Tab. V: Rohnährstoffgehalte im Gras im Monat September
Betrieb
1. TS 2. TS Ra oS Rp Rfe Rfa NfE
% uS % TS
1 15,07 97,29 15,21 84,79 23,33 3,00 21,17 37,28
2 17,02 96,53 14,09 85,91 21,24 3,36 21,55 39,77
3 18,27 96,95 11,76 88,24 17,02 3,09 21,76 46,36
4 19,02 97,81 12,27 87,73 21,37 3,72 22,90 39,74
5 17,62 98,56 10,86 89,14 19,48 3,21 22,12 44,34
6 14,89 97,86 12,67 87,33 25,75 4,46 20,85 36,28
7 18,49 97,65 10,24 89,76 18,02 3,36 23,04 45,34
8 18,41 97,71 13,00 87,00 27,33 3,81 20,06 35,81
9 18,10 97,24 10,39 89,61 19,64 3,25 22,83 43,89
10 16,29 96,89 14,86 85,14 19,51 2,97 24,05 38,61
Tab. VI: Rohnährstoffgehalte im Gras im Monat Oktober
Betrieb
1. TS 2. TS Ra oS Rp Rfe Rfa NfE
% uS % TS
1 14,73 97,73 14,33 85,67 20,26 2,74 19,85 42,82
2 17,88 97,80 23,72 76,28 17,08 2,49 19,33 37,38
3 17,89 97,32 12,23 87,77 21,37 2,96 18,60 44,84
4 16,74 97,86 11,04 88,96 19,31 3,27 20,44 45,94
5 13,86 97,36 11,61 88,39 26,71 3,94 19,31 38,43
6 12,39 97,92 26,76 73,24 21,24 2,98 16,85 32,17
7 19,82 97,97 11,33 88,67 17,45 3,31 20,41 47,49
8 18,40 97,74 11,25 88,75 22,51 3,11 17,80 45,32
9 31,74 98,50 35,53 64,47 10,86 1,79 19,09 32,73
10 22,35 97,88 20,84 79,16 17,27 2,62 19,11 40,17
156

IX. Anhang
Tab. VII: Rohnährstoffgehalte im Gras im Monat November
Betrieb
1. TS 2. TS Ra oS Rp Rfe Rfa NfE
% uS % TS
1 13,92 97,28 17,06 82,94 20,76 2,88 17,89 41,41
2 16,73 97,94 18,28 81,72 17,36 2,41 18,38 43,58
3 24,73 97,73 32,33 67,67 16,88 2,09 15,04 33,65
4 18,57 96,95 11,66 88,34 15,47 2,35 26,82 43,70
5 16,21 98,11 13,05 86,95 19,67 2,94 18,35 46,00
6 20,07 97,75 33,25 66,75 18,31 2,66 13,81 31,97
7 22,52 97,76 33,35 66,65 12,07 1,80 15,96 36,82
8 16,34 98,37 24,91 75,09 20,94 2,77 15,86 35,53
9 23,79 98,54 36,03 63,97 14,31 1,99 17,15 30,53
10 26,08 98,14 18,44 81,56 19,97 2,93 18,04 40,62
Tab. VIII: Gerüstsubstanzgehalte im Gras im Monat Mai
Betrieb
1. TS 2. TS NDF ADF ADL Zellulose Hemizellulose
% uS % TS
1 30,95 90,35 49,11 26,86 2,95 23,91 22,25
2 19,19 93,18 44,05 24,25 1,73 22,52 19,80
3 34,45 94,16 47,51 26,60 3,10 23,50 20,91
4 23,05 92,33 52,00 27,66 2,41 25,25 24,34
5 16,97 93,99 44,39 23,01 3,03 19,98 21,38
6 16,90 93,01 39,55 20,16 1,05 19,11 19,39
7 23,19 92,68 48,75 28,19 2,96 25,23 20,56
8 25,16 94,36 51,40 27,85 2,16 25,69 23,55
9 29,86 91,46 46,73 25,11 2,54 22,57 21,62
10 22,76 94,66 41,77 23,10 2,53 20,57 18,67
157

