2009-special b.vp

ïåïòèäàçû (LAP, E. C. 3.4.11.13.4.11.2.), ìàëàòäåãèäðîãåíàçû(MDH, E. C. 1.1.1.37.), ÍÀÄÍäåãèäðîãåíàçû(NADHDH, E. C. 1.6.99.2.), ôîðìèàòäåãèäðîãåíàçû(FDH, E. C. 1.2.1.2.), øèêèìàòäåãèäðîãåíàçû (SKDH,1.1.1.25.), êèñëîé ôîñôàòàçû (APH, 3.1.3.2.) è íåñïåöèôè÷åñêèõýñòåðàç (EST, E. C. 3.1.1.1...). Äëÿ èíòåðïðåòàöèèãåíåòè÷åñêîãî êîíòðîëÿ ôåðìåíòîâ ïðîâåäåíà äåøèôðîâêàñïåêòðîâ èçîôåðìåíòîâ — àíàëèç ïðîñòðàíñòâåííîéðàçîáùåííîñòè çîí àêòèâíîñòè â ãåëÿõ, îáðàçîâàíèÿãèáðèäíûõ èçîôåðìåíòîâ ó ãåòåðîçèãîò è äð.,îñóùåñòâëÿëîñü ñòàòèñòè÷åñêîå òåñòèðîâàíèå ðàçëè-÷èé âûÿâëåííîé è òåîðåòè÷åñêè îæèäàåìîé ÷èñëåííîñòèôåíîòèïîâ. Âûäâèíóòûå ãèïîòåçû î ìåõàíèçìàõ ãåíåòè÷åñêîãîêîíòðîëÿ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ âàðèàíòîâôåðìåíòîâ ñâåðÿëèñü ñ äàííûìè äðóãèõ èññëåäîâàòåëåéãåíîôîíäà âèøåí (Mariette, et al., 1997).Óñòàíîâëåíî, ÷òî ýëåêòðîôîðåòè÷åñêè èíâàðèàíòíûìèÿâëÿþòñÿ çîíû ãèñòîõèìè÷åñêîãî îêðàøèâàíèÿAAT-1, GDH-1, FDH-1, APH-1, DIA-1, DIA-2, MDH-1,MDH-2, NADHDH-1, EST-3, EST-4, SKDH-1, LAP-2 èLAP-3. Ïðåäïîëîæåíî, ÷òî êàæäàÿ èç íèõ êîíòðîëèðóåòñÿñîîòâåòñòâóþùèìè ìîíîìîðôíûìè ëîêóñàìè.Èçîôåðìåíòíûé àíàëèç ïîçâîëèë èíòåðïðåòèðîâàòüèçìåí÷èâîñòü ëèøü ïîëèìîðôíûõ ëîêóñîâ Lap-1,Skd-1, Est-1 è Est-2. Áåëêîâûå ñïåêòðû ðàñòåíèé ôîðìèðîâàëèñü,êàê ó äèïëîèäíûõ âèäîâ — ó êàæäîé îñîáèâûÿâëÿëîñü íå áîëåå 2 àëëîçèìîâ, à ãèñòîõèìè÷åñêàÿàêòèâíîñòü îáîèõ èçîôåðìåíòîâ ãåòåðîçèãîòíûõëîêóñîâ áûëà îäèíàêîâîé, áåç ýôôåêòà äîçû ãåíîâ. ëîêóñå Lap-1 îáíàðóæåíû 4 àëëîçèìà. Èç íèõýëåêòðîôîðåòè÷åñêèé âàðèàíò 4 îáíàðóæåí ëèøü â îäíîéâûáîðêå ñ ÷àñòîòîé 0.083. Òîëüêî àëëåëü 3 ÿâëÿåòñÿîáùèì âî âñåõ ìåñòîîáèòàíèÿõ — ÷àñòîòà åãî èçìåíÿåòñÿâ ïðåäåëàõ 0.700 – 1.000. ×àñòîòû àëëîçèìîâ 1 è2 âàðüèðóþò â ïðåäåëàõ 0 – 0.083 è 0 – 0.300, ñîîòâåòñòâåííî.Øèêèìàòäåãèäðîãåíàçà êîíòðîëèðóåòñÿ äèàëëåëüíûìëîêóñîì ñ ÷àñòîòàìè àëëîçèìîâ â ïîïóëÿöèÿõ0 – 0.250 è 0.750 – 1.000.