colombia - Biblioteca de la Universidad Complutense - Universidad ...
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VI. Posición sistemática <strong>de</strong> Acalypha L.<br />
La familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Euphorbiaceae es una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s más numerosas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s An~iospermas, con<br />
300 géneros y unas 8000 especies (Cronquist, 1988). Su distribución es principalmente tropical,<br />
con <strong>la</strong> mayor diversidad en <strong>la</strong> región indoma<strong>la</strong>ya, seguida <strong>de</strong> los trópicos <strong>de</strong>l Nuevo<br />
Mundo. En Africa, aunque <strong>la</strong> representación <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia es numerosa, no es tan variada<br />
como en los otros dos reinos tropicales. Existen concentraciones locales, especialmente <strong>de</strong>l<br />
género Euphorbi.a L., en zonas temp<strong>la</strong>das como el sur <strong>de</strong> los Estados Unidos, cuenca<br />
mediterránea, Oriente Medio y sur <strong>de</strong> Africa. Sus especies presentan una enorme diversidad<br />
ecológica y <strong>de</strong> formas <strong>de</strong> crecimiento: gran<strong>de</strong>s árboles <strong>de</strong> bosques tropicales, arbustos,<br />
bejucos, hierbas perennes o anuales, geáfitos, suculentas, acuáticas flotantes, xerófitas caetiformes<br />
etc. Sólo el hábitat epifito está ausente en <strong>la</strong> familia.<br />
Para Colombia se tiene un escaso conocimiento <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia. En el Herbario Nacional<br />
Colombiano (COL) hay recolecciones <strong>de</strong> unos 60 géneros, con 350-460 especies; número sin<br />
duda muy inferior a <strong>la</strong> representación real <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia en el país. En general son más abundante<br />
en tierras bajas, bosques húmedos tropicales y zonas temp<strong>la</strong>das. Su número <strong>de</strong>crece<br />
consi<strong>de</strong>rablemente en el bosque y páramo andino.<br />
Las re<strong>la</strong>ciones filogenéticas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Euphorbiaceae han sido, y son aún, muy controvertidas.<br />
A lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> casi 200 años se han vertido múltiples opiniones, reflejo <strong>de</strong> <strong>la</strong> complejidad<br />
<strong>de</strong>l grupo. Ya los tempranos tratamientos <strong>de</strong> Linneo (1751, 1764), Adanson (1763) y<br />
KL. <strong>de</strong> Jussieu (1789) incluyeron en <strong>la</strong> familia géneros pertenecientes a Rhwnnales, Malvales,<br />
Sapindales y Vio<strong>la</strong>les.<br />
Po<strong>de</strong>mos consi<strong>de</strong>rar tres escue<strong>la</strong>s <strong>de</strong> pensamiento sobre <strong>la</strong> posición <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia. Una<br />
primera incluye <strong>la</strong>s Euphorbiaceae en <strong>la</strong> subc<strong>la</strong>se Rosi<strong>de</strong>e, besándose en <strong>la</strong> presencia <strong>de</strong><br />
gineceo plurilocu<strong>la</strong>r, con (1)2 óvulos en cada lóculo, y <strong>de</strong> disco nectarífero, caracteres muy<br />
estables en <strong>la</strong> familia. Ya Lindley (1836) colocó <strong>la</strong>s Euphorbiaceae <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> Rhamnales, y<br />
Pax (1890) <strong>la</strong>s situó como un subor<strong>de</strong>n <strong>de</strong> Geraniojes. Webster (1967), más cauteloso,<br />
sugiere que <strong>la</strong>s Euphorbiaceae evolucionarían <strong>de</strong>s<strong>de</strong> un primitivo plexo <strong>de</strong> rósidas; entre los<br />
ór<strong>de</strong>nes vivos, <strong>la</strong>s consi<strong>de</strong>ra próximas a Geraniales, con <strong>la</strong>s que comparten un gineceo<br />
simi<strong>la</strong>r y óvulos epítropos. Cronquist (1981, 1988) argumenta sobre el estrecha parentesco<br />
con Ce<strong>la</strong>strales, Sapindales y Geraniales, situando finalmente Euphorbiales más próximo a<br />
Ce<strong>la</strong>strales por <strong>la</strong> presencia <strong>de</strong> hojas simples como básicas en el grupo.<br />
Una segunda escue<strong>la</strong> sitúa <strong>la</strong>s Euphorbiaceae en <strong>la</strong> subc<strong>la</strong>se Dillenii.dae, cerca <strong>de</strong> Vio<strong>la</strong>les<br />
y Malvales, posición ya argumentada por Baillon (1858), quien realizó <strong>la</strong>s primeras consi<strong>de</strong>raciones<br />
<strong>de</strong>tal<strong>la</strong>das sobre <strong>la</strong>s afmida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia, situándo<strong>la</strong> muy próxima a Malvales.<br />
Keating (1973), Hyclcey & Wolfe (1975), Thorne (1976), Takhtajan (1966, 1969, 1980)<br />
apoyan estas afinida<strong>de</strong>s. Estos autores valoran <strong>la</strong>s similitu<strong>de</strong>s entre el leño, hojas, gineceo y<br />
polen <strong>de</strong> Euphorbiaceae y los miembros más primitivos <strong>de</strong> estos ór<strong>de</strong>nes, especialmente<br />
F<strong>la</strong>courtiaceae y Stercul<strong>la</strong>ceae.<br />
Finalmente, otros autores proponen que <strong>la</strong> familia es polifilética, con parientes entre<br />
Rósidas y Dilénidas. Wettstein (1901, 1935) consi<strong>de</strong>ra <strong>la</strong>s Euphorbiaceae como familia<br />
nodal origen <strong>de</strong> Malvales y Geraniales. Pax (1924) invierte los términos, suponiendo Jas<br />
Euphorbi.aceae provenientes <strong>de</strong>s<strong>de</strong> Malvales y Geraniales, opinión compartida por Croizat<br />
(1940). Hutehinson (1969, 1973) <strong>la</strong>s consi<strong>de</strong>ra también un grupo compuesto, con ancestros en<br />
Malpigiales, Ce<strong>la</strong>strales y Geraniales. Webster (1987) propone resolver el problema<br />
mediante <strong>la</strong> asociación <strong>de</strong> Euphorbiales con Malvales yCeraniales, y posiblemente con<br />
Ce<strong>la</strong>.strales, en un superor<strong>de</strong>n que marcase una frontera arbitraria entre Dilleniidae y<br />
Rosidae.