IX. Anhang
Tab. IX: Gerüstsubstanzgehalte im Gras im Monat Juni
Betrieb
1. TS 2. TS NDF ADF ADL Zellulose Hemizellulose
% uS % TS
1 23,52 93,47 48,29 26,55 3,24 23,31 21,74
2 25,69 94,96 48,15 25,76 2,75 23,01 22,39
3 21,03 93,40 39,59 22,94 1,77 21,17 16,65
4 32,22 95,35 55,59 30,65 3,17 27,48 24,94
5 24,77 94,86 45,17 25,06 2,28 22,78 20,11
6 23,18 93,86 39,39 21,67 1,73 19,94 17,72
7 37,27 95,02 57,66 34,23 3,84 30,39 23,43
8 29,43 95,45 47,42 28,42 3,70 24,72 19,00
9 30,32 96,26 53,64 29,79 3,31 26,48 23,85
10 32,09 94,65 53,07 31,38 3,98 27,40 21,69
Tab. X: Gerüstsubstanzgehalte im Gras im Monat Juli
Betrieb
1. TS 2. TS NDF ADF ADL Zellulose Hemizellulose
% uS % TS
1 19,93 91,58 47,62 25,13 3,01 22,12 22,49
2 15,94 94,65 44,56 24,00 2,55 21,45 20,56
3 23,53 91,85 46,53 26,15 3,56 22,59 20,38
4 18,60 93,70 47,23 26,18 2,67 23,51 21,05
5 17,12 93,78 44,46 24,85 2,18 22,67 19,61
6 14,28 94,26 39,69 25,46 4,29 21,17 14,23
7 17,66 95,86 41,87 25,81 2,27 23,54 16,06
8 16,19 75,82 34,89 21,50 2,82 18,68 13,39
9 22,90 95,40 52,67 30,72 3,79 26,93 21,95
10 19,49 90,48 46,85 20,73 1,78 18,95 26,12
158

IX. Anhang
Tab. XI: Gerüstsubstanzgehalte im Gras im Monat August
Betrieb
1. TS 2. TS NDF ADF ADL Zellulose Hemizellulose
% uS % TS
1 17,81 93,43 44,39 24,86 2,06 22,80 19,53
2 17,36 94,40 45,60 26,11 2,78 23,33 19,49
3 18,06 95,18 38,79 23,88 2,4 21,48 14,91
4 27,29 88,04 47,64 27,09 2,30 24,79 20,55
5 19,20 93,81 43,45 23,31 2,53 20,78 20,14
6 23,91 94,63 40,17 22,74 2,81 19,93 17,43
7 16,98 92,29 41,31 24,55 2,06 22,49 16,76
8 12,85 93,60 42,33 28,15 3,92 24,23 14,18
9 19,59 94,99 45,32 27,27 3,46 23,81 18,05
10 14,07 95,16 42,43 24,15 3,02 21,13 18,28
Tab. XII: Gerüstsubstanzgehalte im Gras im Monat September
Betrieb
1. TS 2. TS NDF ADF ADL Zellulose Hemizellulose
% uS % TS
1 17,82 92,73 41,18 22,00 1,44 20,56 19,18
2 17,95 95,14 40,38 26,06 3,52 22,54 14,32
3 19,75 94,47 39,51 24,95 2,96 21,99 14,56
4 21,67 90,55 40,07 21,50 2,24 19,26 18,57
5 20,45 95,33 46,66 26,61 3,79 22,82 20,05
6 12,87 93,09 37,62 20,88 2,96 17,92 16,74
7 20,94 92,15 42,56 25,86 2,28 23,58 16,70
8 17,40 94,69 42,24 23,56 2,80 20,76 18,68
9 19,66 94,68 44,92 26,72 3,48 23,24 18,20
10 20,04 95,35 40,54 21,89 3,70 18,19 18,65
159