Ó íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç áîëüøèíñòâî çîí ìîíîìîðôíû.Èçìåí÷èâîñòü âûÿâëåíà â îñíîâíîì â äâóõ çîíàõâ àíîäíîé ÷àñòè ãåëÿ. Îáà ñîîòâåòñòâóþùèõ ëîêóñàÿâëÿþòñÿ äèàëëåëüíûìè.  Est-1 àëëåëü 1 â ïîïóëÿöèÿõèìååò ÷àñòîòó 0 – 0.500, äðóãîé âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ0.500 – 1.000.  ëîêóñå Est-2 äîìèíèðóåò ïî ÷àñòîòå àëëåëü1, à àëëîçèì 2 âñòðå÷àåòñÿ ñ ÷àñòîòîé 0 – 0.188(ïðè ýòîì îí îòñóòñòâóåò â 16 èç 20 èññëåäîâàííûõ âûáîðîê).Ïðàâèëüíîñòü èíòåðïðåòàöèè èçìåí÷èâîñòè ôåðìåíòîâäîêàçûâàåòñÿ òåì, ÷òî ëèøü â 9% îò òåîðåòè÷åñêèâîçìîæíûõ 36 ñëó÷àåâ óñòàíîâëåíû ñòàòèñòè÷åñêèäîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ íàáëþäàåìûõ è îæèäàåìûõ ïîïðàâèëó Õàðäè-Âàéíáåðãà ðàñïðåäåëåíèé ãåíîòèïîâ (â9 ïîïóëÿöèÿõ).  8 ñëó÷àÿõ èç íèõ (88.9%) òàêèå íàðóøåíèÿâûçâàíû ýêöåññîì ãåòåðîçèãîò. Ó C. fruticosaíàèáîëåå âåðîÿòíûìè ïðè÷èíàìè ÿâëÿþòñÿ îñîáåííîñòèêëîíîâîé ñòðóêòóðû íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèé.  êðàéíèõñëó÷àÿõ íàáëþäàåòñÿ ôèêñèðîâàííàÿ ãåòåðîçèãîòíîñòü— ïî ëîêóñó Est-1 äâå âûáîðêè ñîñòîÿò òîëüêî èçãåòåðîçèãîò èëè ïðåèìóùåñòâåííî èç òàêèõ ãåíîòèïîâ.Àíàëîãè÷íàÿ çàêîíîìåðíîñòü áûëà âûÿâëåíà â ìåñòîîáèòàíèÿõPrunus avium L. ïðè èñïîëüçîâàíèè âîñüìèìèêðîñàòåëëèòíûõ ëîêóñîâ è ãåíà — ìàðêåðà ñàìîíåñîâìåñòèìîñòè(Stoeckel, et al., 2007). Îáíàðóæåí ñòàòèñòè÷åñêèçíà÷èìûé äåôèöèò ãåòåðîçèãîòíîñòè, õîòÿàâòîðû èññëåäîâàëè ëèøü òðè ïîïóëÿöèè. Äëÿ îáúÿñíåíèÿôåíîìåíà áûëè ïðèâëå÷åíû ÷åòûðå ãèïîòåçû: îòðèöàòåëüíîåçíà÷åíèå F IS ìîæåò ïîÿâèòüñÿ èç-çà îòñóòñòâèÿïîòîìñòâà îò ñàìîîïûëåíèÿ (1), îòáîðà â ïîëüçóãåòåðîçèãîò (2), îòðèöàòåëüíîãî àññîðòàòèâíîãî ñêðåùèâàíèÿ(3) è âåãåòàòèâíîãî âîçîáíîâëåíèÿ (4). Àâòîðû,êàê è â ñëó÷àå ñ C. fruticosa, ñêëîíèëèñü â ïîëüçó àðãóìåíòà,÷òî èçáûòîê ãåòåðîçèãîò ëó÷øå îáúÿñíÿòü ñóùåñòâîâàíèåìêëîíàëüíîé ñòðóêòóðû èññëåäîâàííûõïîïóëÿöèé.