Biochemie des Stoffwechsels - StV Biologie Salzburg

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Zusammenfassung: Biochemie des Stoffwechsels August 2012 Lipoproteine Lipoproteine steuern den Transport und die Verwertung von Lipiden. Ihre amphiphile Membran besteht aus Cholesterinen und Phosphoglyceriden und werden von den Apoproteinen unterbrochen. Im Kern befinden sich Cholesterinester und Triacylglycerine. Chylomikronen Sind für den Transport der in der Nahrung aufgenommenen Lipide an die Peripherie zuständig. Sie wandern zu Endothelzellen und docken über die Apoproteine (Apo C-II) auf der Membran an sogenannte Lipoprotein-Lipasen an, die ihrerseits wiederum über Proteoglykane an die Endothelmembran gekoppelt sind. Die Lipasen werden aktiviert, die daraufhin die Triacylglycerine hydrolysieren. Diese können nun aus den Chylomikronen heraus und in die Endothelzellen hineindiffundieren. Umwandlung von Triacylglycerin zu Acetyl-CoA 1. Hydrolyse von Triacylglycerinen 2. Aktivierung von Fettsäuren 3. Transport über die innere mitochondriale Membran 4. β-Oxidation Universität Salzburg 10 / 37
Zusammenfassung: Biochemie des Stoffwechsels August 2012 1. Hydrolyse von Triacylglycerinen Lipasen sind eine heterogene Enzymklasse, die in verschiedenen Kompartimenten in unterschiedlicher Form vorkommen. In Adipocyten sind sie intrazellulär, im Gefäßsystem ans Endothel gebunden (Lipoprotein-Lipasen) oder im Darmlumen als Pankreas-Lipasen. Die Lipasen hydrolysieren nun die Triacylglycerine und spalten sie in Acylgruppen. Das Glycerin-Gerüst wird durch eine Kinase phosphoryliert und anschließend durch eine Dehydrogenase oxidiert. Endprodukt ist Dihydroxyacetonphosphat, welches für die Glykolyse bzw. Gluconeogenese verwendet werden kann. 2. Aktivierung von Fettsäuren Die Acyl-Moleküle erhalten ein AMP, welches aus einer ATP-Spaltung hervorgeht (es entsteht dabei ein Pyrophosphat); beteiligte Enzyme sind eine Thiokinase und eine Pyrophosphatase. Die Abspaltung des AMPs sowie die Spaltung des Pyrophosphats in zwei einfache Phosphate erzeugt genug Energie um mit Coenzym A verestert zu werden. Es entsteht Acyl-CoA. 3. Transport über die innere mitochondriale Membran Coenzym A kann nicht durch die innere mitochondriale Membran diffundieren, weshalb eine Umladung der Acylreste erfolgt. Die Reaktion wird durch eine Acylcarnitin-Transferase katalysiert und das Zielmolekül, Carnitin, ist ein zwitterionisches Derivat einer Gamma-Aminosäure. Carnitin fungiert hier rein als Übertragungsmolekül. Das Acylcarnitin wird über ein Antiportsystem in die mitochondriale Matrix transportiert. Der Transporter ist ein mtMembran-Protein mit dem Namen Acylcarnitin-Translokase und transportiert parallel zum Acylcarnitin-Import das unbeladene Carnitin wieder in dem IMS (inter membrane space). Die „Entladung“ übernimmt innerhalb des IMS ebenfalls eine Acylcarnitin-Transferase. Das Acyl-Molekül erhält ein neues CoA und wandert weiter zur β-Oxidation. 4. β-Oxidation Die β-Oxidation erfolgt in mehreren Reaktionsschritten und wird so lange durchlaufen, bis die Fettsäuren vollständig in Acetylreste zerlegt werden. � Acyl-CoA wird durch Acyl-CoA Dehydrogenase oxidiert und FAD + wird zu FADH2 reduziert � das Intermediat erhält durch eine Hydratase eine OH-Gruppe � eine Hydroxyacyl-CoA-Dehydrogenase oxidiert erneut und NAD + wird zu NADH reduziert � im letzten Schritt fügt eine Thiolase einen weiteren CoA-Thioester an und es entstehen als Produkte ein Acyl-CoA und ein Acetyl-CoA. Ersteres durchläuft den Zyklus erneut Abbau von Palmitat Palmitat ist ein Nebenprodukt des Stoffwechsels und wird in Acyetyl-CoA zerlegt. Es durchläuft sechs mal die β-Oxidation, wobei jeweils ein Acetyl-CoA anfällt. In der finalen siebten Runde entstehen zwei Acetyl-CoA’s. Abbau von Acetoacetat Entstehen durch Acetyl-CoA-Überangebot in der Leber und werden für Fastenzeit angereichtert. Eine CoA-Transferase überführt Acetoacetat in Acetoacetyl-CoA, eine Thiolase generiert daraus mit Hilfe eines zusätzlichen CoAs zwei Acetyl-CoAs. Die CoA-Transferase wird nicht in der Leber exprimiert. Universität Salzburg 11 / 37
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