IX. Anhang
Tab. XIII: Gerüstsubstanzgehalte im Gras im Monat Oktober
Betrieb
1. TS 2. TS NDF ADF ADL Zellulose Hemizellulose
% uS % TS
1 16,18 92,42 37,76 22,13 3,03 19,10 15,63
2 16,90 93,50 41,08 23,71 4,45 19,26 17,37
3 23,08 92,10 31,56 19,19 2,73 16,46 12,37
4 18,38 94,36 36,91 21,40 6,05 15,35 15,51
5 15,13 92,94 37,38 19,46 3,63 15,83 17,92
6 13,09 95,02 31,98 19,64 2,85 16,79 12,34
7 20,85 91,18 36,58 21,83 2,74 19,09 14,75
8 19,80 95,54 37,18 21,57 3,19 18,38 15,61
9 32,27 95,89 40,67 24,94 2,96 21,98 15,73
10 22,48 95,77 35,04 21,53 3,28 18,25 13,51
Tab. XIV: Gerüstsubstanzgehalte im Gras im Monat November
Betrieb
1. TS 2. TS NDF ADF ADL Zellulose Hemizellulose
% uS % TS
1 17,45 91,77 34,00 19,51 3,40 16,11 14,49
2 16,61 93,52 35,79 19,94 2,26 17,68 15,85
3 23,04 95,67 31,59 19,81 2,90 16,91 11,78
4 19,97 94,47 48,46 27,55 2,66 24,89 20,91
5 20,26 96,31 32,23 16,24 2,44 13,80 15,99
6 20,66 96,04 32,75 17,48 2,57 14,91 15,27
7 23,27 90,32 30,18 17,42 2,09 15,33 12,76
8 18,12 95,34 32,82 19,45 2,77 16,68 13,37
9 21,78 94,23 40,11 23,75 3,88 19,87 16,36
10 23,24 96,37 30,39 17,43 2,83 14,60 12,96
160

IX. Anhang
1 5,61 0,42 21,92 3,35 3,24 2,05 6,73 209,9 28,92 24,72 0,01
2 24,39 2,50 39,33 3,82 3,82 1,66 5,27 366,1 69,64 38,70 n.n.
3 5,86 0,55 29,84 3,81 5,85 1,75 11,56 623,1 49,70 39,90 0,10
4 16,04 0,81 31,74 3,21 3,51 1,06 3,39 208,8 81,48 25,93 0,05
5 17,83 1,94 33,57 4,19 4,70 2,11 7,38 191,0 75,77 36,27 0,03
6 24,69 0,71 46,45 5,14 4,69 1,72 8,76 188,4 119,5 47,42 0,02
7 4,66 0,83 32,96 3,40 3,52 1,32 4,61 164,0 62,36 34,57 0,06
8 21,55 1,85 34,39 3,37 3,82 1,30 11,05 228,8 165,5 37,21 0,02
9 5,92 1,06 23,13 3,28 6,54 1,58 11,09 201,4 11,88 19,74 0,11
10 11,71 0,90 33,65 3,86 5,87 2,05 9,47 238,0 90,47 28,74 0,01
n.n. = nicht nachweisbar
Tab. XV: Mineralstoffgehalte im Gras im Monat Mai
Betrieb
Cl Na K P Ca Mg Cu Fe Mn Zn Se
g/kg TS
mg/kg TS
Tab. XVI: Mineralstoffgehalte im Gras im Monat Juni
Betrieb
Cl Na K P Ca Mg Cu Fe Mn Zn
g/kg TS
mg/kg TS
1 10,57 0,60 30,97 4,50 6,06 2,15 5,99 435,71 66,57 35,98
2 17,78 2,26 29,86 3,50 3,95 1,54 6,16 400,86 59,50 41,12
3 4,08 0,54 31,00 4,40 5,84 1,56 7,19 108,08 38,18 42,74
4 18,01 1,09 28,48 3,59 6,10 1,47 3,51 378,68 130,17 31,87
5 15,41 1,14 32,05 3,92 5,10 1,97 8,06 311,12 85,07 38,74
6 14,59 0,75 38,20 4,63 8,67 2,42 7,71 295,51 85,06 41,26
7 2,95 1,14 16,05 2,81 3,33 1,51 1,91 154,33 122,55 41,52
8 17,18 1,39 40,71 4,22 7,04 1,92 10,52 1033,9 192,32 67,08
9 5,78 0,32 21,30 3,67 5,15 1,63 1,63 211,82 19,95 21,70
10 11,91 0,51 25,41 3,46 5,32 1,90 3,61 336,70 92,69 30,52
161