Ñ ó÷åòîì ïðèâåäåííûõ äàííûõ äîëÿ ïîëèìîðôíûõëîêóñîâ ó C. fruticosa ñîñòàâëÿåò P = 0.23, ÷òî íèæå ïîêàçàòåëåé,îáíàðóæåííûõ ó îñòàëüíûõ âèäîâ ñî ñìåøàííûìñåìåííûì è âåãåòàòèâíûì ðàçìíîæåíèåì(Hamrick, Godt, 1989). Àíàëîãè÷íûå óðîâíè ãåíåòè÷åñêîãîðàçíîîáðàçèÿ õàðàêòåðíû è äëÿ Prunus avium L.(Mariette, et al., 1997) — â ñðåäíåì A = 1.4, P = 0.332,H E = 0.111. Âèäèìî, ñðàâíèòåëüíî íèçêèé ãåíåòè÷åñêèéïîëèìîðôèçì õàðàêòåðåí äëÿ âñåãî ðîäà.  òî æåâðåìÿ ïàðàìåòðû îòäåëüíûõ âûáîðîê C. fruticosa çíà-÷èòåëüíî âàðüèðóþò, âïëîòü äî ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ èçìåí÷èâîñòèîñîáåé. Ýòî îáñòîÿòåëüñòâî îïðåäåëÿåòîäíî èç ãëàâíûõ ïåðñïåêòèâíûõ ïðèëîæåíèé îáíàðóæåííûõíàìè ïîëèìîðôíûõ èçîôåðìåíòíûõ ñèñòåì —âûÿâëåíèå ïîïóëÿöèé ñ íàèáîëåå áîãàòûì ãåíîôîíäîì.Èìåííî òàêèå îáúåêòû îáëàäàþò íàèáîëüøåé öåííîñòüþäëÿ âûäåëåíèÿ èõ â êà÷åñòâå îáúåêòà îõðàíû âïðèðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ñîçäàíèÿ àðõèâà ãåíîòèïè÷åñêèðàçíûõ êëîíîâ â óñëîâèÿõ êóëüòóðû è îòáîðàôîðì è îñîáåé, ïåðñïåêòèâíûõ äëÿ ñåëåêöèè.1. ßíáàåâ Þ. À., Áàéðàìãóëîâ Í. Ð., Ðåäüêèíà Í. Í. è äð. Ìåæïîïóëÿöèîííàÿäèôôåðåíöèàöèÿ ðîäèîëû èðåìåëüñêîé (Rhodiolairemelica Boriss., Grassulaceae) íà Þæíîì Óðàëå // Ãåíåòèêà. —2007. — Ò. 43. —¹11.—Ñ.1565 – 1570.2. Hamrick J. L., Godt M. J. W. Allozyme diversity in plant species //Plant population genetics, breeding, and genetic resources (BrownH. D., Clegg M. T., Kahler A. L., Weir B. S., eds.). — 1989. —P. 43 – 63.3. Mariette S., Lefranc M. L., Legrand P. et al. Genetic variability inwild cherry populations in France. Effects of colonizing processes //Theor. Appl Genet. — 1997. — V. 94. — P. 904 – 908.4. Stoeckel S., Grange J., Fernández-Manjarres J. F., Bilger I. et al.Heterozygote excess in a self-incompatible and partially clonal foresttree species — Prunus avium L. // Mol Ecol. — 2006. — V. 15.-P. 2109 – 2118.146 Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2009. Ñïåöèàëüíûé âûïóñê