Echerichia coli kasvu heterogeensus ja toksiin-antitoksiini süsteemid

Hoolimata oma stohhastilisest päritolust on müra siiski mitme mehhanismiga kontrollitav. Müraon paljudel juhtudel soovimatu protsess. Näiteks võib müra geneetilistes ja metaboolsetes radadesmõjuda liigi kohasusele laastavalt (Barkai ja Leibler, 2000; Paulsson, 2004; Rao jt., 2002; Vilarjt., 2002). Seepärast oleks loogiline oletada, et tähtsamates regulatoorsetes radades on müra paljuvähem kui vähemtähtsates süsteemides. Saccharomyces cerevisiae peal läbi viidud uuringusnäidati, et tõepoolest tekib esmatähtsate geenide ekspressioonis vähem müra kui enamiku teistegeenide omas (Fraser jt., 2004). Samas võib müra rakkudele ka kasulik olla: seda võidaksevõimendada mõne eelpool mainitud mehhanismi abil ja seeläbi kasutada ära bistabiilsusetekitamiseks (Ferrell, 2002; Hasty jt., 2000). Toetudes nendele faktidele ja mutantide uuringule,on välja pakutud, et müra on evolutsiooniliselt suunatav fenomen (Fraser jt., 2004). Müra hulgakontrolli all hoidmiseks on mitmeid võimalusi. Toetudes lõpliku numbri efektile, on võimalikmingi rakusisese raja molekulide kontsentratsiooni suurendamisega vähendada müra mõjuprotsessile. See strateegia on rakkudele kulukas ja seetõttu kasutatakse tihti teisi mehhanisme(Rao jt., 2002). Üks levinuimaid müraleevendavaid mehhanisme on negatiivne tagasiside(Heinrich ja Schuster, 1998; Rao jt., 2002; Smolen jt., 2000). Komponent mõjutab negatiivseltiseenese transkriptsiooni ja mõjutab sellega tugevalt fluktuatsioone enda produktsioonis. Onnäidatud, et E. coli koduhoidja funktsioonides domineerib negatiivne tagasiside (Thieffry jt.,1998). Bistabiilsuse seisukohalt on oluline protsess hüsterees (Ninfa ja Mayo, 2004). Näiteks onhüsterees vastutav viburite rotatsiooni suuna juhusliku muutumise vähendamiseks kemotaksisel(Bren ja Eisenbach, 2001). Bistabiilsuse seisukohalt on veel olulised ka avastused, et pikemadsignaaliülekande kaskaadid võivad müra võimendada ja ülesvoolu asuvad regulatoorsedsündmused võivad antud geeniekrspressiooni varieeruvusele suuremat mõju avaldada kui sellegeeni sisemine müra otseselt ise (Hooshangi jt., 2005; Isaacs jt., 2003; Pedraza ja vanOudenaarden, 2005).1.1.4. PersistoridPersistorid on paljudele antibiootikumidele tolerantsed rakud bakteripopulatsioonis ja neid onleitud kõigist siiani põhjalikult uuritud populatsioonidest (Lewis, 2001). Persistorid polemutandid, vaid metsiktüübi fenotüübilised variandid, mis reinnokuleerimisel toodavad sarnasetolerantsusega kultuuri (Bigger, 1944; Keren jt., 2004; Wiuff jt., 2005). E. colis püsib persistoritearv varajases eksponentsiaalses faasis konstantsena ning hilises eksponentsiaalses faasis javarajases statsionaarses faasis toimub selle märgatav suurenemine (Wiuff jt., 2005). Hoides10