IX. Anhang
1 9,31 0,39 29,21 4,53 3,77 2,50 9,34 154,66 72,03 45,64
2 16,22 1,95 42,37 4,71 4,36 1,83 19,36 200,60 85,26 52,12
3 5,08 0,75 25,04 4,25 5,90 1,89 9,15 667,10 123,80 51,11
4 21,76 2,02 39,38 3,73 5,54 1,74 8,70 198,79 50,71 36,12
5 20,19 1,28 37,91 5,35 9,17 1,77 11,72 199,27 15,52 42,34
6 14,05 0,72 45,52 5,27 9,24 2,04 6,35 384,18 59,03 60,85
7 6,92 0,59 34,48 4,63 8,48 2,02 5,99 285,55 46,26 41,68
8 14,58 0,93 38,65 5,04 8,72 2,06 8,07 393,15 89,49 45,71
9 5,21 0,49 19,97 3,48 6,30 1,37 6,36 823,78 28,92 28,62
10 16,06 0,71 43,77 3,60 4,51 2,79 11,57 159,30 80,45 45,60
Tab. XVII: Mineralstoffgehalte im Gras im Monat Juli
Betrieb
Cl Na K P Ca Mg Cu Fe Mn Zn
g/kg TS
mg/kg TS
Tab. XVIII: Mineralstoffgehalte im Gras im Monat August
Betrieb
Cl Na K P Ca Mg Cu Fe Mn Zn
g/kg TS
mg/kg TS
1 12,16 0,78 40,94 4,44 6,38 2,35 10,25 229,86 49,98 35,71
2 22,23 2,40 45,71 4,77 5,34 2,21 12,40 182,68 64,65 38,80
3 4,22 0,51 37,56 5,32 7,65 2,05 8,33 177,39 68,10 41,96
4 19,83 0,92 34,64 4,31 4,04 1,70 8,68 816,54 137,21 32,61
5 16,79 0,92 44,61 4,98 4,57 2,33 9,65 176,77 92,74 41,56
6 14,24 0,72 35,25 4,76 10,00 2,62 12,29 1507,6 141,05 51,20
7 6,29 1,07 32,18 5,33 7,53 2,70 9,50 141,99 58,66 38,75
8 15,52 0,74 33,87 4,31 9,86 1,71 11,79 999,07 47,24 43,85
9 13,32 0,40 35,37 3,77 7,82 1,44 13,91 730,40 63,28 41,55
10 12,56 0,72 46,03 4,33 5,29 2,70 12,36 309,90 90,96 33,58
162

IX. Anhang
1 7,94 1,70 40,28 4,36 4,97 2,94 15,54 195,73 82,96 45,14
2 18,46 2,02 39,10 4,50 6,15 2,01 6,29 256,52 62,46 44,65
3 4,86 0,55 30,22 4,54 7,94 1,90 10,45 830,21 61,79 35,10
4 19,90 1,31 38,10 4,17 3,47 1,56 10,29 796,61 177,01 52,80
5 16,43 1,46 39,92 4,99 4,95 2,53 8,17 310,99 140,70 48,20
6 14,34 0,80 45,07 5,27 7,62 2,05 13,65 182,40 43,13 49,33
7 6,10 1,83 38,64 5,11 8,30 2,22 9,84 145,06 56,58 34,56
8 14,30 0,82 38,50 4,75 5,26 1,84 9,08 422,40 127,83 46,21
9 9,28 0,33 34,22 4,10 6,38 1,28 6,48 177,48 47,34 26,83
10 7,72 1,00 26,90 4,36 6,27 2,84 7,47 458,06 177,00 48,31
Tab. IXX: Mineralstoffgehalte im Gras im Monat September
Betrieb
Cl Na K P Ca Mg Cu Fe Mn Zn
g/kg TS
mg/kg TS
Tab. XX: Mineralstoffgehalte im Gras im Monat Oktober
Betrieb
Cl Na K P Ca Mg Cu Fe Mn Zn
g/kg TS
mg/kg TS
1 12,21 0,84 33,76 3,40 5,34 2,12 8,70 387,25 93,80 35,41
2 16,42 2,13 32,03 3,78 4,66 1,87 10,38 363,19 73,21 39,82
3 5,66 1,00 23,07 3,75 6,50 1,82 8,16 1461,4 74,13 43,72
4 14,30 1,08 31,74 3,93 5,02 1,55 18,48 913,14 95,79 34,30
5 12,23 1,13 39,06 4,13 5,21 2,02 8,66 346,57 64,17 46,48
6 8,91 0,87 40,84 4,83 7,20 2,76 6,69 1385,4 138,20 45,94
7 6,71 1,98 28,19 5,01 8,54 2,59 9,84 318,03 89,84 51,63
8 14,08 0,84 33,50 4,30 6,06 1,62 8,85 1109,4 150,47 45,84
9 7,33 0,54 20,24 2,70 8,92 1,43 7,16 2187,9 91,66 39,76
10 9,67 0,52 32,95 3,78 5,63 1,93 8,99 1386,7 134,69 35,37
163

IX. Anhang
Tab. XXI: Mineralstoffgehalte im Gras im Monat November
Betrieb
Cl Na K P Ca Mg Cu Fe Mn Zn Se
g/kg TS
mg/kg TS
1 11,31 0,65 30,62 4,28 4,59 1,86 9,52 908,7 46,08 42,93 0,07
2 12,78 1,20 27,80 3,39 4,67 1,60 10,21 794,7 59,36 43,81 0,07
3 6,73 0,95 22,84 3,37 5,60 1,80 10,00 2015 93,28 49,35 0,15
4 13,66 0,79 26,94 3,51 4,53 1,16 12,14 717,2 42,53 30,46 0,07
5 8,82 0,94 23,62 3,47 4,68 2,02 10,80 2401 141,5 66,24 0,18
6 7,39 0,79 27,28 4,45 4,12 1,60 5,32 1202 134,8 56,74 0,09
7 9,17 0,67 24,69 3,70 4,26 1,73 7,87 1578 66,51 39,24 0,21
8 12,05 1,04 30,58 4,43 5,42 1,48 9,81 1622 102,4 47,09 0,09
9 8,20 0,51 19,74 3,37 7,17 1,23 8,58 1392 75,99 46,88 0,19
10 6,63 0,62 17,02 3,44 3,70 1,52 10,32 1879 172,6 35,56 0,14
164

IX. Anhang
Tab. XXII: Fruktangehalte im Gras in den Monaten Mai bis November
Fruktangehalt in g/kg TS
Betrieb
Mai Juni Juli August Sept. Okt. Nov.
1
79,55
(N=4)
24,90
(N=4,
66,55
(N=4,D,T)
27,55
(N=4)
23,90
(N=4)
52,65
(N=4)
69,55
(N=0)
2
49,90
(N=4)
41,25
(N=2)
26,30
(N=0)
16,80
(N=0)
23,55
(N=2)
48,15
(N=2)
38,80
(N=0)
3
43,10
(N=15)
44,50
(N=0, D)
35,55
(N=11)
23,80
(N=0)
30,25
(N=6)
55,05
(N=8)
34,90
(N=0)
4
70,40
(N=3)
28,70
(N=0)
12,80
(N=4)
18,95
(N=0)
20,40
(N=0)
45,10
(N=0)
38,85
(N=0)
5
37,85
(N=4)
27,20
(N=0)
23,40
(N=4)
19,80
(N=0)
42,35
(N=2, R)
41,15
(N=1, R)
48,00
(N=0)
6
41,00
(N=0)
35,30
(N=0)
10,10
(N=0)
14,90
(N=12)
17,85
(N=0)
41,95
(N=8)
40,25
(N=0)
7
43,50
(N=7)
62,55
(N=7)
37,50
(N=4)
29,70
(N=0)
30,70
(N=0)
39,20
(N=4)
39,65
(N=2)
8
76,25
(N=18)
17,75
(N=19)
7,55
(N=0)
5,50
(N=16)
10,55
(N=0)
44,20
(N=3)
46,00
(N=0)
9
73,90
(N=0, T)
9,85
(N=0)
58,80
(N=36*,R)
9,55
(N=0, R)
81,55
(N=0)
32,05
(N=0, T)
32,05
(N=0, D)
10
50,05
(N=9)
29,60
(N=0)
25,00
(N=4)
16,55
(N=0)
29,25
(N=9)
19,95
(N=0)
28,40
(N=0)
N = Anzahl Pferde bzw. *) Rinder auf der Weide am Probenentnahmetag
T = Weide wurde innerhalb der vorangegangenen vier Wochen getoppt
D = Weide wurde innerhalb der vorangegangenen vier Wochen gedüngt
R = Weide wurde innerhalb der vorangegangenen vier Wochen von Rindern beweidet
165

IX. Anhang
Tab. XXIII: Wetterbedingungen vor Ort und Lufttemperaturwerte
166

IX. Anhang
Fortsetzung Tab. XXIII: Wetterbedingungen vor Ort und Lufttemperaturwerte
167

IX. Anhang
Fortsetzung Tab. XXIII: Wetterbedingungen vor Ort und Lufttemperaturwerte
168

IX. Anhang
Fortsetzung Tab. XXIII: Wetterbedingungen vor Ort und Lufttemperaturwerte
Wetterbeding. = Wetterbedingungen
1 = wolkenlos bis heiter
2 = leicht bis stark bewölkt
3 = regnerisch
z. Z. = zur Zeit
Entn. = Entnahme der Proben
LT = Lufttemperatur
MW = Mittelwert
169

IX. Anhang
Tab. XXIV: minimale Temperatur am Boden und Bedeckungsgrad
170

IX. Anhang
Fortsetzung Tab. XXIV: minimale Temperatur am Boden und Bedeckungsgrad
171

IX. Anhang
Fortsetzung Tab. XXIV: minimale Temperatur am Boden und Bedeckungsgrad
172

IX. Anhang
Fortsetzung Tab. XXIV: minimale Temperatur am Boden und Bedeckungsgrad
MW: Mittelwert
BT: Bodentemperatur
Entn.: Entnahme der Proben
Bedeckung: Bedeckungsgrad mit Wolken
173

IX. Anhang
Tab. XXV: Sonnenscheindauer, relative Feuchte und Niederschlagsmenge
174

IX. Anhang
Fortsetzung Tab. XXV: Sonnenscheindauer, relative Feuchte und Niederschlagsmenge
175

IX. Anhang
Fortsetzung Tab. XXV: Sonnenscheindauer, relative Feuchte und Niederschlagsmenge
176

IX. Anhang
Fortsetzung Tab. XXV: Sonnenscheindauer, relative Feuchte und Niederschlagsmenge
MW = Mittelwert
SD = Sonnenscheindauer
Std. = Stunden
Entn. = Entnahme der Proben
rF = relative Feuchte
Nm = Niederschlagsmenge
177

Danksagung
Herrn Prof. Dr. M. Coenen danke ich herzlich für die Überlassung des Themas, die
freundliche Aufnahme in der Tierernährung und die gewährte Unterstützung bei der
Fertigstellung der Arbeit.
Ein ganz besonderer Dank gilt Frau Dr. Ingrid Vervuert für ihren unermüdlichen Einsatz, ihre
tatkräftige Hilfe bei allen auftretenden Problemen und der stets freundlichen
Aufmunterungen. Vielen Dank!
Herzlich bedanken möchte ich mich auch bei Herrn Dr. Sommer von der
Landwirtschaftskammer Westfalen-Lippe für die finanzielle Unterstützung. Ihm und Herrn
Hülsbusch sei gedankt für die anregenden Gespräche zum Thema Weidemanagement und
Pferdehaltung und die zuvorkommende Hilfe bei der Entnahme der Grasproben.
Herrn Dr. Karp von der RCG Münster danke ich für die Durchführung der Weender Analyse
in den Grasproben.
Ein herzlicher Dank gilt allen Mitarbeitern des Institutes für Tierernährung für die große
Hilfsbereitschaft. Besonders danke ich Claudia Mecklenburg, Kathrin Meyer und Jutta
Haferkorn für ihre freundliche Unterstützung bei der Bearbeitung der Proben.
Vielen Dank an die teilnehmenden Betriebe, die ihre Weiden zur Verfügung gestellt haben
und alle Fragen geduldig beantworteten.
Von ganzem Herzen danke ich meinen Eltern, die mich bereitwillig moralisch und finanziell
unterstützten und mir stets den Rücken stärkten. Vielen Dank!
Auch meinem Freund Markus sei gedankt für die Hilfe in computertechnischen
Angelegenheiten und die Ablenkung zur rechten Zeit. Weiter danke ich allen Freunden und
Familienmitgliedern, die zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben.