Makrophytenkartierung am Vorarlberger Bodenseeufer Bericht und ...

Makrophytenkartierung
am Vorarlberger Bodenseeufer
Bericht und Bewertung nach WRRL
Schriftenreihe Lebensraum Vorarlberg, Band 60

Makrophytenkartierung
am Vorarlberger Bodenseeufer
Bericht und Bewertung nach WRRL
Bewertung und Bericht:
Mag. Karin Pall
DI Veronika Mayerhofer
Mag. Stefan Mayerhofer
Freilandarbeit:
Fritz Bauer & Martin Huber, WWA Kempten
im Auftrag des Instituts für Umwelt und Lebensmittelsicherheit
des Landes Vorarlberg
Korrespondenzadresse:
Systema Bio- und Management Consulting GmbH.
Bensasteig 8, 1140 Wien
www.systema.at

II
Impressum
Herausgegeber und Medieninhaber:
Amt der Vorarlberger Landesregierung
Römerstraße 16, A-6900 Bregenz
Diese Publikation ist ausschließlich als Download unter
http://www.vorarlberg.at/umweltinstitut - Rubrik „Flüsse.Seen.Bäderhygiene“
verfügbar. Die in der Studie geäußerten Ansichten und Meinungen müssen
nicht mit denen des Herausgebers übereinstimmen.
Verleger:
Umweltinstitut des Landes Vorarlberg
Montfortstraße 4, 6900 Bregenz
Tel. 05574/511-42099
Email: umweltinstitut@vorarlberg.at
Gestaltung: Atelier Schuster, Lustenau
Bregenz, September 2010
ISBN 978-3-902290-10-6

Vorwort
Mit der Wasserrechtsnovelle 2003 wurde die EU-Wasserrahmenrichtlinie in nationales Recht
umgesetzt, grundlegende Aspekte der Bewertung und Überwachung der stehenden und fließenden
Gewässer wurden geändert. Im Vordergrund steht nunmehr eine ganzheitliche Betrachtung
der Gewässersysteme, was in der Bezeichnung „ökologischer Zustand“ zum Ausdruck kommt.
Neben den Auswirkungen von stofflichen Verunreinigungen werden auch Beeinflussungen des
Wasserhaushalts und der Struktur der Gewässer bewertet. Für die Einstufung der Gewässer sind
vor allem die biologischen Qualitätselemente ausschlaggebend, für die neue Methoden entwickelt
wurden.
Zur Beschreibung des ökologischen Zustands von Seen werden grundsätzlich die biologischen
Qualitätselemente Fische, pflanzliches Plankton und höhere Wasserpflanzen herangezogen.
III
Die Untersuchung höherer Wasserpflanzen – sogenannter Makrophyten – hat in der Seenforschung
schon lange Tradition, da sie sich sehr gut zur Beurteilung der Nährstoffsituation in einem
Gewässer eignen.
Auch im Zusammenhang mit den Anforderungen der EU-Wasserrahmenrichtlinie werden Makrophyten
in erster Linie zur Indikation der Nährstoffsituation in Seen herangezogen, es sind aber
auch Aussagen hinsichtlich hydrologischer und hydrodynamischer Einflüsse möglich, wodurch
die Stabilität der Uferzone stehender Gewässer bewertet werden kann.
Vorliegende Studie ist eine Bewertung des Vorarlberger Bodenseeufers auf Basis der vorherrschenden
Makrophytenvegetation. Die Freilandarbeiten wurden von deutschen Kollegen des Wasserwirtschaftsamts
Kempten im Auftrag der Internationalen Gewässerschutzkommission für den
Bodensee vorgenommen, die Daten wurden anschließend nach der österreichischen Methode
umgerechnet und bewertet. Der Bodensee entspricht auf Vorarlberger Gebiet dem guten ökologischen
Zustand. Dies ist eine eindrückliche Bestätigung der Naturschutz- und Gewässerschutzarbeit
der vergangenen Jahrzehnte.
Ing. Erich Schwärzler
Umweltlandesrat

Inhalt
Einleitung 3
2. Der Bodensee 4
3. Methoden 7
3.1. Feldarbeit 7
3.2. Auswertung 8
3.2.1 Aufbereitung der Datensätze für das österreichische System 8
3.2.2 Mengenmäßige Bilanzierungen 10
3.2.3 Berechnung der Vegetationsdichte 10
3.3. Bewertung 10
3.3.1 Festlegung von Referenzwerten für den Bodensee 11
3.3.2 Berechnung der Ökologischen Zustandsklasse 13
4. Ergebnisse Makrophytenkartierung 15
4.1. Artenspektrum 15
4.2. Mengenmäßige Zusammensetzung der Vegetation (RPM) 16
4.2.1 Mengenanteile der verschiedenen Vegetationseinheiten 16
4.2.2 Dominanzverhältnisse innerhalb der Makrophytenvegetation 17
4.2.3 Dominanzverhältnisse innerhalb der Vegetationseinheiten 18
4.3. Verbreitung der einzelnen Arten im Bodensee
im Vergleich mit zurückliegenden Untersuchungen 20
4.3.1 Untergetauchte Vegetation 20
4.3.2 Schwimmblattvegetation 43
4.3.3 Röhrichtvegetation 43
4.4. Vegetationsausstattung der einzelnen Transekte 44
4.4.1 Artenanzahl in den einzelnen Transekten (submerse Vegetation) 44
4.4.2 Vegetationsdichte (CMI) in den einzelnen Transekten 45
4.4.3 Vegetationsgrenze in den einzelnen Transekten 46
5. Zum Leitbild der Makrophytenvegetation im Bodensee 47
6. Bewertung 48
6.1. Grundlagen 49
6.2. Bewertungsergebnis AIM – Modul 1 50
6.3. Bewertungsergebnisse Einzelmetrics 52
7. Zusammenfassung 55
8. Literatur 61
Anhang 65

Einleitung
Die Ende 2000 in Kraft getretene Wasserrahmenrichtlinie 2000/60/EG (WRRL) erfordert eine
umfassende biologische Bewertung der Gewässer, die sich an den naturraumtypischen Lebensgemeinschaften
als Referenz orientiert. Auf der Grundlage der systematischen Erfassung verschiedener
Organismengruppen, zu denen auch die aquatischen Makrophyten zählen, muss eine fünfstufige
ökologische Klassifizierung der Seen im Hinblick auf Degradation durch anthropogene
Einflüsse erfolgen. Die Bewertung reicht von Zustandsklasse 1 = „sehr gut“ bis Zustandsklasse 5
= „schlecht“.
Die Verwendung von Makrophyten als Bioindikatoren hat in Seen bereits eine lange Tradition.
Zumeist stand die Beurteilung der trophischen Belastung im Vordergrund und hier ganz besonders
– als Hilfestellung für den Gewässerschutz – die genaue Lokalisation von Belastungsquellen
im Uferbereich.
Auch im Zusammenhang mit den Anforderungen der Wasserrahmenrichtlinie sollen nun Makrophyten
zur Beurteilung des trophischen Zustandes von Seen herangezogen werden. Von besonderem
Vorteil ist hierbei, dass Wasserpflanzen auf Veränderungen der Trophie nicht schlagartig
reagieren. Es dauert meist einige Jahre, bis sich zwischen den vorherrschenden Bedingungen und
der Makrophytenvegetation ein Gleichgewicht eingestellt hat.
Wasserpflanzen sind somit besonders gut zur langfristigen Beurteilung des trophischen Zustandes
geeignet. Im Unterschied zu den kurzfristig reagierenden Komponenten genügt in der Regel eine
einmalige Kartierung während der Vegetationsperiode, um eine sichere und zeitlich integrierte
Auskunft über die Qualität eines Gewässers und den Stand von Eutrophierungs- oder Reoligotrophierungsprozessen
zu erhalten.
Auf Veränderungen der Trophie reagieren verschiedene Aspekte der Makrophytenvegetation in
unterschiedlichen Zeitspannen. Während sich z.B. die Vegetationsdichte und die Lage der Vegetationsgrenze
relativ schnell an die neuen Gegebenheiten anpassen, sind Veränderungen der Zonierung
und vor allem die Umschichtung des Arteninventars sehr langsame Prozesse.
Eine differenzierte Betrachtung dieser verschiedenen Aspekte der Makrophytenvegetation gewinnt
daher insbesonders bei der Beurteilung von Reoligotrophierungsvorgängen eine wichtige
Bedeutung. Um dieser Tatsache Rechnung zu tragen, ist das Modul 1 „Trophie und allgemeine
Degradation“ des österreichischen Bewertungssystems AIM (Austrian Index Macrophytes; PALL
& MOSER, 2009) ein multimetrisches System.
3
Makrophyten eignen sich jedoch auch zur Indikation anderer Belastungen, wie Eingriffen in das
hydrologische Regime (Veränderungen der natürlichen Seespiegelschwankungen) oder in die Hydrodynamik
(z.B. Änderung des Wellenklimas durch Motorboote und Schifffahrt). Diese beeinflussen
neben der untergetauchten Vegetation und den Schwimmblattpflanzen, welche in AIM
– Modul 1 berücksichtigt sind, besonders stark auch die Röhrichtvegetation. Unter Einbeziehung
dieser Pflanzengruppe kann weiters die Uferstruktur bzw. die Wasser-Land-Verzahnung gut beurteilt
werden. Spezifische Module zur WRRL-konformen Bewertung auch dieser Aspekte mit
Hilfe der Vegetation im Wasser-Land-Übergangsbereich sind in Ausarbeitung.
Bis zu einem gewissen Grad – und zwar insofern auch die untergetauchte Vegetation und die
Schwimmblattpflanzen beeinflusst werden – können Veränderungen in der Hydrologie und Hydrodynamik
sowie Beeinträchtigungen der Uferstruktur jedoch auch von AIM – Modul 1 erfasst
und dargestellt werden (s. dieser Bericht).

2. Der Bodensee
4
In der Schriftenreihe des BMLF „Seenreinhaltung in Österreich“ (SAMPL et al., 1982, 1989) wird
neben allgemeinen Angaben zum Bodensee vor allem die limnologische Entwicklung des Gewässers
in Zusammenhang mit den gesetzten Sanierungsmaßnahmen ausführlich beschrieben. Aktuelle
Ergebnisse der limnologischen Forschung am Bodensee können den „Grünen Berichten“
der Internationalen Gewässerschutzkommission für den Bodensee entnommen werden (IGKB,
2002ff). Im Folgenden seien die für die vorliegende Bearbeitung wesentlichen Eckpunkte zum
Bodensee kurz zusammengefasst. Die Ausführungen sind überwiegend den o.a. Berichten entnommen.
Der Bodensee liegt auf 396 m Seehöhe und ist mit einer Oberfläche von 539 km² nach dem Genfersee
der zweitgrößte Alpensee. Die maximale Tiefe beträgt 254 m, die mittlere Tiefe 100 m, das
Wasservolumen ca. 54 km³. Die Entstehung des von SO nach NW gerichteten Seebeckens geht auf
glaziale und fluviatile Erosion in der Würmeiszeit von etwa 30.000 Jahren zurück, die stellenweise
noch von tektonischen Ereignissen (Schollenbildung) überlagert wurde. Die Berge um den See
bestehen, ebenso wie das Seebecken, aus tertiärer Molasse.
Der Bodensee besteht aus zwei Seeteilen, dem Obersee und dem Untersee, die sich in ihrer Größe
und in ihrer limnologischen Charakteristik stark unterscheiden. Die Gesamtuferlänge beträgt 273
km. Anliegerstaaten sind Deutschland (173 km), Österreich (28 km) und die Schweiz (72 km). Die
Lage und die Gliederung des Bodensees sind Abb. 1 zu entnehmen.
Abb. 1: Lage und Gliederung des Bodensees (BEV 2009, verändert).
Im österreichischen Teil lassen sich drei Bereiche grob unterscheiden: im Osten die Bregenzer
Bucht (63 m tief) mit vorwiegend steilen Ufern, im Westen, zwischen Rheinspitz und Rohrspitz,
ein Gebiet mit einer flachen Uferzone von mehreren 100 m bis zur Halde und dazwischen der
Mündungsbereich der großen Zuflüsse Neuer Rhein (MQ ca. 255 m³/s), Dornbirner Ach (MQ
ca. 5 m³/s) und Bregenzerach (MQ ca. 47 m³/s). Hauptsächlich über diese Zuflüsse gelangen am
österreichischen Ufer ca. 85 % der gesamten Zuflussmenge in den Bodensee.
Der Bodensee ist einer der wenigen großen Seen in Österreich, die heute nicht durch eine Wehranlage
oder Schwelle am Seeausrinn hydrologisch beeinflusst sind. Der Jahresgang ist durch einen

sehr regelmäßigen, eingipfeligen Verlauf gekennzeichnet. Das Minimum liegt im Februar/März,
der Höchstwasserstand wird infolge des glazial-nivalen Einflusses des Alpenrheins im Juni/Juli
erreicht. Mit über 3 m weist der Bodensee eine große Gesamtspannweite auf, auch der Mittelwert
der jährlichen Schwankungen ist mit 1,86 m recht hoch. Die Differenz des mittleren Pegelwertes
in den Monaten mit dem höchsten und dem niedrigsten Wasserstand liegt bei 1,30 m.
Wasserstand [m ü.A.]
1976 - 2000
396.5
396.0
5
395.5
395.0
394.5
Jänner
Februar
März
April
Mai
Juni
Juli
August
September
Oktober
November
Dezember
Abb. 2: Durchschnittlicher Jahresgang des Wasserstands [m ü.A.] im Bodensee
(Pegel Hard) im Zeitraum 1976–2000. Berechnet wurden die Tagesmittelwerte (aus WOLFRAM, 2004).
Der Bodensee ist holomiktisch monomiktisch. Die Vollzirkulation erfolgt im Februar und März.
In Jahren mit überdurchschnittlich hohen Lufttemperaturen während des Winters, wie z.B. 2007
und 2008, kann es allerdings auch zu unvollständigen Durchmischungen des Obersees kommen.
Während der Stagnation bildet sich ein bis zu 30 m mächtiges, im Sommer meist über 20°C warmes
Epilimnion aus.
Das Einzugsgebiet des Bodensees umfasst ca. 10.900 km², wovon allein der Alpenrhein ca. 6.500
km² entwässert. Die Nutzung des Einzugsgebietes reicht von dichtbesiedelten Industrieballungsräumen,
wie z.B. dem Rheintal in Vorarlberg, über landwirtschaftliche Flächen bis hin zu stark frequentierten
Fremdenverkehrsgebieten. Vor allem Industrie und Fremdenverkehr erfuhren in den
1960er und 1970er Jahren eine enorme Steigerung. Dies brachte eine gewaltige Abwasserbelastung
für den Bodensee mit sich und führte in der Folge zu deutlichen Eutrophierungserscheinungen.
Bis in die 1930er Jahre galt der Bodensee als typisches Beispiel eines oligotrophen Sees. So war z.B.
bis 1940 Gesamt-Phosphor (TP) im Seewasser praktisch noch nicht nachweisbar. Bis Ende der
1950er Jahre nahm die TP-Konzentration auf ca. 10 µgP/l zu und stieg dann rasant auf 87 µgP/l
im Jahr 1979 an.
Im Gefolge dieser Nährstoffzunahme traten die bekannten Eutrophierungserscheinungen auf.
1959 gab es im Spätsommer die erste Blaualgenblüte. In den 1970er Jahren wurden auch in der Bregenzer
Bucht regelmäßig im Herbst Blaualgenblüten beobachtet. Auch in der Zusammensetzung
des übrigen pflanzlichen und tierischen Planktons sowie in der Fischpopulation waren deutliche
Veränderungen zu verzeichnen. Nicht zuletzt wurden gravierende Auswirkungen auf die Makro-

phytenvegetation des Bodensees beobachtet, die sich in einer Verringerung des von Makrophyten
besiedelten Tiefenbereiches und einer markanten Umschichtung im Arteninventar äußerten
(LANG, 1981).
Im Jahr 1959 wurde von den Anliegerstaaten die Internationalen Gewässerschutzkommission für
den Bodensee (IGKB) gegründet. 1960 wurde das „Übereinkommen über den Schutz des Bodensees
vor Verunreinigungen“ abgeschlossen. Seither werden nicht nur Zustand und Entwicklung des
Bodensees regelmäßig verfolgt, sondern es wurde auch ein langfristiges und erfolgversprechendes
Gewässerschutzkonzept entwickelt. Um die hochgesteckten Ziele auch erreichen zu können, hat
die IGKB 1967 „Richtlinien für die Reinhaltung des Bodensees“ herausgegeben. Im Fordergrund
stand hierbei vor allem eine Verminderung der Phosphorbelastung.
6
Infolge der im Einzugsgebiet durchgeführten Sanierungsmaßnahmen konnte der enorme Anstieg
der Phosphorkonzentrationen im Seewasser Ende der 1970er Jahre gestoppt werden und ist seit
1981 stetig rückläufig (Abb. 3). Erste Reaktionen des Phyto- und Zooplanktons waren bereits Mitte
der 1980er Jahren festzustellen. Die erste Makrophytenkartierung nach dem Belastungshöhepunkt
Ende der 1970er Jahre wurde 1993 durchgeführt. Zu diesem Zeitpunkt war die TP-Konzentration
auf 30 µgP/l abgesunken und es war bereits auch wieder eine Erholung der Makrophytenbestände
erkennbar (SCHMIEDER, 1998). Bis 2006 nahm die TP-Konzentration auf ca. 8 µgP/l ab und die
in den Jahren 2006 bis 2009 durchgeführte Makrophytenerhebung nach Wasserrahmenrichtlinie
(WRRL) zeigte eine weiter fortgeschrittene positive Entwicklung der Makrophytenvegetation im
Gesamtsee (IGKB, 2009) sowie auch im österreichischen Teil des Bodensees (s. diese Studie).
Gesamtphosphor im Bodensee-Obersee 1951 – 2005
90
mg/m 3
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1951 1957 1963 1969 1975 1981 1987 1993 1999 2005
Abb. 3: Entwicklung der Gesamtphosphor-Konzentrationen im Bodensee-Obersee in den Jahren 1951 bis 2005,
Messstation Fischbach-Uttwil (IGKB).

3. Methoden
3.1. Feldarbeit
Die Makrophytenkartierung erfolgte nach der für Deutschland gültigen „Handlungsanweisung
für die ökologische Bewertung von Seen zur Umsetzung der EU-Wasserrahmenrichtlinie: Makrophyten
und Phytobenthos“ (SCHAUMBURG et al., 2007), wobei die Methode der Tauchkartierung
gewählt wurde.
Die Taucharbeiten im österreichischen Teil des Bodensees wurden im Auftrag der IGKB von einem
deutschen Team unter der Leitung von FRITZ BAUER und MARTIN HUBER, Wasserwirtschaftsamt
Kempten, vom 25. bis zum 31. Juli 2007 durchgeführt. Es wurden am österreichischen
Seeufer insgesamt 14 Transekte untersucht. Ihre Lage ist Abb. 4 zu entnehmen.
Lage der detailliert kartierten Transekte im Bodensee
7
14
13
1
2
3
4
5
6
7
8
12
10
11
9 N
1 0 1 2 Kilometer
Untersuchte Transekte
10 m Tiefenlinien
Abb. 4: Lage der detailliert kartierten Transekte im österreichischen Teil des Bodensees.
An den ausgewählten Stellen wurde jeweils ein Bandtransekt von 20 bis 30 m Breite, senkrecht zur
Uferlinie, untersucht. Die Makrophytenvegetation wurde dabei in den vier festgelegten Tiefenstufen
0-1 m, 1-2 m, 2-4 m und 4 m bis zur unteren Begrenzung der Vegetation aufgenommen (MEL-
ZER & SCHNEIDER, 2001). Die Lage der unteren Vegetationsgrenze wurde für jedes Transekt
notiert.
In jeder Tiefenstufe wurde die beobachtete Häufigkeit jeder vorkommenden Art anhand einer
fünfstufigen Skala nach KOHLER (1978) geschätzt. Die einzelnen Schätzstufen bedeuten hierbei:
1 = sehr selten, 2 = selten, 3 = verbreitet, 4 = häufig, 5 = massenhaft.
Zusätzlich wurden einige wesentliche Standortsfaktoren aufgenommen. Mit der „Uferbeschreibung“
wurden Uferbewuchs, Ufernutzung, Uferbeschaffenheit sowie allfällige Besonderheiten
erfasst. Die „Litoralbeschreibung“ berücksichtigte wesentliche gewässerinterne Faktoren bezogen
auf die untersuchten Tiefenstufen, wie Substrat, Gefälle, Aufwuchs, Beschattung etc. Der genaue
Parameterumfang sowie eine detaillierte Beschreibung der Vorgangsweise bei den Geländearbeiten
kann der deutschen Handlungsanweisung (SCHAUMBURG et al. 2007) entnommen werden.

3.2. Auswertung
3.2.1 Aufbereitung der Datensätze für das österreichische System
Die Ergebnisse der Makrophytenkartierung wurden vom Institut für Umwelt und Lebensmittelsicherheit
des Landes Vorarlberg (im Folgenden: Umweltinstitut Vorarlberg) zur Verfügung gestellt.
Anhand dieser Daten sollten Auswertungen nach ÖNORM M6231 sowie eine Bewertung nach
dem österreichischen WRRL-Bewertungsverfahren für Seen (PALL & MAYERHOFER, 2009)
vorgenommen werden.
8
Durch die unterschiedlichen Erhebungsmethoden entsprachen die Datensätze jedoch nicht der für
das österreichische Verfahren erforderlichen Datenstruktur. Diese mussten daher zunächst entsprechend
angepasst werden.
Ein wesentlicher Unterschied der beiden Aufnahmemethoden besteht darin, dass beim österreichischen
Verfahren zunächst eine flächendeckende Echosondierung des Litoralbereichs nach
DUMFARTH & PALL (2004) vorgenommen wird. Die zu betauchenden Transekte werden sodann
auf Basis der Ergebnisse dieser Untersuchung festgelegt und zwar so, dass jedes Transekt
für einen genau definierten Uferabschnitt (mit nach den Ergebnissen der Echosondierung strukturell
einheitlicher Makrophytenvegetation) als repräsentativ betrachtet werden kann. Im deutschen
Verfahren wird die Anzahl der zu untersuchenden Transekte anhand der Seegröße unter
Berücksichtigung der Uferentwicklung und der Umlandnutzung ermittelt und ihre Lage vorab
grob fixiert. Die Festlegung der genauen Position der Transekte erfolgt vor Ort.
Dies hat zur Konsequenz, dass die nach dem deutschen System erhaltenen Transektdaten nicht,
wie im österreichischen System, für einen genau definierten Uferabschnitt gelten. Exakte mengenmäßige
Bilanzierungen, wie die Ermittlung von Anteilen verschiedener Vegetationseinheiten oder
der Dominanzverhältnisse innerhalb Makrophytenarten sind auf dieser Basis nicht möglich.
Die bedeutendste Konsequenz ergibt sich jedoch hinsichtlich der Bewertung. Im österreichischen
Bewertungsverfahren gehen die Bewertungsergebnisse der einzelnen Transekte gewichtet nach der
Uferlänge, für die sie als repräsentativ zu betrachten sind, in die Bewertung des Gesamtsees ein. Im
deutschen Verfahren wird zur Bewertung des Gesamtsees einfach der Mittelwert aller untersuchten
Transekte gebildet. Das heißt, dass das Bewertungsergebnis für einen See nach dem deutschen
Verfahren ganz wesentlich auch von der Auswahl der Transekte abhängt. Dieses um so mehr, als
nach dem deutschen System in der Regel wesentlich weniger Transekte untersucht werden als nach
dem österreichischen System.
Betrachtet man die Lage der einzelnen Untersuchungsstellen im österreichischen Teil des Bodensees
(Abb. 4), so ist festzustellen dass die Transekte weder gleichmäßig entlang der Uferlinie verteilt
sind, noch spiegelt die in den unterschiedlichen Uferbereichen gewählte Anzahl von Transekten
den jeweiligen Anteil dieser Uferbereiche am gesamten österreichischen Uferabschnitt wider. Es
wurde daher als nicht sinnvoll erachtet, für Auswertungen und Bewertung einfach den Mittelwert
aus allen Transekten heranzuziehen.

Um die genannten Probleme wenigstens teilweise zu lösen, wurde für jedes Transekt ein Geltungsbereich
festgelegt. Dieser wurde jeweils bis zur Hälfte der Uferstrecke bis zum Nachbartransekt
angenommen. Zur Ermittlung der jeweiligen Geltungsbereiche wurden zunächst die zwischen den
einzelnen Transekten liegenden Uferstrecken ermittelt. Dabei wurde durch eine leichte Egalisierung
der Uferlinie darauf geachtet, dass extrem durch Buchten oder Einbauten gegliederte Uferabschnitte
nicht überbewertet werden. Die resultierenden Abschnittslängen wurden sodann durch
zwei dividiert und jeweils zur Hälfte den beiden begrenzenden Transekten zugerechnet (Abb. 5).
Allen in dieser Studie vorgenommenen mengenmäßigen Bilanzierungen liegt diese „Abschnittseinteilung“
zugrunde und, für die Bewertung des österreichischen Uferabschnitts wurden die Bewertungsergebnisse
der einzelnen Transekte entsprechend der jeweiligen Uferlängen gewichtet.
Abschnitte im Bodensee
9
14
13
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
N
1 0 1 2 Kilometer
Untersuchte Transekte
Geltungsbereiche der Transekte
Abb. 5: Festlegung der Geltungsbereiche für die einzelnen Transekte.
Nach der deutschen wie auch nach der österreichischen Kartierungsmethode erfolgt die Aufnahme
der Makrophytenvegetation getrennt für verschiedene Tiefenstufen. Ein zweiter wesentlicher
Unterschied zwischen den beiden Methoden besteht jedoch in der Festlegung dieser Tiefenstufen.
Im deutschen System sind diese Zonen a priori festgelegt (s. Kapitel 3.1), wohingegen sich diese
im österreichischen System nach der vorhandenen Zonierung der Makrophytenvegetation richten
(Röhrichtvegetation [falls vorhanden], Flachwasservegetation, Vegetation des mittleren Tiefenbereichs
[typspezifische Characeenvegetation oder Laichkrautgürtel], Vegetation der Tiefe). Dies
kann zu einigen Unschärfen bei der Auswertung führen. Im Falle der Daten vom österreichischen
Teil des Bodensees dürften die a priori festgelegten Tiefenstufen jedoch in etwa der natürlichen
Tiefenzonierung entsprechen, weshalb diese bei der Auswertung den entsprechenden Vegetationszonen
nach dem österreichischen System gleichgesetzt wurden.
Entsprechend wurde bereits bei der Auswertungen von Daten aus deutschen Seen im Zuge der
Interkalibrierung vorgegangen. Im Rahmen dieses internationalen Vergleichs wurden Daten von
insgesamt 107 Transekten aus 20 Seen in Deutschland und Österreich des Interkalibrierungstyps

L-AL3 (große, tiefe Alpenseen), zu dem auch der Bodensee gehört, ausgetauscht und mit jeweils
beiden Bewertungsverfahren bewertet. Hierbei konnte (bei einer akzeptierten Abweichung von
0,05 EQR) eine 88 %ige Übereinstimmung der Bewertungsergebnisse nachgewiesen werden
(WOLFRAM et al., 2007). Die Methoden wurden von der Europäischen Kommission als „interkalibriert“
anerkannt (EUROPEAN COMMISSION, 2008). Es wird daher davon ausgegangen,
dass auch im Falle der Daten aus dem Bodensee, trotz der anderen Datenstruktur, ein zuverlässiges
Bewertungsergebnis zu erzielen ist.
3.2.2 Mengenmäßige Bilanzierungen
10
Für die mengenmäßigen Bilanzierungen wurden die Ergebnisse aus den einzelnen Transekten auf
die gemäß 3.2.1 festgelegten Uferabschnitte übertragen und entsprechend deren Länge gewichtet.
Die Berechnung der Dominanzverhältnisse innerhalb der aquatischen Vegetation erfolgte über die
Relative Pflanzenmenge (RPM; PALL & JANAUER, 1995). Diese Größe ermöglicht Aussagen
über die Mengenverhältnisse von einzelnen Arten oder auch von Artengruppen bzw. Vegetationseinheiten
PALL et al. (1996).
Die Relative Pflanzenmenge kann auch zur Ermittlung der Tiefenpräferenzen der einzelnen Arten
in einem Gewässer herangezogen werden. Im Rahmen der vorliegenden Studie wurde für alle in
mehreren Transekten vorkommenden Arten die RPM für die einzelnen Tiefenstufen ausgewiesen.
Die Berechnung erfolgte nach PALL (1996).
3.2.3 Berechnung der Vegetationsdichte
Die in einem Transekt insgesamt vorliegende Vegetationsdichte wurde als Kumulativer Mengenindex
(CMI) nach PALL (1996 bzw. 2009a) berechnet.
3.3. Bewertung
Die Bewertung erfolgt gemäß dem Leitfaden des Bundesministeriums für Land- und Forstwirtschaft,
Umwelt und Wasserwirtschaft (BMLFUW) „Leitfaden zur Erhebung der Biologischen
Qualitätselemente, Teil B3 – Makrophyten“ (PALL & MAYERHOFER, 2009), welcher unter
http://wasser.lebensministerium.at/article/articleview/52972/1/5659/ veröffentlicht wurde.
AIM – Modul 1 „Trophie und allgemeine Degradation“ ist ein multimetrisches System. Die einzelnen
Metrics fokussieren dabei, wie in Kapitel 1 dargelegt, auf unterschiedliche Aspekte der Ausprägung
der Makrophytenvegetation. Folgende fünf Einzelmetrics werden berechnet (Tab. 1):
Tab.1: Metrics von AIM – Modul 1 „Trophie und allgemeine Degradation“.
Metric
Parameter
Vegetationsdichte (VD) CMI (PALL, 2009a)
Lage der Vegetationsgrenze (VL) Tiefe [m]
Vegetationszonierung (VZ) Typspezifische Zonen (PALL et al. 2005)
Trophie-Indikation (TI) Makrophytenindex (MI, MELZER et al., 1986, 1988)
Konkrete Artenzusammensetzung (SC) Typspezifische Artenzusammensetzung,
Referenzarten (Datenbank systema)

Für jedes einzelne Metric ist die Abweichung vom Referenzzustand zu ermitteln. Für den „Sondertyp
Bodensee“ (BAW, 2008; PALL et al., 2005) waren für das Qualitätselement Makrophyten
bislang keine Referenzwerte fixiert. Diese wurden wie folgt erarbeitet und festgelegt.
3.3.1 Festlegung von Referenzwerten für den Bodensee
Die Festlegung der Referenzwerte für die einzelnen Metrics erfolgt üblicherweise einheitlich für
den gesamten See. Im Falle des Bodensees wurde jedoch rasch klar, dass diese Vorgangsweise hier
nicht anzuwenden ist. So wurden von der in Deutschland für die Bewertung des Bodensees zuständigen
Gruppe um FRITZ BAUER (WWA Kempten, IGKB) für den See zunächst zwei Wasserkörper,
der Bodensee-Untersee und der Bodensee-Obersee, mit unterschiedlichen Referenzen
definiert. Der Untersee unterliegt demnach einer weniger strengen Bewertung als der Obersee.
11
Schließlich zeigte sich bei der Auswertung der Makrophytendaten aus dem Obersee, dass sich die
Gegebenheiten im Ostteil des Sees, in dem auch der österreichische Uferanteil liegt, deutlich von
jenen im übrigen Obersee unterscheiden. Dies ist aus österreichischer Sicht zumindest teilweise
auf natürliche Ursachen zurückzuführen. Es wurde daher vorgeschlagen, den östlichen Seeteil (ca.
Bereich Altenrhein bis Nonnenhorn, mit Fussacher und Bregenzer Bucht) zusätzlich als „Sonderstandort“
zu betrachten (KARIN PALL, nach Rücksprache mit dem BMLFUW und dem Umweltinstitut
Vorarlberg). Durch die Mündung großer Zuflüsse mit alpinem Einzugsgebiet (40 %
des gesamten Einzugsgebietes liegt in einer Höhe von über 1.800 m) sind die Gegebenheiten für
die Makrophytenvegetation hier deutlich unterschiedlich zur Situation im übrigen Obersee. Vor
allem der Alpenrhein, aber auch die Bregenzerach, die beiden größten Zuflüsse des Bodensees,
bewirken eine verstärkte Wassertrübung und auch ein erhöhtes Trophieniveau in diesem Seeteil.
Zur Überprüfung, ob dies nicht nur aus anthropogenen Belastungen resultiert, sondern in gewissem
Ausmaß auch für den Referenzzustand so anzunehmen ist, wurden im Rahmen dieser
Studie Ergebnisse limnologischer Untersuchungen aus den 1890er bis 1930er Jahren ausgewertet.
NÜMANN (1938) wies nach, dass der Rhein nach seiner Mündung großteils nach Osten strömt
und das einströmende Rheinwasser somit besonders stark den Bereich der Bregenzer Bucht beeinflusst.
Die hier gemessenen Sichttiefen lagen daher bereits Ende des 19. Jahrhunderts deutlich
niedriger als an anderen Messstationen im Obersee (FOREL, 1893).
Die Gewässertrübung beeinflusst in erster Linie die Lage der Vegetationsgrenze. Zur Festlegung
des Referenzwertes für das entsprechende Metric (VL) wurden die Ergebnisse der von FOREL
(1893) vom Oktober 1889 bis Juli 1891 in der Bregenzer Bucht durchgeführten monatlichen Sichttiefemessungen
ausgewertet. Im Mittel lag die Sichttiefe im angegebenen Zeitraum zum Ende des
19. Jahrhunderts bei 3,24 m. Zur Mittelwertsbildung wurden bewusst alle Werte herangezogen, da
die zu erwartende Characeenvegetation ganzjährig vorhanden ist und auch während des Winters
zu wachsen vermag.
Zum Vergleich wurden auch die vom Umweltinstitut Vorarlberg in der Bregenzer Bucht durchgeführten
monatlichen Sichttiefemessungen vom Jänner 2005 bis zum Oktober 2009 analysiert. Für

den angegebenen Zeitraum ergibt sich ein Mittelwert von 3,81 m. Die Sichttiefe liegt damit aktuell
sogar etwas besser als im angenommenen Referenzzeitraum. Diese Verbesserung im Bereich der
Bregenzer Bucht kann mit hoher Wahrscheinlichkeit als Resultat der Rheinvorstreckung gesehen
werden. Es ist davon auszugehen, dass das Rheinwasser durch diese Maßnahme nicht mehr in dem
von NÜMANN (1938) beobachteten Ausmaß diesen Gewässerteil beeinflussen kann.
12
Nach CHAMBERS & KALLF (1985) kann aus der Sichttiefe direkt die Vegetationsgrenze der
Makrophytenvegetation errechnet werden. Hierbei sind für Characeen, Moose und Höhere Pflanzen
unterschiedliche Berechnungsalgorithmen angegeben. Unter Verwendung der für Characeen
angegebenen Formel errechnet sich aus einer angenommenen mittleren Sichttiefe von 4,0 m eine
Vegetationsgrenze von 6,8 m. Dieser Wert wurde als Referenzwert für das Metric Vegetationsgrenze
(VL) festgelegt und erscheint in Anbetracht der Tatsache, dass aktuell bereits an einer Stelle in
der Bregenzer Bucht eine Vegetationsgrenze von 6,5 m erreicht wird, absolut plausibel.
Diese für den österreichischen Teil des Bodensees festgelegte Referenz wird aller Voraussicht nach
auch für den bayerischen Teil des Bodensees von der Leiblachmündung bis Nonnenhorn übernommen
(FRITZ BAUER, WWA Kempten, pers. Mitt.).
Problematischer ist die Festlegung eines Referenzwertes für das Metric Trophieindikation (TI)
für den östlichen Seeteil. Erste Phosphor-Messungen für den Bodensee-Obersee existieren aus
den 1930er Jahren (ELSTER & EINSELE, 1937). In den Jahren 1934 bis 1936 wurden an allen
Messstellen im Bodensee-Obersee Gesamt-Phosphor-Konzentrationen von ca. 3 µgP/l nicht
überschritten.
Zwischen damals und heute unterlag der Bodensee einer sehr starken Eutrophierungswelle. Nach
einer moderaten Zunahme der Phosphor-Konzentrationen in den 1950er Jahren kam es zu einem
rapiden Anstieg bis 1979, als mit 87 µg/l der höchste Wert (bei Vollzirkulation) gemessen wurde.
Ab dann griffen die Maßnahmen zur Reduktion des anthropogenen Phosphor-Eintrags (Abwasserreinigung,
Düngungsbeschränkung, ab 1980 Reduktion/Verbot der Phosphate in Waschmitteln),
so dass der Gesamt-Phosphor-Gehalt bis zum Jahr 2002 auf 12 µg/l zurückging. (IGKB,
2004). In den letzten Jahren liegt die Gesamt-Phosphor-Konzentration im Bodensee-Obersee
(Messstelle Fischbach-Uttwil) bei etwa 8 bis 10 µgP/l (IGKB, 2009).
Im Bereich der Bregenzer Bucht beträgt die Total-Phosphor-Konzentration aktuell im Mittel ca.
15 µg/l (Auswertung 2005 bis 2009 der monatlichen Messungen des Umweltinstituts Vorarlberg:
www.vorarlberg.at, Suchbegriff „Bodenseeüberwachung“). Sie liegt damit etwa um die Hälfte
höher als im übrigen Obersee. Nachdem die Reduktion der anthropogenen Phosphor-Belastung
der Hauptzubringer Alpenrhein und Bregenzerach bereits sehr weit fortgeschritten ist, kann angenommen
werden, dass heute der Großteil des über diese Flüsse in den Bodensee eingetragenen
Phosphors aus der natürlichen Erosion der alpinen Gebiete stammt und somit als natürliche
Hintergrundlast zu betrachten ist. Demnach ist davon auszugehen, dass die Phosphor-Konzentrationen
im östlichen Seeteil auch unter natürlichen Bedingungen, also auch im angenommenen
Referenzzustand der 1930er Jahre, höher waren als im übrigen See.
Gemäß dem österreichischen Leitfaden zur WRRL-konformen Bewertung von Seen anhand allge-

mein physikalisch-chemischer Parameter gilt für den Bodensee (Messstelle Fischbach-Uttwil) ein
Referenzwert von 4 µgTP/l (WOLFRAM & DONABAUM, 2009). Als Grenzwert zum „guten
Zustand“ sind 6 µgTP/l angegeben. Dies wird in Deutschland als etwas zu streng betrachtet. Man
geht dort davon aus, dass für den Bodensee-Obersee unter den heutigen Gegebenheiten als realistisch
zu betrachtender Referenzwert eine Total-Phosphor-Konzentration von ca. 6 µg/l angestrebt
werden sollte (FRITZ BAUER, WWA Kempten, pers. Mitt.). Dies bedeutet eine Reduktion des
aktuellen Wertes um ca. ein Drittel. Eine entsprechende Reduktion würde für die Bregenzer Bucht
einen Total-Phosphor-Wert von ca. 10 µg/l ergeben.
Ein anzustrebenden Referenzwert von ca. 10 µgTP/l entspräche in etwa oligo-mesotrophen Verhältnissen
und somit nach MELZER (1988) einem Makrophytenindex von ca. 2,0. Dieser Wert
wurde als Referenzwert für das Metric Trophie-Indikation für den österreichischen Teil des Bodensees
festgelegt. Ob dieser Festlegung eines oligo-mesotrophen Referenzzustands mit etwa 10
µgTP/l für den Ostteil des Bodensee-Obersees auch in Bayern gefolgt wird, ist noch in Diskussion
(FRITZ BAUER, WWA Kempten, pers. Mitt.).
13
Für den Bodensee-Obersee in Österreich (östlicher, von den alpinen Zuflüssen Alpenrhein und
Bregenzerach direkt beeinflusster Seeteil) wurden somit die Referenzzustände für die einzelnen
Metrics wie folgt definiert (Tab. 2):
Tab. 2: Referenzwerte bzw. –zustände für die einzelnen Metrics (Sondertyp „Bodensee“, Sonderstandort „östlicher,
von den alpinen Zuflüssen Alpenrhein und Bregenzerach direkt beeinflusster Seeteil“).
Metric Parameter Referenzwert bzw. -zustand
Vegetationsdichte (VD) CMI
r aw
4,9
Lage der Vegetationsgrenze (VL) Tiefe [m] 6,8
Vegetationszonierung (VZ)
Obligatorische Zonen Characeen des Flachwassers
Characeen des mittleren
Tiefenbereichs
Characeen der Tiefe
Trophie-Indikation (TI) MI 2,00
Konkrete Artenzusammensetzung (SC) Obligatorische Arten
und Pflanzenmengen
Datenbank systema
3.3.2 Berechnung der ökologischen Zustandsklasse
Die Berechnung der Ökologischen Zustandsklasse erfolgt gemäß dem Leitfaden des BMLFUW
(PALL & MAYERHOFER, 2009). Hiernach ist für jedes einzelne Metric zunächst die Abweichung
vom Referenzzustand zu ermitteln. Das Ergebnis wird jeweils als sogenannte “ecological
quality ratio” (EQR) ausgedrückt. Diese Maßzahl repräsentiert das Verhältnis zwischen dem be-

obachteten Wert eines Parameters an einer Untersuchungsstelle und dem Wert dieses Parameters
unter Referenzbedingungen. Die EQR ist ein Wert zwischen 0 und 1, wobei 0 dem schlechtest
möglichen und 1 dem bestmöglichen Zustand entspricht. Tabelle 3 gibt die Wertebereiche der
EQR für die verschiedenen ökologischen Zustandsklassen an.
Tab. 3: EQR-Wertebereiche für die verschiedenen ökologischen Zustandsklassen.
Ökologische Zustandsklasse Bezeichnung EQR-Wertebereiche
14
1 Sehr gut >0,8 – 1,0
2 Gut >0,6 – 0,8
3 Mäßig >0,4 – 0,6
4 Unbefriedigend >0,2 – 0,4
5 Schlecht ≤0,2
Die Ökologische Zustandsklasse eines Transekts ergibt sich aus der – gleichgewichteten – Mittelung
der Ergebnisse der Einzelmetrics. Eine detaillierte Betrachtung der Ergebnisse der Einzelmetrics
in einem Transekt erlaubt dabei Rückschlüsse auf die dort vorliegenden Belastungsursachen.
Um die Ökologische Zustandsklasse für den gesamten See zu erhalten, sind die Bewertungsergebnisse
der einzelnen Transekte zu mitteln. Nach dem österreichischen Verfahren hat dies gewichtet
nach der Uferlänge, für die die jeweiligen Ergebnisse als repräsentativ zu betrachten sind, zu erfolgen.
Der jeweilige Geltungsbereich eines Transekts ist dabei durch die Ergebnisse der Echosondierung
festgelegt. Da die Kartierung am Bodensee jedoch nach der deutschen Erhebungsmethode
vorgenommen wurde, bei der keine Echosondierung durchgeführt wird, erfolgte die Festlegung
der Geltungsbereiche für die einzelnen Transekte auf einer anderen Basis (vgl. Kapitel 3.2.1). Es
wurde bewusst davon abgesehen, wie im deutschen Verfahren üblich, das arithmetische Mittel der
Bewertungsergebnisse aller in Österreich untersuchten Transekte als Bewertungsergebnis für den
österreichischen Teil des Bodensees heranzuziehen (Begründung s. Kapitel 3.2.1).
Bei der Interpretation der Bewertungsergebnisse der einzelnen Transekte können durch die Betrachtung
der Resultate der Einzelmetrics wertvolle Hinweise auf die jeweiligen Belastungsursachen
abgeleitet werden. Es werden daher nicht nur die Gesamt-Bewertungsergebnisse für die
Transekte sondern auch die Resultate der Einzelmetrics für alle Transekte kartographisch dargestellt.
Wie die Bewertungsergebnisse der einzelnen Transekte können auch die Ergebnisse der einzelnen
Metrics, jeweils gewichtet nach der Uferlänge, für die sie als repräsentativ zu betrachten sind, gemittelt
werden. Hieraus ergibt sich für jedes einzelne Metric ein bestimmter Wert für den gesamten
österreichischen Uferabschnitt. Aus der Betrachtung und dem Vergleich der Ergebnisse der Einzelmetrics
können letztlich Informationen über die insgesamt vorherrschenden Belastungsursachen
und das Vorliegen bzw. den Stand von Eutrophierungs- oder Reoligotrophierungsvorgängen
abgeleitet werden.

4. Ergebnisse Makrophytenkartierung
4.1. Artenspektrum
Im Rahmen der durchgeführten Transektkartierung konnten im österreichischen Teil des Bodensees
insgesamt 32 Makrophytenarten nachgewiesen werden (Tab. 4). 21 davon zählen zu den untergetauchten
Pflanzen, darunter fünf Vertreter der Characeen und eine Wassermoosart. Eine Art
zählt zu den Schwimmblattpflanzen und weitere 10 Arten gehören zur Röhrichtvegetation.
Tab. 4: Arteninventar des Bodensee.
wissenschaftliche
Artnamen
Einordnung in den Roten Listen gemäß NIKLFELD (1999)
1 = vom Aussterben bedroht,
2 = stark gefährdet,
3 = gefährdet,
- r = regional gefährdet,
* = Vertreter der Characeae und
daher generell als gefährdet
einzustufen,
deutsche
Bezeichnungen
in den Grafiken
verwendete Abkürzungen.
15
MAKROPHYTENARTEN Deutsche Artnamen RL Kürzel
Untergetauchte Vegetation
Charophyta
Chara aspera DETHARDING ex WILLDENOW Rauhe Armleuchteralge * Cha asp
Chara contraria A. BRAUN ex KÜTZING Gegensätzliche Arml.-alge * Cha con
Chara globularis THUILLIER Zerbrechliche Arml.-alge * Cha glo
Chara vulgaris L. Gewöhnliche Armleuchteralge * Cha vul
Nitellopsis obtusa (DESVAUX) V. LEONHARDI Stern-Armleuchteralge * Nit obt
Bryophyta
Fontinalis antipyretica HEDW. Gemeines Brunnenmoos Fon ant
Spermatophyta
Eleocharis acicularis (L.) ROEM. Nadel-Sumpfbinse 2 Ele aci
Elodea canadensis MICHX. Kanadische Wasserpest Elo can
Elodea nuttallii (PLANCHON) ST. JOHN Nuttall-Wasserpest Elo nut
Littorella uniflora (L.) ASCH. Strandling 1 Lit uni
Myriophyllum spicatum L. Ähren-Tausendblatt - r Myr spi
Najas intermedia WOLFGANG ex GORSKI in EICHWALD Mittleres Nixenkraut
Naj int
Najas minor ALL. Kleines Nixenkraut 2 Naj min
Potamogeton crispus L. Krauses Laichkraut Pot cri
Potamogeton gramineus L. Gras-Laichkraut 2 Pot gra
Potamogeton x nitens WEBER Schimmerndes Laichkraut Pot nit
Potamogeton pectinatus L. Kamm-Laichkraut Pot pec
Potamogeton perfoliatus L. Durchwachsenes Laichkraut 3 Pot per
Potamogeton pusillus L. sec. DANDY et TAYLOR Zwerg-Laichkraut 3 Pot pus
Potamogeton trichoides CHAM. et SCHLTDL. Haar-Laichkraut 3 Pot tri
Zannichellia palustris L. Teichfaden - r Zan pal

Schwimmblattarten
Potamogeton nodosus POIR. Flutendes Laichkraut 2 Pot nod
16
Röhrichtarten
Carex sp. L. Segge Car sp.
Galium palustre L. Sumpf-Labkraut Gal pal
Lythrum salicaria L. Blutweiderich Lyt sal
Mentha aquatica L. Wasser-Minze Men aqu
Phalaris arundinacea L. Rohr-Glanzgras Pha aru
Phragmites australis (CAV.) STEUD. Schilf Phr aus
Ranunculus reptans L. Ufer-Hahnenfuß Ran rap
Schoenoplectus lacustris (L.) PALLA Grüne Teichbinse - r Sch lac
Sparganium sp. L. Igelkolben Spa sp.
Typha cf. angustifolia L. Schmalblatt-Rohrkolben - r Typ ang
Im Arteninventar finden sich zahlreiche Rote-Liste-Arten. Als lediglich „regional gefährdet“
werden Myriophyllum spicatum (Ähren-Tausendblatt), Zannichellia palustris (Teichfaden) und
die beiden Röhrichtarten Schoenoplectus lacustris (Grüne Teichbinse) und Typha angustifolia
(Schmalblatt-Rohrkolben) geführt. Die fünf vorkommenden Characeenarten Chara aspera (Rauhe
Armleuchteralge), Chara contraria (Gegensätzliche Armleuchteralge), Chara globularis (Zerbrechliche
Armleuchteralge), Chara vulgaris (Gewöhnliche Armleuchteralge) und Nitellopsis obtusa
(Stern-Armleuchteralge) sind gemäß NIKLFELD (1999) als „generell gefährdet“ zu betrachten.
Von den übrigen untergetauchten Arten gelten drei (Potamogeton perfoliatus [Durchwachsenes
Laichkraut], P. pusillus [Zwerg-Laichkraut] und P. trichoides [Haar-Laichkraut]) als „gefährdet“.
Als „stark gefährdet“ werden Eleocharis acicularis (Nadel-Sumpfbinse), Najas minor (Kleines
Nixenkraut), Potamogeton gramineus (Gras-Laichkraut) und P. nodosus (Flutendes Laichkraut)
geführt. Littorella uniflora ist in Österreich „vom Aussterben bedroht“.
4.2. Mengenmäßige Zusammensetzung der Vegetation (RPM)
Zur Beschreibung der mengenmäßigen Zusammensetzung der Vegetation wird die Relative Pflanzenmenge
(RPM; PALL & JANAUER, 1995) herangezogen. Die RPM ermöglicht es, die Mengenverhältnisse
von verschiedenen Vegetationseinheiten oder auch der einzelnen Arten anzugeben.
Der RPM-Wert einer Artengruppe bzw. einer Art repräsentiert den prozentualen Anteil der
Pflanzenmenge dieser Artengruppe bzw. Art an der Gesamtpflanzenmenge.
4.2.1 Mengenanteile der verschiedenen Vegetationseinheiten
Im Bodensee sind als charakteristische Vegetationseinheiten ein Röhrichtgürtel, Schwimmblattbestände,
Zonen submerser Höherer Pflanzen (niederwüchsige Arten und Arten des Laichkrautgürtels)
sowie Characeenwiesen zu nennen, wobei letztere dominant sein sollten. Die Anteile der
einzelnen Pflanzengruppen an der Gesamtmenge der aquatischen Vegetation im österreichischem
Teil des Bodensees sind Abbildung 6 zu entnehmen.

2%
42%
Characeen
Höhere Pflanzen submers
Schwimmblattarten
Moose
Röhricht
Abb. 6: Mengenanteile der verschiedenen Artengruppen.
56%
Im österreichischen Teil des Bodensees dominieren die submersen Höheren Pflanzen. Sie sind mit
56 % an der Gesamtpflanzenmenge beteiligt. Characeen tragen aber immerhin 42 % zur aquatischen
Vegetation bei. Der Mengenanteil der Röhrichtarten beträgt lediglich 2 %, Moose und
Schwimmblattpflanzen spielen mit RPM-Werten von weniger als 1 % nur eine untergeordnete
Rolle.
17
4.2.2 Dominanzverhältnisse innerhalb der Makrophytenvegetation
Die häufigste Wasserpflanze im österreichischen Teil des Bodensees ist Nitellopsis obtusa (Stern-
Armleuchterlage). Die Art trägt 19 % zur Gesamtpflanzenmenge bei. Ihr folgt mit einem RPM-
Wert von 16 % Chara contraria (Gegensätzliche Armleuchteralge), womit die ersten beiden Plätze
in der Mengenrangskala Vertreter der Characeen einnehmen. Auf den Plätzen drei bis sechs der
Mengenrangskala folgen mit Potamogeton perfoliatus (Durchwachsenes Laichkraut, RPM: 15 %),
Potamogeton pectinatus (Kamm-Laichkraut, RPM: 12 %), Najas intermedia (Mittleres Nixenkraut,
RPM: 11 %) und Potamogeton pusillus (Zwerg-Laichkraut, RPM: 10 %) Höhere Pflanzen.
Platz sieben in der Mengenrangskala nimmt mit einem RPM-Wert von knapp 6 % Chara aspera
(Rauhe Armleuchteralge) ein. Alle übrigen Arten fallen unter die 5 %-Marke (Abb. 7).
20
15
10
5
0
Nit obt
Cha con
Pot per
RPM [%]
Pot pec
Naj int
Pot pus
Cha asp
Nyr spi
Elo nut
Cha glo
Naj min
Phr aus
residual
Abb. 7: Dominanzverhältnisse zwischen den Makrophytenarten des österreichischen Teils des Bodensees.
Blau: Characeen, grün: submerse Höhere Pflanzen, orange: Röhricht.

20 von insgesamt 32 Arten erreichen nicht die Schwelle von 1 % und sind in der Rubrik „residual“
zusammengefasst. Zu dieser Gruppe der seltenen Arten des Bodensees gehören außer Phragmites
australis (Schilf) alle Röhrichtpflanzen, die einzige vorkommende Schwimmblattart Potamogeton
nodosus (Flutendes Laichkraut), 8 der insgesamt 15 Vertreter der submersen Höheren Pflanzen,
das Gemeine Brunnenmoos (Fontinalis antipyretica) sowie die Armleuchteralgenart Chara vulgaris
(Gewöhnliche Armleuchteralge).
4.2.3 Dominanzverhältnisse innerhalb der Vegetationseinheiten
18
Characeenvegetation
Die dominierenden Characeenarten im österreichischen Teil des Bodensees sind Nitellopsis obtusa
(Stern-Armleuchteralge, RPM: 44 %) und Chara contraria (Gegensätzliche Armleuchteralge,
RPM: 39 %). In größerem Abstand folgen dann mit einem Mengenanteil von ca. 13 % Chara
aspera (Rauhe Armleuchteralge) und mit einem Mengenanteil von ca. 4 % Chara globularis (Zerbrechliche
Armleuchteralge). Chara vulgaris (Gewöhnliche Armleuchteralge) trägt weniger als 1
% zur Gesamtmenge der Characeenvegetation bei. (Abb. 8).
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
RPM [%]
Nit obt
Cha con
Cha asp
Abb. 8: Dominanzverhältnisse innerhalb der Charophyta.
Cha glo
Cha vul
Untergetauchte Höhere Pflanzen
Innerhalb der submersen Spermatophyta ist Potamogeton perfoliatus (Durchwachsenes Laichkraut)
mit einem Anteil von 27 % an der Gesamtpflanzenmenge die dominierende Art. Mit Mengenanteilen
zwischen 17 % und 21 % folgen Potamogeton pectinatus (Kamm-Laichkraut), Najas
intermedia (Mittleres Nixenkraut) und Potamogeton pusillus (Zwerg-Laichkraut). Etwa 6 %
Beitrag zur Gesamtpflanzenmenge leisten Myriophyllum spicatum (Ähren-Tausendblatt) und der
Neophyt Elodea nuttallii (Nuttall-Wasserpest). Najas minor (Kleines Nixenkraut) ist noch mit 2
% an der Gesamtpflanzenmenge beteiligt. Die RPM-Werte aller übrigen submersen Spermatophyta
liegen unter 1 % und sind in der Rubrik „residual“ zusammengefasst (Abb. 9).

30
25
20
15
10
5
0
Pot per
Pot pec
Naj int
Pot pus
Myr spi
RPM [%]
Elo nut
Naj min
residual
Abb. 9: Dominanzverhältnisse innerhalb der untergetauchten Spermatophyta.
19
Schwimmblattarten
Als einzige Schwimmblattpflanze wurde im österreichischen Teil des Bodensees Potamogeton nodosus
(Flutendes Laichkraut) vorgefunden. Die Art bildet folglich 100 % der insgesamt vorhandenen
Menge der Schwimmblattvegetation (ohne Abbildung).
Röhricht
Innerhalb der Röhrichtvegetation dominiert deutlich Phragmites australis (Schilf). Der Mengenanteil
der Art an der Gesamtpflanzenmenge der Röhrichtpflanzen beträgt 63 %. Mit weitem Abstand
folgen mit RPM-Werten um 10 % Phalaris arundinacea (Rohr-Glanzgras), Mentha aquatica
(Wasser-Minze) und Ranunculus reptans (Ufer-Hahnenfuß). Die Mengenanteile aller übrigen vorkommenden
Röhrichtarten liegen knapp über 1 % (Abb. 10).
60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Phr aus
Pha aru
Men aqu
Ran rap
Sch lac
Gal pal
RPM [%]
Car sp.
Lyt sal
Spa sp.
Typ ang
Abb. 10: Dominanzverhältnisse innerhalb der Röhrichtvegetation.

4.3. Verbreitung der einzelnen Arten im Bodensee im Vergleich mit zurückliegenden Untersuchungen
4.3.1 Untergetauchte Vegetation
20
Charophyta (Armleuchteralgen)
Der Bau der Armleuchteralgen ist charakterisiert durch die regelmäßige Untergliederung des Thallus
in Knoten (Nodi) und Stängelglieder (Internodien). Aus den Knoten entspringen Quirle von
Seitenzweigen mit der selben Gliederung wie die Hauptachse, die den Pflanzen das eigentümliche
“armleuchterartige” Aussehen verleihen. Die Pflanzen erreichen eine Höhe von 5 bis 50 (maximal
ca. 200) cm und sind mittels farbloser Zellfäden (Rhizoide) im Substrat verankert. Feinsandiges
oder schlammiges Substrat wird bevorzugt.
Armleuchteralgen halten sich in der Regel isoliert von Höheren Pflanzen und bilden zumeist flächendeckende
Einartbestände. Kennzeichnend ist die Ausbildung dichter, zusammenhängender
unterseeischer Rasen. Ein allelopathisches Abwehrvermögen, dessen Ursache in schwefelhaltigen
Inhaltsstoffen zu suchen ist, befähigt sie möglicherweise, Aufwuchs und Gesellschaft anderer Makrophyten
zu unterdrücken (WIUM-ANDERSEN et al., 1982).
Lange Zeit wurde angenommen, dass Characeen aus physiologischen Gründen bei Total-Phosphor-Konzentrationen
über 20 μg/l nicht mehr vorkommen können. Diese Annahme gründete auf
Untersuchungen von FORSBERG (1964, 1965a, 1965b), der bei einigen Characeenarten bei Konzentrationen
über diesem Wert Wachstumshemmungen und -anomalien festgestellt hatte. Nach
neueren Studien (BLINDOW, 1988) tritt allerdings selbst bei einer Konzentrationen von 1.000
μgTP/l keine merkliche Wachstumshemmung auf. Die Ursache dafür, dass Characeen bei höheren
Nährstoffkonzentrationen in der Natur zurückgehen, ist daher möglicherweise weniger in einer
direkten Hemmwirkung des Phosphors, sondern hauptsächlich in der Veränderung der Konkurrenzbedingungen
am Standort zu suchen.
Characeen sind im österreichischen Teil des Bodensees mit 5 verschiedenen Arten vertreten und
haben einen Mengenanteil von immerhin ca. 42 % an der Gesamtmenge der aquatischen Vegetation.
Vor dem Hintergrund der Trophieentwicklung in der Vergangenheit ist dieser ansehnliche
Anteil von Characeen als deutliches Zeichen der bereits wieder weit fortgeschrittenen Reoligotrophierung
des Bodensees zu sehen. Im anzustrebenden Referenzzustand sollten Characeen dann
allerdings die überaus dominierende Pflanzengruppe sein.
Chara aspera (Rauhe Armleuchteralge)
Chara aspera stellt sehr hohe Ansprüche an die Wasserqualität. Insbesonders scheint die Art höhere
Phosphorkonzentrationen (>20 µgP/l) nicht zu tolerieren (FORSBERG, 1965b; PIETSCH, 1982).
Auch für Nitrat- und Ammonium-Konzentrationen besitzt Chara aspera nach PIETSCH (1982)
nur sehr enge Toleranzbereiche. Die Ammonium-Konzentrationen dürfen hiernach 400 µgN/l
nicht überschreiten, und der Toleranzbereich für Nitrat liegt zwischen 500 und 1.200 µgN/l.

Anfang des 20sten Jahrhunderts war die Rauhe Armleuchteralge im Bodensee-Untersee die häufigste
Art (BAUMANN, 1911). Auch SZIJJ (1965) bezeichnet Chara aspera noch als bestandsbildend
im Ermatinger Becken. LANG (1967) findet Anfang der 60er Jahre im westlichen Bodensee
bereits die gegenüber Nährstoffbelastungen weniger empfindliche Chara contraria als häufigste
Art, Chara aspera konnte aber im Unter- und auch im Obersee zu dieser Zeit immer noch häufig
gefunden werden (LANG, 1973). Für 1978 werden von LANG (1981) keine gesonderten Angaben
gemacht, jedoch kann nach SCHMIEDER (1998) von einem vollständigen Verschwinden der Art
bis zu diesem Zeitpunkt ausgegangen werden. Auch für die 80er Jahre liegen keine Fundmeldungen
für Chara aspera im Bodensee vor.
Erst 1993 konnte Chara aspera wieder im Bodensee gefunden werden (SCHMIEDER, 1998), wobei
sich die Vorkommen hauptsächlich auf den Untersee, aber auch auf die Fussacher Bucht im
Obersee konzentrierten. Die Art bildete zwischen 0,5 und 2 m Wassertiefe dichte Einartbestände,
großflächige Wiesen, wie Anfang des 20sten Jahrhunderts, traten jedoch nirgends auf. Eine weitere
Zunahme der Art konnte in den Jahren 2006 und 2007 im Rahmen der WRRL-Untersuchung des
Bodensees festgestellt werden (MARTIN HUBER, WWA Kempten, pers. Mitt.).
21
Im österreichischen Teil des Bodensees wurde Chara aspera 2007 nur an den eher unbelasteten
Uferabschnitten in der Fussacher Bucht sowie zwischen Rheinspitz und Rohrspitz gefunden
(Abb. 11). Die Vorkommen wurden dabei mit „selten“ bis „häufig“ bewertet.
Chara aspera ist eine typische Flachwasserart (KRAUSE, 1981). Im Bodensee ist sie am häufigsten
zwischen 0 und 1 m Wassertiefe anzutreffen, dringt jedoch auch bis unterhalb von 2 m Tiefe vor.
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
0
Tiefe
selten
verbreitet
20
häufig
RPM [%]
40
60
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
Abb. 11: Vorkommen und Tiefenverbreitung von Chara aspera im Bodensee.

Chara contraria (Gegensätzliche Armleuchteralge)
VAHLE (1990) beschreibt Chara contraria als kennzeichnend für klare, kalkreiche, oligo- bis
mesotrophe Gewässer. Nach KRAUSE (1981) bevorzugt die Art sommerwarmes, relativ planktonreiches
Wasser, dessen Orthophosphat-Konzentration 7 µgP/l höchstens geringfügig überschreitet.
Die tolerierten Ammonium-Konzentrationen liegen mit ca. 3 – 160 µgN/l ebenfalls
niedrig, während der Nitratgehalt in Ausnahmefällen 12 mgN/l erreichen kann. Eine hohe Toleranz
gegenüber erhöhten Nitrat-Konzentrationen bestätigt auch PIETSCH (1982).
22
Nach MELZER (1976) und MELZER et al. (1986) ist die zierliche, bräunlich gefärbte Chara contraria
jedenfalls um einiges weniger nährstoffempfindlich als Chara aspera. Dies ist durch zahlreiche
Untersuchungen an bayerischen und österreichischen Seen bestätigt (vgl. z.B. MELZER
et al., 1988; MELZER & HÜHNERFELD, 1990; HARLACHER & PALL, 1992, 1994; PALL,
1996, 2009b; PALL et al., 2003, 2004). Eine gute Eignung von Chara contraria als Indikatorart
für mesotrophe Bedingungen (MELZER et al., 1986) beschreibt auch SCHMIEDER (1998) am
Bodensee.
BAUMANN (1911) beschreibt mehrere Fundorte von Chara contraria im Untersee, sie scheint
jedoch zum damaligen Zeitpunkt weit seltener als Chara aspera zu sein. Die Häufigkeit der Gegensätzlichen
Armleuchteralge nahm dann offensichtlich mit der langsam beginnenden Eutrophierung
bis in die 1960er Jahre deutlich zu. LANG (1967, 1973) bezeichnet sie in den 1960er
Jahren als häufigste Art des Untersees. In den folgenden Jahren war mit der ansteigenden Nährstoffbelastung
jedoch ein stetiger Rückgang zu verzeichnen, so dass Chara contraria 1978 im Untersee
nur noch in der Hegnebucht und im Obersee nur noch in der Fussacher Bucht in größeren
Beständen zu finden war (LANG, 1981). LANG (1981) ordnete die Art daher als floristische
Seltenheit für den Bodensee ein.
Der Reoligotrophierung folgend hat sich Chara contraria bis Anfang der 1990er Jahre wieder stark
im Bodensee ausgebreitet (SCHMIEDER, 1998). Das Verbreitungsmuster von 1993 wies große
Ähnlichkeit mit jenem von 1967 auf. Die Art konnte jedoch nicht nur ihre früheren Standorte
zurückerobern, sondern darüber hinaus auch einige der damaligen Verbreitungslücken schließen.
Im Vergleich zu 1967 war vor allem die starke Besiedlung der östlichen Bereiche des Zeller Sees
(Teil des Untersees) auffallend. Aber auch im Obersee hatte sich die Art zwischen Romanshorn
und Rheinspitz im Vergleich zu 1967 deutlich ausgebreitet.
Nach SCHMIEDER (1998) zählte Chara contraria 1993 zu den häufigsten und verbreitetsten
Arten des Bodensees, wobei der Verbreitungsschwerpunkt im Untersee lag. Hier wurden flächendeckende,
dichte Rasen gebildet. Verbreitungslücken befanden sich damals lediglich noch im
Einflussbereich der Schussen, in der Luxburger Bucht, in der Bucht von Arbon, um Lindau sowie
in der gesamten Bregenzer Bucht.
Bis 2007 konnte sich Chara contraria nun offensichtlich auch in der Bregenzer Bucht ausbreiten.
Sie wurde dort in der Hälfte der untersuchten Transekte vorgefunden. Das mengenmäßige
Vorkommen wurde dabei überwiegend mit „sehr selten“ oder „selten“ bewertet. Häufiger
war Chara contraria in der Fussacher Bucht und am westlich anschließendem Uferabschnitt bis
zum Rheinspitz zu finden. Hier wurden in mittlerer Wassertiefe teilweise sogar flächendeckende

Pflanzenbestände vorgefunden. Im österreichischen Teil des Bodensees ist Chara contraria heute
die zweithäufigste Wasserpflanzenart. Sie bevorzugt den Tiefenbereich zwischen 2 und 4 m Wassertiefe
(Abb. 12).
Pflanzenmenge
sehr selten
N
23
1 0 1 2 Kilometer
RPM [%]
0 Tiefe
20
40
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
Abb. 12: Vorkommen und Tiefenverbreitung von Chara contraria im Bodensee.
selten
verbreitet
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
Chara globularis (Zerbrechliche Armleuchteralge)
In der Literatur wird Chara globularis allgemein hinsichtlich ihrer Standortansprüche als wenig
wählerisch charakterisiert. (STROEDE, 1932, 1933; CORILLION, 1957; KRAUSE W., 1981;
PIETSCH, 1982). Auch im Rahmen zurückliegender Seenkartierungen zeigte sich, dass Chara
globularis eine vergleichsweise weite ökologische Amplitude aufweist und an die Wasserqualität
geringere Ansprüche stellt als andere Vertreter der Armleuchteralgen (vgl. z.B. MELZER et al.,
1986, 1988; HARLACHER & PALL, 1992; PALL, 1996).
Aus früherer Zeit gibt es keine genaueren Angaben über die Verbreitung von Chara globularis
im Bodensee. BAUMANN (1911) erwähnt lediglich einige Fundorte im Untersee, LANG (1967,
1981) unterschied sie meist taxonomisch nicht von Chara contraria, er gibt nur einen Fundnachweis
für die Insel Reichenau an. Laut SCHMIEDER (1998) ist aber davon auszugehen, dass aufgrund
der in den 1990er Jahren starken Verbreitung der Art im Bodensee und der weiten Toleranzbereiche
der Standortfaktoren ein verbreitetes Auftreten von Chara globularis im Bodensee in den
1960er Jahren als durchaus wahrscheinlich angenommen werden kann.
Auch Chara globularis dürfte aber von der allgemeinen Abnahme der Characeenvegetation während
der 70er Jahre betroffen gewesen sein, zumal der von PIETSCH (1982) angegebene obere
Grenzwert der Phosphor-Konzentration (50 µgP/l) in den 1970er und 1980er Jahren deutlich
überschritten wurde. Bereits 1986 konnte die Art jedoch wieder häufig zusammen mit Chara contraria
im Untersee gefunden werden (SCHMIEDER, 1991). Hinsichtlich der Ammonium- und

Nitrat-Konzentrationen gibt PIETSCH (1982) weite Toleranzbereiche an, so dass heute keine
dieser Nährstoffe wachstumshemmend auf Chara globularis einwirken dürften.
In den 1990er Jahren trat Chara globularis vor allem im Untersee häufig auf (SCHMIEDER,
1998). Im Obersee fand sich die Art hingegen nur selten, wobei sie die nordwestlich exponierten
Uferbereiche bevorzugte. Auch im österreichischen Teil des Bodensees wurde Chara globularis
damals gefunden. Sie wurde „sehr selten“ bis „selten“ im Uferabschnitt vom Rheinspitz bis zur
Mündung des Neuen Rheins nachgewiesen (SCHMIEDER, 1998).
24
Auch 2007 wurde Chara globularis im österreichischen Teil des Bodensees nachgewiesen, interessanter
Weise aber nicht im Bereich zwischen dem Rheinspitz und der Mündung des Neuen Rheins,
sondern in der Bregenzer Bucht. Auch 2007 wurden in den einzelnen Transekten nur geringe
Häufigkeiten erreicht. Das einzige „verbreitete“ Vorkommen fand sich im Transekt 14 nahe der
Leiblach-Mündung (Abb. 13).
Vor dem Hintergrund ihrer vergleichsweise weiten ökologischen Amplitude mag es verwundern,
dass Chara globularis nicht häufiger – oder zumindest nicht häufiger als die beiden anderen zuvor
beschriebenen Characeenarten – am österreichischen Seeufer anzutreffen ist. Diese Tatsache ist
möglicherweise damit zu erklären, dass Chara globularis in den Seen des Alpenvorlandes zu den
typischen Tiefenwasserarten zählt und dort häufig die untere Grenze der Vegetation bildet (MEL-
ZER et al., 1986, 1988; MELZER & HÜNERFELD, 1990; PALL, 1996).
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
selten
verbreitet
RPM [%]
0
20
40
Tiefe
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
10 m Tiefenlinien
Abb. 13: Vorkommen und Tiefenverbreitung von Chara globularis im Bodensee.

Der österreichische Teil des Bodensees ist, wie in Kapitel 3.3 ausgeführt, massiv durch die Schwebstofffrachten
der einmündenden Flüsse (v. a. Alpenrhein und Bregenzerach) beeinflusst. Die Sichttiefen
sind hier daher gegenüber den Verhältnissen im übrigen Obersee deutlich reduziert. Die
von Chara globularis bevorzugte Tiefenzone ist somit in diesem Bereich eventuell nicht oder nur
erschwert besiedelbar. Dennoch bildet Chara globularis auch am Bodensee an den Orten ihres
Vorkommens die untere Begrenzung der Vegetation. (Abb. 13).
Chara vulgaris (Gewöhnliche Armleuchteralge)
Chara vulgaris wird zu den ausbreitungskräftigsten Arten innerhalb der Gruppe der Armleuchteralgen
gerechnet (KRAUSE, 1981). Sie besitzt als eine der wenigen Characeenarten keine strenge
Bindung an unbelastete Gewässer, sondern toleriert auch stärkere Eutrophierung (KRAUSE,
1997). Ihre Hauptstandorte sind flache Wasseransammlungen, wie z.B. astatische Augewässer oder
auch neu angelegte Kleingewässer. Hier hat sie die Fähigkeit zu äußerst raschen Massenentfaltungen.
In Seen wird Chara vulgaris eher selten gefunden, ihre Bestände bleiben hier selten stabil.
25
Für den Bodensee wurde Chara vulgaris bereits Anfang des 20sten Jahrhunderts in einigen Seegräben
sowie überrieselten Riedstellen und Tümpeln beschrieben (BAUMANN, 1911). LANG
(1981) konnte die Art dann aber weder 1967 noch 1973 finden. Auch bei SCHMIEDER (1998) ist
sie nicht beschrieben. Bei den Nachweisen im Jahr 2007 handelt es sich um zwei Einzelfunde in
den Transekten 7 und 10 (Abb. 14).
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
0
Tiefe
selten
verbreitet
20
häufig
RPM [%]
40
60
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
Abb. 14: Vorkommen und Tiefenverbreitung von Chara vulgaris im Bodensee.

Nitellopsis obtusa (Stern-Armleuchteralge)
Laut KRAUSE (1997) ist die Stern-Armleuchteralge ein typischer Bewohner ß-mesosaprober
Klarwasserseen. Sie erträgt moderate Eutrophierung offensichtlich besser als die meisten übrigen
Characeenarten. In der Alten Donau in Wien dominierte die Art trotz ansteigender Eutrophierung
lange Zeit die Unterwasservegetation. Sie verschwand aus dem Gewässer erst mit dem völligen
Zusammenbruch der Makrophytenvegetation Anfang der 1990er Jahre (PALL, 1997).
Im Gegensatz zu den übrigen beschriebenen Characeenarten vermehrt sich Nitellopsis obtusa in
unseren Breiten nur äußerst selten generativ (KRAUSE, 1985). Die Verbreitung der Art erfolgt
nahezu ausschließlich über an den Rhizoiden angelegte, sternförmige Reservestoffbehälter, die den
deutschen Namen „Stern-Armleuchteralge“ erklären.
26
Um die Wende des vorigen Jahrhunderts war Nitellopsis obtusa aus dem Obersee nicht bekannt
(SCHRÖTER & KIRCHNER, 1902). BAUMANN (1911) gibt aber für den Untersee einige
Fundorte an. Hier breitete sich die Art von 1967 bis 1978 stark aus (LANG, 1981), was sich offensichtlich
auch weiterhin fortsetzte. 1993 lag der Verbreitungsschwerpunkt von Nitellopsis obtusa
im Gnadensee (Teil des Untersees), wo die Art über alle Tiefenstufen verbreitet vorkam, meist aber
in 8 bis 12 m Wassertiefe die untere Begrenzung der Vegetation ausbildete (SCHMIEDER, 1998).
Im Obersee fand nach 1978 ebenfalls eine Ausbreitung von Nitellopsis obtusa statt. 1993 bildeten
die Fussacher Bucht und der Bereich zwischen Rheinspitz und Rohrspitz die Verbreitungszentren
(SCHMIEDER, 1998). Der Verbreitungsschwerpunkt lag in der Bucht östlich des Rheinspitzes.
Hier, in den Transekten 2 und 3, wurde Nitellopsis obtusa auch 2007 „häufig“ bzw. „verbreitet“
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
0
Tiefe
selten
verbreitet
20
häufig
RPM [%]
40
60
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
Abb. 15: Vorkommen und Tiefenverbreitung von Nitellopsis obtusa im Bodensee.

vorgefunden. Häufiger, „massenhaft“ und „häufig“, trat sie in der Fussacher Bucht auf. Im Unterschied
zu den Untersuchungen von SCHMIEDER (1998) wurde die Art jedoch auch in der
Bregenzer Bucht „verbreitet“ angetroffen (Abb. 15).
Nitellopsis obtusa bevorzugt im österreichischen Teil des Bodensees wie auch in anderen Seen den
mittleren Tiefenbereich (2 bis 4 m) als Wuchsort. Die Art konnte darüber hinaus aber auch noch
bis in Tiefen von 6,5 m in größeren Häufigkeiten vorgefunden werden. Sie ist heute die mengenmäßig
bedeutendste Wasserpflanzenart im österreichischen Teil des Bodensees.
Bryophyta (Moose)
Fontinalis antipyretica (Gemeines Brunnenmoos)
Die Gruppe der Bryophyten ist im österreichischem Teil des Bodensees mit nur einer Art, dem Gemeinen
Brunnenmoos, vertreten Generell finden sich in stehenden Gewässern aquatische Moose
nur selten, weil der Gehalt an freiem CO2, welches die einzige für diese Pflanzengruppe verwertbare
Kohlenstoffquelle darstellt, für die Bedürfnisse dieser Pflanzen zu gering ist. Eine erhöhte
CO2–Verfügbarkeit ist in Seen lediglich an Grundwasserzutritten oder im Bereich einmündender
Fließgewässer gegeben. So wurde Fontinalis antipyretica auch im österreichischen Teil des Bodensee
nur im Mündungsbereich des Alten Rheins, zwischen 1 und 2 m Wassertiefe, angetroffen
(Abb. 16). Fontinalis antipyretica hat hinsichtlich der trophischen Bedingungen eine weite Amplitude
und kann sowohl an nährstoffarmen wie auch an stärker nährstoffbelasteten Standorten
vorkommen.
27
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
selten
verbreitet
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
Abb. 16: Vorkommen von Fontinalis antipyretica im Bodensee.
10 m Tiefenlinien

Spermatophyta (Höhere Pflanzen)
Eleocharis acicularis (Nadel-Sumpfbinse)
Eleocharis acicularis ist eine in Österreich sehr seltene und daher „stark gefährdete“ Art (NIKL-
FELD, 1999). In der Roten Liste Deutschlands (KORNECK et al., 1996) wird die Art als „gefährdet“
in jener der Schweiz (MOSER et al., 2002) als „verletzlich“, was der österreichischen
bzw. deutschen Einstufung „gefährdet“ entspricht, geführt. Sie wurde im österreichischen Teil des
Bodensees nur in einem Transekt (14) in der Nähe der Leiblachmündung gefunden (Abb. 17). Die
Einzelpflanzen wuchsen hier in ihrer sterilen, völlig untergetauchten Form zwischen 1 und 2 m
Wassertiefe.
28
Früher war die Arte offensichtlich weitaus häufiger. SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) beschreiben
Eleocharis acicularis als typischen Besiedler der Flachwasserzone. Die Art wird auch bei
LANG (1973) als bestandsbildender Vertreter der Strandlings-Rasen am Bodensee genannt.
1 0 1 2 Kilometer
Abb. 17: Vorkommen von Eleocharis acicularis im Bodensee.
Pflanzenmenge
sehr selten
selten
verbreitet
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
N
Elodea canadensis (Kanadische Wasserpest)
Die Kanadische Wasserpest zählt, wie der Name schon andeutet, zu den Neophyta der heimischen
Unterwasserflora und wurde im letzten Jahrhundert aus Nordamerika eingeschleppt. Da in Mitteleuropa
fast ausschließlich weibliche Individuen heimisch sind, schließt sich eine Ausbreitung
über Samen weitgehend aus und die Vermehrung erfolgt nahezu ausschließlich über den vegetativen
Weg der Fragmentation (CASPER & KRAUSCH, 1980).
Die Kanadische Wasserpest gilt als Indikator für eutrophe Bedingungen (FOREST, 1977). Diese
Klassifizierung wird durch die Untersuchungen von KOHLER & SCHIELE (1985) an Fließgewässern
sowie die Verbreitungsmuster der Art an bayerischen und österreichischen Stillgewässern
bestätigt (vgl. z.B. MELZER et al., 1986, 1987, 1988; HARLACHER & PALL, 1992; PALL, 1996,
PALL et al., 2005).
Elodea canadensis wurde in Europa erstmals 1836 beobachtet (ST. JOHN, 1920, zit. in COOK &

URMI-KÖNIG, 1985). In der Zeit nach ihrer Einschleppung beeinträchtigte die Wasserpest durch
ihre Massenentfaltungen zeitweilig ernsthaft Fischerei und Schiffsverkehr. Ende des 19ten Jahrhunderts
erfolgte dann ein starker Rückgang, weshalb Elodea canadensis bereits Anfang des 20sten
Jahrhunderts nicht mehr als größeres Problem betrachtet wurde (WALKER 1912, zit. in COOK &
URMI-KÖNIG, 1985).
In den Bodensee ist die Kanadische Wasserpest offensichtlich in der zweiten Hälfte des 19ten Jahrhunderts
eingewandert. Jedenfalls wurden in den 1880er Jahren Massenauftreten beobachtet. Nach
BAUMANN (1911) lebte Elodea canadensis zu Beginn des 20. Jahrhunderts im Untersee „vielerorts
und meist gesellig“. Auch 1967 war sie im Untersee verbreitet (LANG, 1973), ging jedoch in den
folgenden Jahren zurück (LANG, 1981, SCHRÖDER, 1981). 1993 war wieder eine leichte Ausbreitung
im Vergleich zu den früheren Kartierungen zu erkennen, dichte Bestände wurden jedoch
nirgends angetroffen (SCHMIEDER, 1998). Insgesamt war Elodea canadensis im Bodensee selten.
2007 wurde Elodea canadensis im österreichischen Teil des Bodensees nur in zwei Transekten, bevorzugt
zwischen 0 und 1 m Wassertiefe, gefunden (Abb. 18). Dies war zum Einen Transekt 1 am
Rheinspitz. Hier ist eine Einschwemmung der Art über den Alten Rhein anzunehmen, in dem sie
in nicht unerheblichen Mengen bei Gaißau, ca. 5 km vor der Mündung vorkommt (PALL, 2009c).
Sicherlich herrschen in der Umgebung der Einmündung des Alten Rheins im Bodensee aber auch
erhöhte Nährstoffverhältnisse vor, die das Wachstum der Art fördern.
29
Zum anderen wurde die Kanadische Wasserpest auch im relativ unbeeinflussten Transekt 2, in der
Bucht zwischen Rheinspitz und Rohrspitz, vorgefunden. Möglicherweise kommt es hier durch eine
kleine Hafenanlage oder durch einen in der Nähe einmündenden Graben zu lokalen Nährstoffbelastungen.
Es ist aber auch eine Verwechslung der Art mit Elodea nuttallii, die ebenfalls hier vorkommt,
nicht ganz auszuschließen. Die beiden Arten sind ohne Blüten (die so gut wie nie vorhanden
sind) habituell kaum zu unterscheiden.
Pflanzenmenge
N
sehr selten
selten
verbreitet
1 0 1 2 Kilometer
RPM [%]
0
50
100
Tiefe
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
Abb. 18: Vorkommen und Tiefenverbreitung von Elodea canadensis im Bodensee.

Elodea nuttallii (Nuttall-Wasserpest)
Auch die Nuttall-Wasserpest ist in den gemäßigten Breiten Nordamerikas beheimatet, wo sie in
kalkreichen Seen, Teichen und langsam strömenden Flüssen wächst (COOK & URMI-KÖNIG,
1985). Nach Europa wurde die Art vermutlich als Aquarienpflanze eingeschleppt. Über Belgien
und die Niederlande erreichte die Art in den 70er Jahren Westdeutschland (EHRENDORFER,
1973, WOLFF, 1980). In den 80er Jahren wurde sie erstmals in bayerischen Seen (Chiemsee und
Ammersee) vorgefunden (MELZER et al. 1986, 1988). ADLER et al. (1994) beschreiben noch
1994 das Vorkommen der Art in Österreich als nicht gesichert. Sie wurde seither jedoch vermehrt
in der Donau und ihren Nebengewässern (PALL & JANAUER, 1995, PALL, 1998) sowie in zahlreichen
österreichischen Seen (PALL, 1996; PALL et al., 2003, 2005) nachgewiesen.
30
Wann die Art erstmals in den Bodensee einwanderte, ist nicht genau bekannt. Jedenfalls ist sie 1967
und 1978 bei LANG (1981) noch nicht aufgeführt. Anfang der 1980er Jahre machte dann Elodea
nuttallii durch Massenentfaltungen von sich reden. Nach Herbststürmen musste angeschwemmtes
Pflanzenmaterial tonnenweise abtransportiert werden. 1986 war die Zeit der großen Massenentwicklungen
bereits wieder vorüber (SCHMIEDER, 1991) und auch 1993 konnte keine Massenvorkommen
mehr gefunden werden (SCHMIEDER, 1998).
Über die Nährstoffansprüche von Elodea nuttallii ist im Gegensatz zu Elodea canadensis, die als
hoch-eutraphent bezeichnet werden kann, nur wenig, und zwar sehr widersprüchliches, bekannt.
Einige Autoren bezeichnen die Art als oligotraphent (z.B. PIETSCH, 1982; VÖGE, 1984), andere
fanden sie meist in Gesellschaft von Belastungszeigern und stellen sie daher zu den typischen
Nährstoffindikatoren (WIEGLEB, 1979, MELZER et al, 1986).
Nach eigenen Erfahrungen scheint Elodea nuttallii hinsichtlich der Nährstoffkonzentrationen eine
sehr weite Amplitude zu haben, so dass aus ihrem Verbreitungsbild keine Rückschlüsse auf lokale
Nährstoffbelastungen gezogen werden können. Vorkommen der Art in der österreichischen Donau
sowie deren Häfen belegen, dass Elodea nuttallii gegenüber erhöhten Nährstoffkonzentrationen
unempfindlich reagiert (PALL & JANAUER, 1995; PALL, 1998). Dies bestätigt sich auch im
Bodensee durch Vorkommen der Art in der Nähe der Einmündungen des Alten Rheins (Transekt
1) und der Dornbirnerach (mit Lustenauer Kanal) (Transekte 8 und 9).
Im Gegensatz zur Kanadischen Wasserpest vermag Elodea nuttallii jedoch offensichtlich auch
unter oligotrophen Bedingungen gut zu gedeihen. Dies bestätigen Funde der Art im Fuschlsee
(PALL et al., 2004), im Haldensee und im Lunzersee (PALL et al., 2005) sowie im Attersee (PALL,
2010).
So ist auch im Bodensee nicht an allen Standorten von Elodea nuttallii von lokalen Belastungen
auszugehen. Ganz im Gegenteil wächst hier Elodea nuttallii oft auch gemeinsam mit oligotraphenten
Arten, wie dies z.B. in den Transekten 3 und 11 der Fall ist (Abb. 19).
Elodea nuttallii ist als Neophyt offensichtlich in der Lage, im österreichischen Teil des Bodensees
den gesamten derzeit von Makrophyten bewachsenen Tiefenbereich zu besiedeln – und das unabhängig
von der Nährstoffsituation. Bevorzugt wird allerdings deutlich der Tiefenbereich zwischen
2 und 4 m (Abb. 19).

Pflanzenmenge
N
sehr selten
selten
verbreitet
1 0 1 2 Kilometer
Abb. 19: Vorkommen und Tiefenverbreitung
von Elodea nuttallii im
Bodensee.
RPM [%]
0
50
100
Tiefe
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
31
Littorella uniflora (Strandling)
Der Strandling zählte Ende des 19ten Jahrhunderts zu den typischen Besiedlern der Flachwasserzone
des Bodensees (SCHRÖTER & KIRCHNER, 1902). Nach LANG (1973) besiedelte die Art
auch noch in den 1960er Jahren, meist gemeinsam mit Eleocharis acicularis, vor allem ausgewaschene,
nährstoffarme, sommerlich überschwemmte Sandböden. SCHMIEDER (1998) konnte
die Art nicht mehr auffinden.
Die empfindliche Art ist in Österreich „vom Aussterben bedroht“ (NIKLFELD, 1999), in Deutschland
und in der Schweiz wird sie in den Roten Listen als „stark gefährdet“ geführt (KORNECK et
al., 1996; MOSER et al., 2002). Der Fund am Bodensee ist daher aus floristischer Sicht als äußerst
wertvoll zu werten. In neuerer Zeit konnte Littorella uniflora in Österreich nur im Millstätter See
in Form einiger weniger Exemplare nachgewiesen werden (PALL, 2008) Auch am Bodensee wurden
nur einzelne Pflanzen zwischen 0 und 1 m Wassertiefe gefunden (Abb. 20).
1 0 1 2 Kilometer
Abb. 20: Vorkommen von Littorella uniflora im Bodensee.
Pflanzenmenge
sehr selten
selten
verbreitet
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
N

Myriophyllum spicatum (Ähren-Tausendblatt)
Das Ähren-Tausendblatt kann unter günstigen Lebensbedingungen dichte Massenvorkommen
entwickeln und dabei durch Beschattung (AIKEN et al., 1979) sowie allelopathisch wirkende
phenolische Verbindungen (PENNAK, 1973; AGAMI & WAISEL, 1985) das Wachstum anderer
Wasserpflanzen sehr effektiv unterdrücken. Die Expansionskraft der ursprünglich eurasischen Art
führte beispielsweise nach ihrer Einschleppung in Nordamerika zu vergleichbaren ökonomischen
Problemen, wie sie sich durch die Verbreitung der Kanadischen Wasserpest in europäischen Gewässern
ergaben.
Myriophyllum spicatum gehört zu den häufigsten Wasserpflanzenarten Mitteleuropas und besiedelt
stehende und langsam fließende Gewässer. Bezüglich der Nährstoffansprüche ist die Art trotz
ihrer relativ weiten ökologischen Amplitude als mesotraphent einzustufen (MELZER et al., 1986).
32
Bereits SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) beschreiben Myriophyllum spicatum für den Bodensee,
wobei die Art offensichtlich nicht besonders häufig war. Auch LANG (1973) gibt nur wenige
Fundorte, unter anderem auch den östlichen Obersee, an. Während der Periode der höchsten
Trophie ist die Art dann fast vollständig aus dem Bodensee verschwunden. Im Obersee hielten
sich nur in der Fussacher Bucht einzelne Bestände (LANG, 1981). Nach Abklingen der Eutrophierungswelle
erreichte Myriophyllum spicatum dann eine weitere Verbreitung im Bodensee als
je zuvor, blieb aber insgesamt immer noch vergleichsweise selten (SCHMIEDER, 1998).
Im Jahr 2007 wurde Myriophyllum spicatum mit Ausnahme der Probestellen in der Fussacher
Bucht in fast allen im österreichischen Teil des Bodensees untersuchten Transekten gefunden. Die
Vorkommen blieben allerdings nur „sehr selten“ bis maximal „verbreitet“. Als typischer Bestandsbildner
des Laichkrautgürtels bevorzugt Myriophyllum spicatum den mittleren Tiefenbereich. Die
Art bildet ihre Hauptvorkommen zwischen 2 und 4 m Wassertiefe aus, reicht aber auch noch tiefer
als 4 m hinab (Abb. 21).
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
0
Tiefe
selten
verbreitet
häufig
Abb. 21: Vorkommen und Tiefenverbreitung
von Myriophyllum
spicatum im Bodensee.
RPM [%]
20
40
60
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien

Najas intermedia (Mittleres Nixenkraut)
Najas intermedia gehört zum typischen Inventar nährstoffärmerer, kalkmesotropher Binnenseen
und ist insbesondere in Charareichen Klarwasserseen häufig anzutreffen (CASPER & KRAUSCH,
1980; DOLL, 1992). Nach eigenen Untersuchungen ist Najas intermedia ein prägender Bestandteil
der Flora der oligo- bis mesotrophen Seen des bayerisch-österreichischen Alpenvorlands (wie
der Bodensee in der Ökoregion „Zentrales Mittelgebirge“) sowie auch der Seen der inneralpinen
Becken. Vorkommen der Art im Bodensee sind daher keineswegs überraschend. Die Art ist etwas
wärmeliebend (DOLL & PANKOW, 1989) und findet daher offensichtlich im mächtigen, relativ
warmen, Epilimnion des Bodensees gute Wachstumsbedingungen vor.
Hinsichtlich der Nährstoffkonzentrationen werden Najas intermedia von PIETSCH (1982) enge
Toleranzbereiche zugeschrieben. So werden z.B. Phosphorkonzentrationen von mehr als 50 µgP/l
und Nitratkonzentrationen von mehr als 1,2 mgN/l nicht toleriert. Auch DOLL (1981) und KO-
NOLD (1987) sehen die Art als Indikator für eher nährstoffarme Verhältnisse, was den eigenen
Erfahrungen durchaus entspricht.
33
SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) führten Najas intermedia für den Obersee nicht auf, nach
BAUMANN (1911) war die Art aber im Untersee weit verbreitet. LANG (1973) fand sie erstmals
auch im Obersee. Bis 1978 nahmen dann aber die Bestände von Najas intermedia im gesamten Bodensee
sehr stark ab (LANG, 1981), was gemäß den ökologischen Ansprüchen der Art sicherlich
als Folge der erhöhten Nährstoffkonzentrationen zu sehen ist. SCHMIEDER (1998) dokumentierte
1993 wieder eine Ausbreitung der Art im Bodensee, wobei auch einige Standorte im Obersee,
wie z.B. auch in der Fussacher Bucht, genannt werden.
2007 wurde Najas intermedia in allen Transekten zwischen dem Rheinspitz und der Mündung des
Neuen Rheins (Transekte 1 bis 7) vorwiegend in mittleren Häufigkeiten („verbreitet“ bis „häufig“)
gefunden. Die Art bevorzugte hierbei den Tiefenbereich von 0 bis 2 m als Wuchsort, drang aber
auch noch bis in mehr als 4 m Wassertiefe vor (Abb. 22).
Pflanzenmenge
N
sehr selten
selten
1 0 1 2 Kilometer
0
Tiefe
verbreitet
Abb. 22: Vorkommen und Tiefenverbreitung
von Najas intermedia im
Bodensee.
RPM [%]
20
40
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien

Najas minor (Kleines Nixenkraut)
Das Kleine Nixenkraut gilt sowohl in Österreich, wie auch in Deutschland und in der Schweiz als
„stark gefährdet“ (KORNECK et al., 1996; NIKLFELD, 1999; MOSER et al., 2002). Es bevorzugt
als Wuchsort (meso-) bis eutrophe Gewässer und tritt hier besonders in seichten, geschützten
und sich sommerlich stark erwärmenden Bereichen auf (CASPER & KRAUSCH, 1980).
Najas minor wurde seit 1933, als BERTSCH (1933, zit. In LANG, 1973) den von BAUMANN
(1911) beschriebenen Fundort bei Hegne noch bestätigte, im Bodensee nicht mehr gefunden. Erst
die von SCHMIEDER 1993 durchgeführte Kartierung erbrachte einen Neufund in der Fussacher
Bucht, wo die Art in einem ansehnlichen Bestand am westlichen Ufer auftrat (SCHMIEDER, 1998).
Auch im Jahr 2007 konnte das Kleine Nixenkraut in der Fussacher Bucht in den Transekten 5 und 6
gefunden werden. Der bevorzugte Tiefenbereich lag zwischen 1 und 2 m Wassertiefe (Abb. 23).
34
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
selten
verbreitet
RPM [%]
0
50
100
Tiefe
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
10 m Tiefenlinien
Abb. 23: Vorkommen und Tiefenverbreitung von Najas minor im Bodensee.
Potamogeton crispus (Krauses Laichkraut)
Potamogeton crispus zählt zu den Makrophyten mit sehr hohen Nährstoffansprüchen (HESS et
al., 1967; HUTCHINSON, 1975; HELLQUIST, 1980) und gilt daher als zuverlässige Indikatorpflanze
für belastete Gewässerabschnitte (KOHLER et al., 1974; HARLACHER & PALL; 1992;
PALL, 1996). Vor diesem Hintergrund erstaunt es, dass BAUMANN (1911) um die Wende des
vorigen Jahrhunderts das Krause Laichkraut zu den verbreitetsten Arten im Untersee zählte. Im
Obersee wurden hingegen nur drei Fundorte angegeben (SCHRÖTER & KIRCHNER, 1902).
LANG (1973) fand die Art bereits im gesamten Bodensee nicht selten vor, wobei aber schon damals
eine Häufung im Mündungsbereich von Zuflüssen zu beobachten war. Bis 1978 ging die Art

dann im ganzen See zurück (LANG, 1981). Ein weiterer Rückgang war bis 1993 zu verzeichnen,
wo die Art fast ausschließlich im Mündungsbereich von Zuflüssen gefunden wurde (SCHMIE-
DER, 1998). Im Jahr 2007 wurde der Nährstoffzeiger Potamogeton crispus im österreichischen
Teil des Bodensees nur an der Mündung des Alten Rheins nachgewiesen (Abb. 24).
Pflanzenmenge
sehr selten
N
35
1 0 1 2 Kilometer
selten
verbreitet
häufig
Abb. 24: Vorkommen von Potamogeton crispus im Bodensee.
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
Potamogeton gramineus (Gras-Laichkraut)
Potamogeton gramineus bevorzugt als Wuchsorte klare, unverschmutzte mesotrophe Gewässer
(ADLER, 1994). Die Art hat nach PITSCH (1982) nur sehr enge Toleranzbereiche der Nährstoffkonzentrationen.
Nur phosphat- (20-50 µgP/l), nitrat- (0,5-1,2 mgN/l) und ammoniumarme
(70-400 µgN/l) Gewässer werden bewohnt. KONOLD (1987) erweitert die Toleranzbereiche für
Nitrat und Ammonium deutlich nach unten, hinsichtlich dieser beiden Komponenten werden
nach seiner Ansicht auch sehr arme Verhältnisse toleriert.
Potamogeton gramineus ist in Österreich nur äußerst selten anzutreffen und wird daher in den
Roten Listen als „stark gefährdet“ geführt (NIKLFELD, 1999). Die entsprechende Einstufung
findet sich auch in den Roten Listen Deutschlands und der Schweiz (KORNECK et al., 1996;
MOSER et al., 2002).
SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) geben für Potamogeton gramineus vom Obersee nur wenige
Fundorte, unter anderem den Rohrspitz, an. Nach GEIßBÜHLER (1938) war die Art damals
jedoch im Obersee häufiger, als es nach den beiden erstgenannten Autoren den Anschein hat. Im
Untersee war sie BAUMANN (1911) zufolge verbreitet und stellenweise sogar häufig. LANG
(1973) fand das Gras-Laichkraut 1967 noch an zahlreichen Fundorten im Ober- und im Untersee,
aber nirgends mehr häufig. Bis 1978 ging die Art dann im gesamten Bodensee deutlich zurück, aus
dem Untersee verschwand sie ganz. Hier konnte sie SCHMIEDER (1998) zwar wieder vorfinden,
eine nennenswerte Zunahme im Gesamtsee war jedoch nicht zu verzeichnen.

2007 wurde Potamogeton gramineus im österreichischen Teil des Bodensees an einer Stelle (Transekt
10) gefunden (Abb. 25). Hier ist ein Flachufer mit naturnaher Ausprägung vorhanden. Dem
weitgehend intaktem Röhrichtsaum ist andeutungsweise ein „Strandlingsrasen“ mit Littorella
uniflora vorgelagert. Mit den Vorkommen von zwei in Österreich „stark gefährdeter“ Arten ist
dieses Transekt vor allem aus naturschutzfachlicher Sicht von Bedeutung.
Potamogeton gramineus wächst hier in 1-2 m Wassertiefe. Eine Vorliebe für seichtes Wasser beschreiben
auch CASPER & KRAUSCH (1980) sowie ROWECK & SCHÜTZ (1988). SCHMIE-
DER (1998) vermutet als Ursache für diese Vorliebe eine weitgehende Unempfindlichkeit des
Gras-Laichkrauts gegenüber mechanischern Belastungen durch Wellenschlag und Strömung.
36
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
Abb. 25: Vorkommen von Potamogeton gramineus im Bodensee.
selten
verbreitet
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
Potamogeton x nitens (Schimmerndes Laichkraut)
Potamogeton x nitens ist eine Hybridform der beiden Elternarten Potamogeton gramineus und P.
perfoliatus. Das Schimmernde Laichkraut scheint etwas höhere Belastungen zu tolerieren als Potamogeton
gramineus und hinsichtlich seiner Nährstoffansprüche eher Potamogeton perfoliatus zu
entsprechen (HARLACHER & PALL, 1992).
2007 wurde das Schimmernde Laichkraut im österreichischen Teil des Bodensees an nur einer Stelle
(Transekt 9) gefunden (Abb. 26). Die Einzelpflanzen wuchsen dabei zwischen 1 und 2 m Wassertiefe.
Gemäß IGKB (2009) galt das schimmernde Laichkraut im Bodensee seit 1950 als verschollen.

Pflanzenmenge
N
1 0 1 2 Kilometer
Abb. 26: Vorkommen von Potamogeton x nitens im Bodensee.
sehr selten
selten
verbreitet
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
37
Potamogeton pectinatus (Kamm-Laichkraut)
Potamogeton pectinatus besitzt eine weite ökologische Amplitude. Eine herausragende Eigenschaft
der Art ist jedoch, dass sie sich hervorragend an Nährstoffbelastungen adaptieren kann (A.
KRAUSE, 1972; W. KRAUSE, 1971). Das Kamm-Laichkraut ist daher bevorzugt an eutrophierten
Standorten zu finden und gilt als Nährstoffzeiger. Auch KOHLER et al. (1974), LANG (1967,
1973, 1981) LACHAVANNE & WATTENHOFER (1975) sowie MELZER et al (1986) beschreiben
eine eutrophierungsbedingte Wachstumsförderung der Art.
Potamogeton pectinatus war nach SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) sowie BAUMANN
(1911) bereits zur Wende des vorigen Jahrhunderst im gesamten Uferbereich des Bodensees verbreitet,
damals jedoch weit weniger häufig als Potamogeton lucens oder P. perfoliatus. Nach
LANG (1973) war Potamogeton pectinatus bereits 1967 das weitaus häufigste Laichkraut im See.
Bis 1978 erfolgte dann eine Massenzunahme des Kamm-Laichkrauts, vor allem zu Lasten der
großblättrigen Laichkrautarten Potamogeton lucens und P. perfoliatus sowie mancherorts auch
der Characeenvegetation (LANG, 1981). Das Kamm-Laichkraut hatte zu Zeiten höchster Trophie
seine größte Verbreitung im Bodensee. Das 1993 gewonnene Verbreitungsbild zeigte dann zwar
große Ähnlichkeiten mit dem von 1978, allerdings war ein deutlicher Rückgang in den Bestandesdichten
festzustellen (SCHMIEDER, 1998). Im Untersee konnte an einer Stelle beispielsweise
die Wiederetablierung eines dichten Characeenrasens belegt werden, der in Zeiten der höchsten
Eutrophierung fast zur Gänze durch Bestände des Kamm-Laichkrauts ersetzt war.
SCHMIEDER (1998) schließt aus der Verbreitungsentwicklung am Bodensee, dass der Ubiquist
Potamogeton pectinatus keine aggressive Verdrängung anderer Arten betreibt, sondern lediglich
von der Verschlechterung der Lebensbedingungen für andere Arten profitiert und die freiwerdenden
Lebensräume einnimmt. Er nimmt an, dass bei Wiederherstellung besserer Lebensbedingun-

gen für andere Arten, wie z.B. Chara contraria und Potamogeton perfoliatus diese konkurrenzkräftiger
seien.
Auch 2007 wurde Potamogeton pectinatus noch verbreitet im österreichischen Teil des Bodensees
angetroffen. Die Bestandesdichten scheinen aber gegenüber jenen im Jahr 1993 (SCHMIEDER,
1998) weiter vermindert. Die Art kam in 11 von 14 untersuchten Transekten, meist in mittleren Häufigkeiten
vor (Abb. 27). Der bevorzugte Tiefenbereich lag dabei zwischen 1 und 2 m Wassertiefe.
38
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
RPM [%]
0
20
40
Tiefe
selten
verbreitet
häufig
massenhaft
60
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
Abb. 27: Vorkommen und Tiefenverbreitung von Potamogeton pectinatus im Bodensee.
Potamogeton perfoliatus (Durchwachsenes Laichkraut)
Bezüglich seiner Nährstoffansprüche ist das Durchwachsene Laichkraut im mesotraphenten Bereich
anzusiedeln (MELZER et al., 1986, 1988). Nach PIETSCH (1982) sind gegenüber der Phosphat-
und der Nitrat-Konzentrationen weite Toleranzbereiche gegeben, lediglich gegenüber Ammonium
scheint eine gewisse Empfindlichkeit zu bestehen.
Schon um 1900 gehörte Potamogeton perfoliatus, nach Potamogeton lucens, zu den das Vegetationsbild
des Bodensee prägenden Arten (SCHRÖTER & KIRCHNER, 1902, BAUMANN,
1911). Noch 1967 war die Art im Bodensee weit verbreitet, zu diesem Zeitpunkt sogar häufiger als
Potamogeton lucens, allerdings bereits von Potamogeton pectinatus überholt (LANG, 1973). Bis
1978 sind die Bestände der Art dann stark zurückgegangen, vor allem die Bestandesdichten hatten
sich deutlich reduziert (LANG, 1981). SCHMIEDER (1998) konnte im Untersee wieder eine starke
Ausbreitung des Durchwachsenen Laichkrauts feststellen, wohingegen im Obersee kaum Veränderungen
gegenüber den Gegebenheiten im Jahr 1978 registriert wurden. Allerdings konnten,

den österreichischen Teil des Bodensees betreffend, einige Bestandeslücken, wie z.B. zwischen.
Rohrspitz und Rheinspitz sowie von der Mündung der Bregenzerach bis in die Bregenzer Bucht,
geschlossen werden.
2007 wurde Potamogeton perfoliatus mit Ausnahme von Transekt 8 an allen Untersuchungsstellen
in mittleren bis höheren Häufigkeiten vorgefunden (Abb. 28). Damit ist die Art, zumindest im
österreichischen Teil des Bodensees, der häufigste Vertreter der Höheren Pflanzen. Potamogeton
perfoliatus ist ein typischer Bestandteil des Laichkrautgürtels. So liegt sein Tiefenverbreitungsschwerpunkt
auch am Bodensee im mittleren Tiefenbereich (hier 1 bis 4 m, Abb. 28).
39
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
selten
verbreitet
RPM [%]
0
20
40
Tiefe
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
10 m Tiefenlinien
Abb. 28: Vorkommen und Tiefenverbreitung von Potamogeton perfoliatus im Bodensee.
Potamogeton pusillus (Zwerg-Laichkraut)
Potamogeton pusillus kommt bevorzugt in klaren, mäßig nährstoffreichen, basenreichen, mesotrophen
Gewässern vor (CASPER & KRAUSCH, 1980). Nach eigenen Beobachtungen besiedelt
die Art das gesamte Spektrum von oligotrophen Gewässern, wo sie in niederwüchsigen Exemplaren
in die Characeenrasen eingestreut ist, bis hin zu eutrophen Gewässern. In letzteren kann sie
Wuchshöhen von mehreren Metern erreichen. Aussagen zum Belastungsgrad bestimmter Uferbereiche
lassen sich aufgrund der relativ weiten ökologischen Amplitude der Art nicht ableiten.
Auch nach KONOLD (1978) besitzt das Zwerg-Laichkraut keinen Zeigerwert für die chemische
Beschaffenheit seiner Wohngewässer.
Um 1900 war Potamogeton pusillus hauptsächlich vom Untersee bekannt (BAUMANN, 1911).
Für den Obersee geben SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) nur wenige Fundorte an. Etwas häu-

figer, allerdings wiederum hauptsächlich im Untersee, fand die Art LANG (1973). Sie kam meist
in Form submers bleibender, niederwüchsiger Exemplare in den Characeen- und Nixenkraut-Beständen
vor. Bis 1978 konnte das Zwerg-Laichkraut mengenmäßig weiter zulegen, beschränkte
seine Verbreitung aber nach wie vor hauptsächlich auf den westlichen Teil des Bodensees (LANG,
1981). Die Ausbreitungstendenz von Potamogeton pusillus hielt offensichtlich auch bis 1993 weiter
an. Laut SCHMIEDER (1998) zählte die Art zum damaligen Zeitpunkt zu den am meisten
verbreiteten Arten im Untersee und war auch im Obersee stetig anzutreffen. Auch im österreichischen
Teil der Bodensees sind bei SCHMIEDER (1998) einige Standort verzeichnet.
40
Bei den Untersuchungen im Jahr 2007 wurde Potamogeton pusillus in allen untersuchten Transekten
im österreichischen Teil des Bodensees nachgewiesen. Die Häufigkeiten umspannen dabei
überwiegend den Bereich von „sehr selten“ bis „verbreitet“. Nur in einem Transekt (2), wurde ein
„häufiges“ Vorkommen der Art dokumentiert. Die Art kommt dabei, in etwa gleichen Anteilen,
in allen Tiefenstufen zwischen 0 und 4 m vor (Abb. 29).
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
selten
verbreitet
RPM [%]
0
20
40
Tiefe
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
10 m Tiefenlinien
Abb. 29: Vorkommen und Tiefenverbreitung von Potamogeton pusillus im Bodensee.
Potamogeton trichoides (Haar-Laichkraut)
Für Potamogeton trichoides sind in der Literatur sehr unterschiedliche Standortansprüche beschrieben.
Mit meinen eigenen Erfahrungen decken sich noch am ehesten die Angaben von CAS-
PER & KRAUSCH (1980). Die Autoren geben für Potamogeton trichoides seichte, stehende bis
schwach fließende, basenreiche, meso- bis eutrophe Gewässer tieferer Lagen, besonders in sommerwarmen
Gebieten an. Besiedelt werden vor allem Gräben, Tümpel, Teiche und Altwässer. Vorkommen
in Seen sind selten und nur auf Flachstellen beschränkt.

SCHRÖTER und KIRCHNER (1902) geben Potamogeton trichoides aufgrund eines alten Herbarbelegs
für den Bodensee an. LANG (1973, 1981) konnte die Art nicht finden und bezweifelt
diese Angabe. SCHMIEDER (1998) fand die Art vor allem im Gnadensee (Teil des Untersees)
häufig, aber auch im Obersee im Bereich der Litoralzone vor größere Städten. 2007 wurde die Art
am österreichischen Ufer nur in Form eines Einzelexemplars zwischen 2 und 4 m Wassertiefe in
Transekt 14 im Mündungsbereich der Leiblach gefunden (Abb. 30).
41
Pflanzenmenge
N
sehr selten
selten
1 0 1 2 Kilometer
verbreitet
häufig
Abb. 30: Vorkommen von Potamogeton trichoides im Bodensee.
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
Zannichellia palustris (Teichfaden)
Unter den makrophytischen Wasserpflanzen zählt der Teichfaden zu den Arten, die sich durch
einen besonders sicheren Zeigerwert bei der Beurteilung von Gewässerbelastungen auszeichnen.
Sowohl die Untersuchungen von LACHAVANNE & WATTENHOFER (1975) am Genfer See
sowie auch von JUPP & SPENCE (1977) an schottischen Stillgewässern belegen die Ausbreitung
der Art bei zunehmender Eutrophierung. An bayerischen Seen gelang es häufig sogar, anhand des
Verbreitungsbildes der Art Stellen zu lokalisieren, an denen Nährstoffe auf diffusem Weg in den
See gelangten (MELZER et al., 1986, 1988; HARLACHER & PALL, 1992).
Auch die Bestandesentwicklung von Zannichellia palustris im Bodensee ist ein eindruckvoller
Beleg für die eutrophierungsbedingte Wachstumsförderung der Art. Der Teichfaden wird von
SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) ausdrücklich als fehlend im Obersee vermerkt, während
BAUMANN (1911) einige Fundorte im Untersee angibt. Nach Lang (1973) gab es auch in den
1960er Jahren erst wenige Vorkommen von Zannichellia palustris, welche hauptsächlich auf den
westlichen Bodensee beschränkt waren. Er beschreibt als Standorte von Zannichellia palustris „extrem
nährstoffreiche, zum Teil schwach oligohaline Bereiche mit Faulschlammböden, hauptsächlich
im Mündungsbereich der größeren, stark abwasserbelasteten Flüsse. Zannichellia palustris
bildet hier gemeinsam mit Potamogeton pectinatus ein bis zur Wasseroberfläche reichendes, verfilztes
Geflecht, in dem sich häufig üppig entwickelte Grünalgenwatten festsetzen“.

Bis zum Jahr 1978 erfolgte dann in der gesamten westlichen Hälfte des Bodensees eine Massenausbreitung
von Zannichellia palustris (LANG, 1981). Die Art wurde hier zu diesem Zeitpunkt
fast entlang des gesamten Gewässerufers in dichten Beständen vorgefunden. Der Teichfaden zählte
somit während der Eutrophierungsphase der 1970er Jahre neben dem Kamm-Laichkraut zu den
großen Gewinnern unter den submersen Makrophyten. Bis 1993 ging dann der Teichfaden im
Untersee und auch im Überlinger See (westliches Becken des Obersees) wieder drastisch zurück
(SCHMIEDER, 1998). Nur in den westlichen und östlichen Buchten des Untersees sowie in dessen
Abfluss war die Art beständig. Im Obersee wurde der Teichfaden nur selten und auf kleine
Flächen begrenzt vorgefunden. Insgesamt zählte SCHMIEDER (1998) dem Teichfaden bereits
wieder zu den floristischen Seltenheiten des Bodensees.
42
Mit einem RPM-Wert von weniger als 1 % gehörte Zannichellia palustris auch 2007 zu den sehr
seltenen Makrophytenarten, zumindest im österreichischen Teil des Bodensees. Hier konnte der
Teichfaden in insgesamt 4 Transekten, jeweils in Form von Einzelpflanzen im flachen Wasser, nachgewiesen
werden. Dies waren Transekt 1 an der Mündung des Alten Rheins, Transekt 2 im Bereich
eines kleinen Hafens in der Bucht zwischen Rheinspitz und Rohrspitz, Transekt 9 in der Nähe der
Einmündung des Lustenauer Kanals und der Dornbirnerach sowie Transekt 11 im Bereich eines
Badegeländes in der Bregenzer Bucht. Trotz der nur geringen Häufigkeiten des Teichfadens an
den jeweiligen Standorten ist in diesen Bereichen von lokalen Nährstoffbelastungen auszugehen
(Abb. 31).
Pflanzenmenge
N
sehr selten
1 0 1 2 Kilometer
selten
verbreitet
RPM [%]
0
50
100
Tiefe
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
0 - 1 m
1 - 2 m
2 - 4 m
> 4 m
10 m Tiefenlinien
Abb. 31: Vorkommen und Tiefenverbreitung von Zannichellia palustris im Bodensee.

4.3.2 Schwimmblattvegetation
Potamogeton nodosus (Flutendes Laichkraut)
Das Flutende Laichkraut ist die einzige im österreichischen Teil des Bodensees vorgefundene
Schwimmblattart. Die ovalen, ledrigen, dunkelgrün oder rötlichbraun überlaufenen Schwimmblätter
sind stets vorhanden. Oft nicht ausgebildet werden hingegen die häufig durchsichtigen, schmal
pfriemlichen Unterwasserblätter. Potamogeton nodosus kommt üblicherweise in Flutgesellschaften
tiefer und zumeist langsam fließender, basenreicher Gewässer vor und gilt als nährstoffliebend
(CASPER & KRAUSCH, 1980). In Österreich wurde die Art bislang in der Donau und ihren
Nebengewässern, in Altwässern der Drau sowie in der Glanfurt gefunden. Ein Auftreten der Art
in Seen ist unüblich. Die Fundstelle im österreichischen Teil des Bodensees liegt nahe der Einmündung
der nährstoffreichen Zuflüsse Lustenauer Kanal und Dornbirner Ach. Möglicherweise
wurde sie von hier eingespült und kann sich unter den relativ nährstoffreichen Bedingungen im
Mündungsbereich dieser Zuflüsse auch im See selbst halten (Abb. 32).
43
1 0 1 2 Kilometer
Abb. 32: Vorkommen von Potamogeton nodosus im Bodensee.
Pflanzenmenge
sehr selten
selten
verbreitet
häufig
massenhaft
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
N
4.3.3 Röhrichtvegetation
Im österreichischen Teil des Bodensees ist die Röhrichtvegetation nicht sehr prominent vertreten.
Es weisen überhaupt nur 5 der 14 untersuchten Transekte einen Röhrichtbewuchs auf. Die dominierende
Art ist das Schilf (Phragmites australis). Es erreicht seine größte Häufigkeit („verbreitet“)
in der Fussacher Bucht (Transekt 6). Daneben kommt es auch noch in den Transekten 2 und 3,
zwischen Rheinspitz und Rohrspitz, in Transekt 5 am Westufer der Fussacher Bucht sowie in
Transekt 10 in der Bregenzer Bucht vor. Alle übrigen Röhrichtarten beschränken ihre Verbreitung
auf die Transekte 2, 3 oder 10. Zwischen Rheinspitz und Rohrspitz wurden neben dem Schilf Seggen
(Carex sp.), der Blutweiderich (Lythrum salicaria), das Rohr-Glanzgras (Phalaris arundinacea)
der Igelkolben (Sparganium sp.) und der Rohrkolben (Typha cf. angustifolia) gefunden, in der
Bregenzer Bucht das Sumpf-Labkraut (Galium palustre), die Wasser-Minze (Mentha aquatica),
das Rohr-Glanzgras (Phalaris arundinacea), der Ufer-Hahnenfuß (Ranunculus reptans) sowie die
Grüne Teichbinse (Schoenoplectus lacustris).

Die Standorte der einzelnen Arten sind in Tabelle 5 aufgelistet. Zusätzlich ist hier vermerkt, welche
Arten bereits im Rahmen früherer Kartierungen am Bodensee gefunden wurden. Hierbei ist
anzumerken, dass lediglich SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) eine umfassende Erhebung der
Röhrichtvegetation vornahmen. LANG (1973) listet lediglich typische Gesellschaften auf und erwähnt
nur einige Kennarten. In seinen Untersuchungen im Jahr 1978 ist das Röhricht nicht mehr
berücksichtigt, selbiges gilt für die Bearbeitung von SCHMIEDER (1998) im Jahr 1993.
Tab. 5: Vorkommen von Röhrichtarten im österreichischen Teil des Bodensees.
Art Schröter & Kirchner Lang 1973 2007 2007 2007 2007 2007
(1902) Tr. 2 Tr. 3 Tr. 5 Tr. 6 Tr.10
44
Car sp. x 1
Gal pal 1
Lyt sal 1
Men aqu 2
Pha aru x x 1 2
Phr aus x x 2 1 1 3 1
Ran rap x x 2
Sch lac x x 1
Spa sp. 1
Typ ang x x 1
4.4. Vegetationsausstattung der einzelnen Transekte
4.4.1 Artenanzahl in den einzelnenTransekten (submerse Vegetation)
In den einzelnen Transekten im österreichischen Teil des Bodensees wurden im Mittel 7,8 submerse
Arten gefunden. Die minimale Artenanzahl betrug 2 (Transekt 8, an der Rheinvorstreckung),
die maximale Artenanzahl wurde mit 12 in Transekt 1 an der Mündung des Alten Rheins erreicht.
Ebenfalls artenreich präsentierte sich das benachbarte Transekt 2 (11 Arten, Abb. 33).

Artenanzahl
N
1 0 1 2 Kilometer
Abb. 33: Artenanzahl in den einzelnen Transekten (submerse Vegetation).
1 – 2
3 – 4
5 – 6
7 – 8
9 – 10
11 – 12
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
45
4.4.2 Vegetationsdichte (CMI) in den einzelnen Transekten
Im österreichischen Teil des Bodensees fanden sich entlang des gesamten Uferverlaufs überwiegend
„mäßig dichte“ (CMI = 3) bis „dichte Pflanzenbestände“ (CMI = 4). Die geringeren Vegetationsdichten
wurden dabei am Südufer der Bregenzer Bucht bis zur Mündung des Alpenrheins,
die höheren Vegetationsdichten am Ostufer der Bregenzer Bucht sowie vor allem in der Fussacher
Bucht und im westlich daran anschließenden Uferbereich vorgefunden. In Transekt 2 in der Bucht
zwischen Rheinspitz und Rohrspitz wurden sogar „sehr dichte Pflanzenbestände“ (CMI = 5) vorgefunden
(Abb. 34). Im Mittel beträgt der CMI-Wert (submerse Vegetation) für den österreichischen
Teil des Bodensees 3,7.
Vegetationsdichte
Einzelpflanzen
einzelne Pflanzbestände
mäßig dichte Pflanzbestände
1 0 1 2 Kilometer dichte Pflanzbestände N
sehr dichte Pflanzbestände
1 - 14 Transekte
Abb. 34: Vegetationsdichte in den einzelnen Transekten
(submerse Vegetation).
10 m Tiefenlinien

4.4.3 Vegetationsgrenze in den einzelnen Transekten
46
Die submersen Wasserpflanzen reichen im österreichischen Teil des Bodensees im Mittel bis in
eine Wassertiefe von 4,3 m. Weniger weit in die Tiefe reichen die Makrophyten vor allem in den
von den einmündenden Zuflüssen Alpenrhein und Bregenzerach beeinflussten Uferabschnitten
(Transekte 7 bis 11). Die Ursache hierfür dürfte in erster Linie in der vergleichsweise starken Beeinflussung
dieser Bereiche durch anorganische Trübstoffe liegen. Die geringste Tiefe erreichen
die Wasserpflanzen allerdings mit nur 2,1 m in Transekt 1 im Bereich der Einmündung des Alten
Rheins. Offensichtlich ist auch von einer deutlichen Wassertrübung auszugehen, die hier allerdings
vermutlich durch ein erhöhtes Trophieniveau hervorgerufen wird. Am tiefsten reichen die
submersen Pflanzenbestände in den Transekten 2 bis 4 zwischen Rheinspitz und Rohrspitz sowie
12 und 14 am Ostufer der Bregenzer Bucht hinab. Die maximale Tiefenverbreitung wurde mit 6,5
m für Transekt 14 ermittelt (Abb. 35).
Vegetationsgrenze
bis 3 m
bis 5 m
bis 7 m
1 0 1 2 Kilometer größer als 7 m
N
1 - 14 Transekte
10 m Tiefenlinien
Abb. 35: Vegetationsgrenze in den einzelnen Transekten.

5. Zum Leitbild der Makrophytenvegetation im Bodensee
Der Bodensee ist der einzige große See mit österreichischem Uferanteil, für den detaillierte Beschreibungen
der aquatischen Flora noch aus dem ausklingenden 19ten bzw. beginnenden 20ten
Jahrhundert vorliegen. Den Arbeiten von SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) und von BAU-
MANN (1911) können äußerst detaillierte Angaben über Vorkommen und Verbreitung der Makrophytenarten
im See zur damaligen Zeit entnommen werden. Gemäß den chemisch-physikalischen
Gegebenheiten im Gewässer ist davon auszugehen, dass damals keine bzw. nur geringfügige
anthropogen bedingte Beeinträchtigungen des Gewässerzustandes vorlagen. Die zu diesem Zeitpunkt
vorhandene Ausprägung der Makrophytenvegetation dürfte somit als „Referenzzustand“
heranzuziehen sein. Im folgenden soll versucht werden, diesen Zustand als Leitbild für die Makrophytenvegetation
des Bodensees zusammenfassend zu charakterisieren.
Gemäß SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) war die aquatische Vegetation des Bodensees dicht
und artenreich entwickelt. Es wurden insgesamt 76 Arten nachgewiesen, darunter 8 Vertreter der
Characeen, 14 Wassermoosarten und -varietäten, 16 Vertreter der untergetauchten wurzelnde
Pflanzen, 3 Vertreter der Wasserschweber, 3 Schwimmblattarten, 2 freischwimmende Arten, 11
amphibische Arten und 19 Röhrichtarten.
47
Der Makrophytenbewuchs reichte dabei bis in eine Tiefe von 30 m. Die untere Begrenzung der
aquatischen Vegetation bildeten Characeenwiesen, wobei vor allem Nitella-Arten bis zur Vegetationsgrenze
vordrangen. Die häufigsten Arten waren hierbei Nitella opaca und Nitella syncarpa.
Auch Chara contraria wurde bis in eine Tiefe von 27 m nachgewiesen. Vorkommen dieser Armleuchteralgenart
erstreckten sich jedoch auch bis in den Flachwasserbereich, wo die Art zusammen
mit Chara aspera dichte Polster ausbildete.
Die generell häufigste Armleuchteralgenart im Bodensee war um 1900 Chara tomentosa. Sie besiedelte
vorwiegend den Tiefenbereich von ca. 2 bis 4,5 m Wassertiefe. Die Bestände der Art waren
dabei so dicht, dass sie regelmäßig mit Rechen aus dem See entnommen wurden und als Dünger in
der Landwirtschaft Verwendung fanden (YTTNER, in SCHRÖTER & KIRCHNER 1902).
Im Tiefenbereich zwischen 1,5 und 6 m war neben den Characeenwiesen ein lockerer Laichkrautgürtel
entwickelt. Dominant traten vor allem Vertreter der großblättrigen Laichkrautarten auf. Die
häufigste Laichkrautart war Potamogeton lucens, daneben war Potamogeton perfoliatus weit verbreitet,
selten kam auch Potamogeton crispus vor. Bemerkenswert ist, dass auch die Hybridform
zwischen den beiden letztgenannten Arten Potamogeton x cooperi bereits damals für den Bodensee
beschrieben wurde. Im Laichkrautgürtel wurde weiters Myriophyllum spicatum als häufigere
Art beschrieben.
Auch Vertreter der zumeist eutraphenten (nährstoffliebenden) klein- bzw. fadenblättrige Laichkrautarten
wurden bereits damals im Bodensee nachgewiesen. Sie besiedelten den Tiefenbereich
bis etwa 3 m erreichten jedoch nur geringe mengenmäßige Bedeutung. Der häufigste Vertreter war
Potamogeton pectinatus, Potamogeton pusillus war nur spärlich vorhanden. Die hocheutraphente
Art Zannichellia palustris wurde von SCHÖTER & KIRCHNER (1902) hingegen als ausdrücklich
nicht im Bodensee (Obersee) vorkommend beschrieben.

Die am weitesten in die Flachwasserzone vordringende Laichkrautart war Potamogeton gramineus.
Die Art kann Landformen ausbilden und daher zeitweises Austrocknen gut ertragen. Potamogeton
gramineus zählt heute in Österreich zu den sehr seltenen Arten. Potamogeton gramineus
kann auch Schwimmblätter ausbilden. In wie weit dies um 1900 im Bodensee der Fall war, ist den
damaligen Bearbeitungen nicht zu entnehmen. Die großblättrigen Schwimmblattpflanzen Nuphar
lutea und Nymphaea alba spielten im Bodensee jedenfalls schon immer eine vergleichsweise geringe
Rolle. Ihre Schwimmblätter sind empfindlich gegen Wind und Wellenschlag, weshalb sich
Vorkommen dieser Arten höchsten in kleineren, abgeschirmten Seebuchten fanden.
48
Im Flachwasserbereich des Bodensees siedelte verbreitet Deschampsia littoralis var. rhenana. Die
Art ist endemisch für den Bodensee und ist heute vom Aussterben bedroht (KORNECK et al.,
1996; NIKLFELD, 1999). Weitere Besiedler der Flachwasserbereiche waren Eleocharis acicularis
und Littorella uniflora. Die erstgenannte Art ist heute in Österreich stark gefährdet, die letztgenannte
ebenfalls vom Aussterben bedroht (NIKLFELD, 1999).
Den Übergang zur Landvegetation bildeten Röhrichtbestände. Neben dem Schilf (Phragmites
australis) sind bei SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) als häufigere Arten die Grüne Teichbinse
(Schoenoplectus lacustris), das Rohr-Glanzgras (Phalaris arundinacea), die beiden Rohrkolbenarten
Typha angustifolia und Typha latifolia sowie die Sumpf-Schwertlilie (Iris pseudacorus) genannt.
Im Ostteil des Bodensee waren im Einflussbereich des Alpenrheins bezüglich der Makrophytenvegetation
sicherlich schon damals andere Verhältnisse als im übrigen Bodensee gegeben. Leider
sind der Bearbeitung von SCHRÖTER & KIRCHNER (1902) keine Details hierüber zu entnehmen.
Es ist aber davon auszugehen, dass die Vegetationsgrenze in diesem Bereich deutlich niedriger
lag und im Artenspektrum eine Verschiebung in Richtung zu einem leicht eutraphenteren
Inventar erkennbar war.
6. Bewertung
In diesem Kapitel werden die Bewertungsergebnisse für den österreichischen Teil des Bodensees
im Jahr 2007 dargestellt und erläutert.
In einem Datenblatt sind zunächst einige allgemeine Angaben zum See sowie zu dessen Makrophytenvegetation
aufgelistet. Es folgt das Bewertungsergebnis für den gesamten österreichischen
Teil des Bodensee, als Zustandsklasse und EQR-Wert. Dieses gibt Aufschluss darüber, ob das
Qualitätsziel erreicht wurde oder nicht.
Zur Verdeutlichung des Bewertungsergebnisses werden zwei Grafiken präsentiert. Die erste zeigt
in Form eines Balkendiagramms die Bewertungsergebnisse (als EQR-Werte) für die einzelnen Metrics,
jeweils berechnet für den gesamten See (EQR Einzelmetrics). Aus ihr können Informationen
über die vorherrschenden Belastungen und gegebenenfalls Vorliegen und Stand von Eutrophierungs-
oder Reoligotrophierungsprozessen abgelesen werden. Die zweite Grafik gibt in Form eines
Tortendiagramms die prozentualen Anteile der verschiedenen Zustandsklassen (EQR gesamt)
an der Gesamtuferlänge des Sees (österreichischer Uferabschnitt) wieder.

Die Bewertungsergebnisse für die einzelnen Transekte sind darüber hinaus kartographisch dargestellt.
Dies soll vor allem der Lokalisation von Uferabschnitten mit Handlungsbedarf dienen. Die
kartographische Darstellung der Bewertungsergebnisse der Einzelmetrics soll als Hilfestellung zur
Abklärung von Belastungsursachen in den verschiedenen Uferabschnitten dienen.
Eine Auflistung aller EQR-Werte (Einzelmetrics und Gesamtbewertung) für die einzelnen Transekte
findet sich im Anhang.
6.1. Grundlagen
Seetyp:
Ökoregion:
Bioregion:
Seehöhe:
Fläche:
Uferlänge:
Sondertyp Bodensee, Sonderstandort
„Einflussbereich Alpenrhein“
Zentrales Mittelgebirge
Schweizerisch-Vorarlberger Alpenvorland
395 m.ü.A
53.900 ha
273 km (28 km in Österreich)
49
Maximale Tiefe: 254 m
Mittlere Tiefe:
Einzugsgebiet:
100 m
11.500 km²
Retentionszeit: 4,5 Jahre
Untersuchungszeitraum: Juli 2007 Kartierungsmethode: SCHAUMBURG et al. 2007
Anzahl der untersuchten Transekte: 104 (14 in Österreich)
Trophischer Zustand (2008): schwach mesotroph (mesotroph)
Mittlere Sichttiefe (JM 2003–2005 bzw. 2005-2009): 7,3 m (3,8 m Bregenzer Bucht)
Mittelwert des Gesamtphosphors (JM 2006–2008): 8 µg/l (15 µg/l Bregenzer Bucht)
Makrophytenvegetation in Österreich: Artenanzahl davon Rote Liste
Gesamtarteninventar: 32 18
Röhricht: 10 2
Schwimmblattvegetation: 1 1
. Untergetauchte Vegetation: 21 15
Höhere Pflanzen: 15 10
Moose: 1 -
. Characeen: 5 5

Referenzzustand: Oligotroph (oligo-mesotroph im Einflussbereich des Alpenrheins)
Bodensee
50
6.2. Bewertungsergebnis AIM – Modul 1
Für den österreichischen Teil des Bodensees ergibt sich nach der Makrophytenvegetation zum
Untersuchungszeitpunkt mit einem EQR-Wert von 0,61 ein „guter Zustand“. Das Qualitätsziel
wird damit – sehr knapp – erreicht.
Ökologische Zustandsklasse Bodensee
(Österreichischer Seeteil)
GUT (EQR = 0,61)
Abbildung 36 zeigt die Ergebnisse der Einzelmetrics, jeweils berechnet für die gesamte Uferlänge
des österreichischen Teils des Bodensees. Demnach resultiert nur für das Einzelmetric „Vegetationsdichte“
„sehr guter Zustand“. Hinsichtlich der Lage der Vegetationsgrenze und hinsichtlich
der Trophie zeigen die entsprechenden Metrics einen „guten Zustand“ an. Das Ergebnis für das
Metric „Zonierung“ liegt im Wertebereich für „mäßig“, nach dem Metric „Artenzusammensetzung“
ist nur ein „unbefriedigender Zustand“ gegeben.
Die Abfolge der Ergebnisse der Einzelmetrics zeigt deutlich, dass die Reoligotrophierung im Bodensee
noch nicht abgeschlossen ist. Der vergleichsweise schlechtere Wert für das Einzelmetric
Zonierung kann als Hinweis für Beeinträchtigungen durch Uferverbau interpretiert werden. Hier
wäre die Situation nochmals mit AIM – Modul 2 (Uferstruktur) zu prüfen.
Insgesamt wurden 49 % der Uferlänge im österreichischen Teil des Bodensees mit „gut“ und 51 %
mit „mäßig“ bewertet (Abb. 37).

Vegetationsdichte
Vegetationsgreze
Zonierung
51% 49%
Trophieindikation
Artenzusammensetzung
EQR 0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00
sehr gut
gut
mäßig
Abb. 36: Bodensee, EQR-Werte der Einzelmetrics.
Abb. 37: Bodensee,
prozentuale Anteile der
Zustandsklassen an
der Uferlänge.
unbefriedigend
schlecht
kein Bewuchs
51
Wie der folgenden Kartendarstellung (Abb. 38) zu entnehmen ist, befinden sich die mit „gut“ bewerteten
Uferabschnitte zwischen Rheinspitz und Rohspitz (Transekte 2 bis 4), in der Fussacher
Bucht (Transekte 5 und 6) sowie südlich der Leiblachmündung (Transekt 14).
Im Mündungsbereich des Alten Rheins (Transekt 1), an den künstlichen Uferstrukturen der Rheinvorstreckung
und des Binnenbeckens (Transekte 7 bis 9) sowie in der Bregenzer Bucht (Transekte
10 bis 13) resultierte die Bewertung generell nur in einen „mäßigen Zustand“. Ausschlaggebend
hierfür sind vor allem die Metrics „Zonierung“ und „Trophieindikation“.
Ökologische Zustandsklasse
sehr gut
1 0 1 2 Kilometer
gut
mäßig
N
unbefriedigend
Ökologische Zustandsklasse Bodensee
GUT (EQR = 0,61)
schlecht
Abb. 38: Bodensee, Ökologische Zustandsklasse der
verschiedenen Uferabschnitte nach dem Qualitätselement Makrophyten,
Modul 1 – Trophie und allgemeine Degradation.
10 m Tiefenlinien

6.3. Bewertungsergebnisse Einzelmetrics
Abbildung 39 zeigt die kartographische Darstellung der Ergebnisse der Einzelmetrics im österreichischen
Teil des Bodensees.
EQR-Vd, Vegetationsdichte
52
EQR-VI, Vegetationsgrenze
1 0 1 2 Kilometer
EQR-Z, Zonierung
1 0 1 2 Kilometer
Abb. 39: Bodensee, kartographische Darstellung der Ergebnisse der Einzelnmetrics.
1 0 1 2 Kilometer

EQR-TI, Trophie-Indikation
EQR-SC, Artenspektrum
1 0 1 2 Kilometer
53
N
1 0 1 2 Kilometer
sehr gut gut mäßig unbefriedigend schlecht 10 m Tiefenlinien
Abb. 39: Bodensee, Kartographische Darstellung der Ergebnisse der Einzelnmetrics
Bei der Betrachtung der kartographischen Darstellung der Ergebnisse der Einzelmetrics (Abb. 39)
fällt auf, dass im österreichischen Teil des Bodensees nur bezüglich der Vegetationsdichte überall
„sehr gute“ oder „gute“ Verhältnisse gegeben sind. Bereits beim Metric „Vegetationsgrenze“ wird
in zwei Transekten nur ein „mäßiger Zustand“ erreicht. Diese sind das Transekt 1 im Mündungsbereich
des Alten Rheins – hier dürfte erhöhte Trophie die Ursache sein – und das Transekt 6 in
der Fussacher Bucht. Auf Basis der vorliegenden Daten kann in diesem Fall über Ursachen nicht
spekuliert werden.
Bezüglich der Vegetationszonierung sind im österreichischen Teil des Bodensees überwiegend deutliche
Defizite ersichtlich. Mit „gut“ wurden nur die beiden Transekte in der Fussacher Bucht (Transekte
5 und 6) bewertet. „Mäßig“ resultiert für die sich westlich anschließenden Transekte 2 bis 4
und das Transekt 14 südlich der Leiblachmündung. Eine „unbefriedigende“ Vegetationszonierung
wurde im Mündungsbereich des „Alten Rheins“ (Transekt 1), im nördlichsten Transekt der Rheinvorstreckung
(Transekt 7) sowie in den Transekten 10 und 11 in der Bregenzer Bucht festgestellt.
Hinsichtlich ihrer Vegetationszonierung mit „schlecht“ wurden die Transekte 8 an der Rheinvorstreckung,
9 am Damm des Binnenbeckens, sowie 12 und 13 in der Bregenzer Bucht bewertet.

Störungen der Vegetationszonierung ergeben sich hauptsächlich durch Uferverbau (obere Vegetationszonen
sind beeinträchtig oder fehlen). Sie können aber auch durch erhöhte Trophie hervorgerufen
werden (untere Vegetationszonen sind beeinträchtigt oder fehlen, typspezifische Vegetationszonen
sind durch Massenvorkommen eutraphenter Arten ersetzt).
54
Das schlechte Ergebnis des Metrics Zonierung für Transekt 1 (Mündungsbereich Alter Rhein)
resultiert sicherlich in erster Linie auf einer dort erhöhten Trophie. In den Transekten 7 bis 9 dürften
maßgeblich die künstlichen Ufersubstrate verantwortlich sein, bei den Transekten 8 und 9 ist
zusätzlich noch von lokal erhöhter Trophie durch die einmündenden Gewässer Lustenauer Kanal
und Dornbirnerach auszugehen. In den Transekten 11 und 12 kann von einer Beeinträchtigung
der Makrophytenvegetation durch Uferverbau ausgegangen werden, in Transekt 12 möglicherweise
verstärkt durch Nährstoffbelastung über die dort einmündenden Bäche. Transekt 13 liegt
im Bereich eines Strandbades. Hier sind Schäden an der Makrophytenvegetation durch Betritt und
unter Umständen auch durch lokal erhöhte Trophie denkbar. Für Transekt 10 kann auf Basis der
vorliegenden Daten keine Aussage abgeleitet werden.
Lokale Nährstoffelastungen werden mit dem Metric Trophie-Indikation erfasst. Hier wird nochmals
die nicht unerhebliche Nährstoffbelastung durch den Alten Rhein, sowie durch die Dornbirnerach
und den Lustenauer Kanal deutlich. Für Transekt 10 kann, wie bereits erwähnt, aus
den vorhandenen Daten keine Aussage abgeleitet werden. Ursache für die erhöhte Trophie in den
Transekten 12 und 13 dürften lokale Nährstoffbelastungen über einmündende Bäche und/oder das
Strandbad sein.
Hinsichtlich des Artenspektrums wird im österreichischen Teil des Bodensees nicht in einem einzigen
Transekt der „gute Zustand“ erreicht. Diese Defizite sind als Nachwehen des in der Vergangenheit
deutlich höheren Trophieniveaus im Gesamtsee zu betrachten und können als Musterbeispiel
für die verzögerte Reaktion der Makrophytenvegetation auf Reoligotrophierungsprozesse
betrachtet werden. Wie in Kapitel 4 dargelegt, hat sich die Makrophytenvegetation seit dem Höhepunkt
der Eutrophierungswelle Ende der 1970er Jahre zwar deutlich erholt. Das vorgefundene
Artenspektrum ist aber noch weit von den Referenzbedingungen (Kapitel 5) entfernt.
Hier wird besonders deutlich, dass bei der Beurteilung von Reoligotrophierungsprozessen neben
langfristig reagierenden Komponenten (Artenspektrum) auch kurzfristig reagierende Aspekte der
Makrophytenvegetation berücksichtigt werden müssen. Dies gilt insbesonders in Hinblick auf
die Bewertung eines Sees auf Basis des Qualitätselements Makrophyten. Bewertet werden soll ja
die aktuelle Situation und bei Nichterreichen des Qualitätsziels soll aufgezeigt werden, wo und in
welcher Form Handlungsbedarf besteht.
Die Beurteilung auf Basis des Qualitätselements Makrophyten ergibt für den österreichischen Teil
des Bodensees, dass hinsichtlich der Reoligotrophierung des Gesamtsees (Österreich) bereits wieder
ein „guter Zustand“ erreicht ist. Dies mit einem EQR-Wert von 0,61 allerdings nur sehr knapp.
Deutliche Nährstoffeinträge erfolgen allerdings offensichtlich immer noch über den Alten Rhein
und die Dornbirner Ach. Dass diese beiden Gewässer ein Nährstoffproblem haben, wurde auch
im Rahmen der Fließgewässeruntersuchung nach der GZÜV (Qualitätselement Makrophyten) im
Jahr 2007 festgestellt (PALL, 2009c).

Als weitere Defizite können aus den Ergebnissen der vorliegenden Studie vor allem künstliche
Befestigungen und Verbauungen des Seeufers abgeleitet werden. Hier sollte die Situation mit AIM
– Modul 2 (Uferstruktur) nochmals genauer überprüft werden.
7. Zusammenfassung
Im Juli 2007 wurde im Auftrag der IGKB eine Erhebung der Makrophytenvegetation des Bodensees
nach WRRL durchgeführt. Die Untersuchung des gesamten Sees erfolgte durch ein deutsches
Team unter der Leitung von FRITZ BAUER und MARTIN HUBER, Wasserwirtschaftsamt
Kempten, nach dem deutschen WRRL-Aufnahmeverfahren (SCHAUMBURG et al., 2007). Im
Rahmen dieser Bearbeitung wurden im österreichischen Teil des Bodensees insgesamt 14 Transekte
kartiert.
55
Die Ergebnisse der Makrophytenkartierung im österreichischen Seeteil wurden vom Umweltinstitut
Vorarlberg für die vorliegende Bearbeitung zur Verfügung gestellt. Anhand dieser Daten
sollten Auswertungen nach ÖNORM M6231 sowie eine Bewertung nach dem österreichischen
WRRL-Bewertungsverfahren für Seen (PALL & MAYERHOFER, 2009) vorgenommen werden.
Durch die vom österreichischen WRRL-System abweichende Erhebungsmethode entsprachen die
Datensätze jedoch nicht der für das österreichische Bewertungsverfahren erforderlichen Datenstruktur.
Diese mussten daher zunächst entsprechend angepasst werden.
Ein wesentlicher Unterschied der beiden Aufnahmemethoden besteht darin, dass nach dem deutschen
Verfahren nur punktuelle Informationen zur Makrophytenvegetation erhalten werden, Kartierungen
nach der österreichischen WRRL-Methode aber eine flächendeckende Information über
den Makrophytenbestand im See liefern. Hierzu wird nach JÄGER et al. (2002, 2004) eine dGPSgestützte
Echosondierung des gesamten Litoralbereichs mit einer gezielten Betauchung ausgewählter
Transekte kombiniert. Auf Basis der im ersten Schritt durchgeführten Echosondierung
können vom Makrophytenbewuchs her strukturell unterschiedliche Uferabschnitte im See gegeneinander
abgegrenzt werden. Für jeden dieser Bereiche werden repräsentative Transekte festgelegt,
entlang derer im zweiten Schritt der Artbestand und die mengenmäßige Zusammensetzung der
Makrophytenvegetation erhoben werden. Im dritten und letzten Schritt erfolgt dann eine Übertragung
der in den Transekten ermittelten Daten auf die zugrundeliegenden Seebereiche, womit
quasi flächendeckende Ergebnisse zum Makrophytenbestand zur Verfügung stehen.
Für mengenmäßige Bilanzierungen und vor allem auch für die Bewertung selbst, ist es wesentlich,
dass die Resultate aus jedem einzelnen betauchten Transekt für einen genau definierten Litoralbereich
als repräsentativ betrachtet werden können. Das aus den Makrophytendaten des Transekts
ermittelte Bewertungsergebnis gilt somit für genau diesen Bereich und geht, gewichtet nach der
entsprechenden Uferlänge, in die Gesamtbewertung des Sees ein.
Auch nach dem deutschen WRRL-Verfahren werden die Makrophytendaten entlang von Transekten
erhoben. Ihre Größe ist ähnlich wie im österreichischen System, ihre Anzahl und Lage wird allerdings
anhand anderer, vorwiegend abiotischer, Kriterien festgelegt, sodass die Ergebnisse nicht
auf einen definierten Litoralbereich bzw. Uferabschnitt übertragen werden können und nur punk-

tuelle Informationen zum Makrophytenbestand zur Verfügung stehen. Als Konsequenz können
seespezifische Auswertungen und vor allem auch die Bewertung selbst nur aus einer Mittelung
der Resultate aus allen untersuchten Transekten abgeleitet werden. Allein hieraus ergibt sich im
Vergleich zum österreichischen Verfahren eine gewisse Unschärfe, dies umso mehr, als nach dem
deutschen System deutlich weniger Transekte pro See untersucht werden als nach dem österreichischen.
Nicht unproblematisch erscheint vor diesem Hintergrund vor allem aber die Tatsache,
dass bei dieser Vorgehensweise das Bewertungsergebnis für den Gesamtsee von der Auswahl der
Transekte beeinflusst wird.
56
Die Bewertungsergebnisse für die 14 im österreichischen Seeteil untersuchten Transekte konnten
aufgrund des Fehlens flächendeckender Information zum Makrophytenbestand (Echosondierung)
nicht auf definierte Seebereiche bzw. Uferabschnitte übertragen werden. Eine reine Mittelung der
Resultate, wie nach dem deutschen System vorgesehen, erschien aber aufgrund der sehr ungleichmäßigen
Verteilung der Transekte entlang der Uferlinie nicht zielführend. Um dieses Problem für
die vorliegende Bearbeitung zumindest teilweise zu entschärfen, wurde als „Geltungsbereich“ für
die einzelnen Transekte jeweils die Hälfte der Uferlänge bis zu den Nachbartransekten festgelegt.
Die Bewertungsergebnisse der einzelnen Transekte gingen entsprechend uferlängengewichtet in
die Gesamtbewertung des österreichischen Teils des Bodensees ein.
Nach der deutschen wie auch nach der österreichischen Kartierungsmethode erfolgt die Aufnahme
der Makrophytenvegetation getrennt für verschiedene Tiefenstufen. Ein zweiter wesentlicher
Unterschied zwischen den beiden Methoden besteht jedoch in der Festlegung dieser Tiefenstufen.
Im deutschen System sind diese Zonen a priori festgelegt, wohingegen sich diese im österreichischen
System nach der vorhandenen Zonierung der Makrophytenvegetation richten. Dies kann
zu weiteren Unschärfen bei der Auswertung führen. Im Falle der Daten vom österreichischen Teil
des Bodensees dürften die a priori festgelegten Tiefenstufen jedoch in etwa der natürlichen Tiefenzonierung
entsprechen, weshalb diese bei der Auswertung den entsprechenden Vegetationszonen
nach dem österreichischen System gleichgesetzt wurden.
Im österreichischen Teil des Bodensees konnten insgesamt 32 Makrophytenarten nachgewiesen
werden. Die untergetauchte Vegetation ist mit 21 Spezies beteiligt. 15 Arten davon entfallen auf
Höhere submerse Pflanzen (Spermatophyta), 5 Arten gehören zu den Charophyta (Armleuchteralgen)
und eine zu den Bryophyta (Moose). Dem Röhricht gehören 10 Arten an, die Schwimmblattvegetation
ist nur mit einer Spezies vertreten.
Der österreichische Teil des Bodensees ist Standort zahlreicher Rote-Liste-Arten. Neben den als
„generell gefährdet“ eingestuften Characeen zählen hierzu noch 12 weitere Arten: Myriophyllum
spicatum (Ähren-Tausendblatt), Zannichellia palustris (Teichfaden) Schoenoplectus lacustris
(Grüne Teichbinse) und Typha angustifolia (Schmalblatt-Rohrkolben) sind lediglich „regional gefährdet“,
Potamogeton perfoliatus (Durchwachsenes Laichkraut), P. pusillus (Zwerg-Laichkraut)
und P. trichoides (Haar-Laichkraut) gelten als „gefährdet“, als „stark gefährdet“ werden Eleocharis
acicularis (Nadel-Sumpfbinse), Najas minor (Kleines Nixenkraut), Potamogeton gramineus
(Gras-Laichkraut) und P. nodosus (Flutendes Laichkraut) geführt. Littorella uniflora ist in Österreich
„vom Aussterben bedroht“.

Die häufigste Wasserpflanze im österreichischen Teil des Bodensees ist Nitellopsis obtusa (Stern-
Armleuchterlage). Die Art trägt 19 % zur Gesamtpflanzenmenge bei. Ihr folgt mit einem RPM-
Wert von 16 % Chara contraria (Gegensätzliche Armleuchteralge), womit die ersten beiden Plätze
in der Mengenrangskala Vertreter der Characeen einnehmen. Auf den Plätzen drei bis sechs der
Mengenrangskala folgen mit Potamogeton perfoliatus (Durchwachsenes Laichkraut, RPM: 15 %),
Potamogeton pectinatus (Kamm-Laichkraut, RPM: 12 %), Najas intermedia (Mittleres Nixenkraut,
RPM: 11 %) und Potamogeton pusillus (Zwerg-Laichkraut, RPM: 10 %) Höhere Pflanzen.
Platz sieben in der Mengenrangskala nimmt mit einem RPM-Wert von knapp 6 % Chara aspera
(Rauhe Armleuchteralge) ein. Alle übrigen Arten fallen unter die 5 %-Marke.
20 von insgesamt 32 Arten erreichen nicht die Schwelle von 1 % Anteil an der Gesamtpflanzenmenge
und sind in der Rubrik „residual“ zusammengefasst. Zu dieser Gruppe der seltenen Arten
des Bodensees gehören außer Phragmites australis (Schilf) alle Röhrichtpflanzen, die einzige vorkommende
Schwimmblattart Potamogeton nodosus (Flutendes Laichkraut), 8 der insgesamt 15
Vertreter der submersen Höheren Pflanzen, das Gemeine Brunnenmoos (Fontinalis antipyretica)
sowie die Armleuchteralgenart Chara vulgaris (Gewöhnliche Armleuchteralge).
57
Für den Bodensee wären folgende charakteristische Vegetationseinheiten zu erwarten: In den
Flachuferbereichen ein mehr oder weniger geschlossener Röhrichtgürtel mit vorgelagerten Strandlingsfluren,
in windgeschützten Buchten Schwimmblattbestände und als submerse Vegetation, neben
zerstreuten Vorkommen Höherer Pflanzen (niederwüchsige Arten und Arten des Laichkrautgürtels),
ausgedehnte Characeenwiesen.
Im österreichischen Teil des Bodensees dominieren jedoch mengenmäßig die submersen Höheren
Pflanzen. Sie sind mit 56 % an der Gesamtpflanzenmenge beteiligt. Characeen tragen aber immerhin
42 % zur aquatischen Vegetation bei. Der Mengenanteil der Röhrichtarten beträgt lediglich 2
%, Schwimmblattpflanzen und Arten der Strandlingsfluren spielen mit RPM-Werten von weniger
als 1 % nur eine untergeordnete Rolle.
Im Zusammenhang mit dieser Bilanzierung soll nochmals eindringlich auf die durch die deutsche
Erhebungsmethode entstehenden Unschärfen hingewiesen werden. Diese betreffen ganz besonders
die Röhricht- und die Schwimmblattvegetation. Durch die Kartierung lediglich einiger
Transekte und die – wenn auch uferlängengewichtete – Hochrechnung der Ergebnisse auf die
gesamte Uferstrecke kann nicht annähernd jene Genauigkeit erreicht werden, die sich durch die
dGPS-gestützte Vermessung der einzelnen Pflanzenbestände, wie sie im österreichischen System
vorgenommen wird, gegeben ist. Diese Ergebnisse können daher nicht direkt mit den Resultaten
von anderen österreichischen Seen verglichen werden. Hierzu müssten, vor allem bezüglich des
Röhrichts, weiterführende Erhebungen vorgenommen werden.
Nach den vorliegenden Ergebnissen erscheint der Bestand an Röhricht und Strandlingsfluren im
österreichischen Teil des Bodensees jedenfalls sehr gering. Die Vermutung, dass dieses Resultat
möglicherweise stark methodisch bedingt ist, wird auch durch die Ergebnisse einer vom IGKB
durchgeführten Studie zur limnologischen Bewertung der Ufer- und Flachwasserzonen des Bodensees
(TEIBER et al., 2009) gestützt. Dennoch sind im österreichischen Teil des Bodensees
Defizite im Röhrichtbestand offensichtlich, die vor allem aus dem streckenweise hohen Verbau-

ungsgrad der Seeufer resultieren. Eine genauere Beurteilung der Situation könnte hier über eine
Erhebung und Bewertung nach AIM – Modul 2 (PALL et al., 2010) erfolgen.
Auch die Schwimmblattvegetation ist im österreichischen Teil des Bodensees nur gering vertreten.
Dies ist bei der Gewässergröße und vor allem auch bei der Morphologie und der Exposition
des österreichischen Uferabschnitts nicht anders zu erwarten. Schwimmblattpflanzen finden unter
solchen Bedingungen naturgemäß nur in geschützten Buchten geeigneten Lebensraum.
58
Innerhalb der untergetauchten Vegetation dominieren die Höheren Pflanzen über die Characeenvegetation.
Dies ist als deutliches Relikt der zurückliegenden Eutrophierungswelle zu werten.
Zum angenommenen Referenzzustand um 1900 kamen Höhere Pflanzen zwar verbreitet vor, das
Vegetationsbild prägten jedoch ausgedehnte Characeenwiesen, die bis in 30 m Wassertiefe reichten
(SCHRÖTER & KIRCHNER, 1902). Zum Höhepunkt der Eutrophierungsphase in den 1970er
Jahren waren dann die Characeen fast vollständig aus dem Bodensee verschwunden und es beherrschten
eutraphente Vertreter der Höheren Pflanzen die aquatische Vegetation. Die submersen
Pflanzen drangen zum damaligen Zeitpunkt nur mehr bis in ca. 7 m Wassertiefe vor (LANG,
1981). In den 1980er Jahren setzte die Reoligotrophierung des Bodensees ein. Bereits 1993 konnten
wieder deutliche Veränderungen in der Makrophytenvegetation in Richtung der Zunahme
von Characeen und der Abnahme von eutraphenten Höheren Pflanzen dokumentiert werden
(SCHMIEDER 1998).
Mit den im Jahr 2007 durchgeführten Untersuchungen konnte die Fortsetzung dieser positiven
Entwicklung bestätigt werden (IGKB, 2009 und diese Studie). Dennoch sind in der Makrophytenvegetation
noch Defizite offensichtlich und der Bodensee konnte den „sehr guten Zustand“
noch nicht wieder erreichen. Dies gilt sowohl für den Bodensee gesamt wie speziell auch für den
österreichischen Teil, obwohl dieser aus österreichischer Sicht als „Sonderstandort“ zu betrachten
ist und daher bezüglich einiger Kriterien weniger streng als der übrige See bewertet wird.
Durch die Einmündung der beiden größten Zuflüsse Alpenrhein und Bregenzerach, mit alpinem
Einzugsgebiet, muss hier, vor allem hinsichtlich der Wassertrübung, aber auch hinsichtlich der trophischen
Verhältnisse, von anderen Bedingungen als im übrigen Bodensee ausgegangen werden.
Dies ist auch für den Referenzzustand so anzunehmen. Bereits damals dürfte aus der natürlichen
Erosion der alpinen Gebiete über die beiden Zuflüsse ein gewisser Trübstoff- und Phosphor-Eintrag
stattgefunden haben, welcher daher als natürliche Hintergrundlast zu betrachten ist. Gerade
die Wassertrübung und das trophische Niveau beeinflussen in ganz erheblichem Maße die Entwicklung
der Makrophytenvegetation. Es wurden daher für die durch diese Parameter am stärksten
beeinflussten Bewertungs-Metrics „Vegetationsgrenze“ und „Trophie-Indikation“ für den österreichischen
Teil des Bodensees eigene – weniger strenge – Referenzwerte festgesetzt.
Im Falle der „Vegetationsgrenze“ konnten diese aus Aufzeichnungen über die Wassertrübung von
FOREL (1893) und NÜMANN (1938) um die Wende des vorigen Jahrhunderts hergeleitet werden.
Auch über die Total-Phosphor-Konzentrationen in verschiedenen Bereichen des Bodensees
existieren Aufzeichnungen aus den 30er Jahren des vorigen Jahrhunderts (ELSTER & EINSELE,
1937). Der Bearbeitung kann allerdings nicht eindeutig entnommen werden, wo genau die Phosphor-Messungen
durchgeführt wurden. Bei der Festlegung des Referenzwertes für das Metric

„Trophie-Indikation“ konnten wir uns daher nicht auf reale Messwerte aus dem österreichischen
Teil des Bodensees stützen. Es wurde jedoch zugrunde gelegt, dass im Einflussbereich von Alpenrhein
und Bregenzerach auch für den Referenzzustand von einem gegenüber den Verhältnissen im
restlichen See erhöhten Trophieniveau auszugehen ist und daher bei der Festlegung des Referenzwertes
für den österreichischen Seeteil ein etwas höheres trophisches Niveau als für den restlichen
Bodensee-Obersee angenommen.
Diese Vorgangsweise wurde mit der für die Bewertung des Gesamtsees zuständigen deutschen
Bearbeitungsgruppe um FRITZ BAUER (Wasserwirtschaftsamt Kempten, IKGB) abgestimmt.
Die geänderten Referenzwerte werden aller Voraussicht nach für den gesamten, großräumig vom
Alpenrhein beeinflussten Uferabschnitt Altenrhein bis Nonnenhorn übernommen.
Die Bewertung des österreichischen Uferabschnitts nach Wasserrahmenrichtlinie ergab knapp
den „guten Zustand“. „Sehr gute“ Verhältnisse sind gegenwärtig im österreichischen Teil nur hinsichtlich
der Vegetationsdichte gegeben. Die Ergebnisse für die Metrics Vegetationsgrenze und
Trophieindikation liegen im Bereich für „gut“. Die Vegetationszonierung wurde mit „mäßig“
bewertet. Am stärksten weicht die Artenzusammensetzung von den Referenzbedingungen ab.
Die Bewertung ergab hier einen „unbefriedigenden Zustand“. Die Abfolge der Ergebnisse für die
Einzelmetrics zeigt deutlich, dass der Reoligotrophierungsprozess besonders auch im österreichischen
Teil des Bodensees noch nicht abgeschlossen ist.
59
49 % der Uferlinie im österreichischen Teil des Bodensees befinden sich gemäß AIM – Modul 1
im „guten Zustand“, 51 % im mäßigen Zustand“. „Gute“ Uferabschnitte befinden sich zwischen
Rheinspitz und Rohrspitz, in der Fussacher Bucht sowie südlich der Leiblachmündung. Mit „mäßig“
bewertet wurden das Transekt im Mündungsbereich des Alten Rheins sowie die Transekte
von der Mündung des Alpenrheins bis in die Bregenzer Bucht.
Die kartographische Darstellung der Ergebnisse der Einzelnmetrics zeigt, dass größere Defizite
vor allem hinsichtlich der Zonierung, der Trophie und des typspezifischen Artenspektrums bestehen.
Die Zonierung ist vor allem in den hart verbauten Bereichen an der Rheinvorstreckung und in
der Bregenzer Bucht gestört. Das Metric Trophie-Indikation zeigt deutliche Nährstoffbelastungen
in den Mündungsbereichen des Alten Rheins sowie der Dornbirnerach und des Lustenauer Kanals.
Von mäßigen Nährstoffbelastungen ist weiters in einigen Abschnitten der Bregenzer Bucht
auszugehen. Zwischen Rheinspitz und Rohrspitz sind hinsichtlich der Trophie „gute“, in einem
Abschnitt der Fussacher Bucht sogar „sehr gute“ Verhältnisse gegeben.
Ein typspezifisches Artenspektrum konnte in keinem der untersuchten Transekte auch nur annähernd
angetroffen werden. Die Bewertung des entsprechenden Metrics fällt für den überwiegenden
Anteil der Transekte „mäßig“ bis unbefriedigend“ aus. Ein Transekt an der Rheinvorstreckung
wurde mit „schlecht“ bewertet.
Insgesamt betrachtet kann gesagt werden, dass sich der Bodensee immer noch in der Reoligotrophierungsphase
befindet, diese aber bereits weit fortgeschritten ist. Hinsichtlich der chemischphysikalischen
Parameter und des Phytoplanktons wird mit der Bewertung nach WRRL im Obersee
voraussichtlich der „gute Zustand“ erreicht werden (BLANK & JAWECKI, 2009; SCHEIER,

2009). Mit der in den Jahren 2006 bis 2008 im gesamten Bodensee durchgeführten Kartierung
konnte gezeigt werden, dass sich der ökologische Zustand des Sees hinsichtlich der Makrophytenvorkommen
seit 1993 deutlich verbessert hat. Die zwischenzeitlich erfolgten Vegetationsumschichtungen
reflektieren eindrucksvoll die Veränderung der trophischen Bedingungen im Litoral
des Sees. So ist eine Verschiebung von früher vorherrschenden Belastungszeigern hin zu einer Dominanz
von an nährstoffärmere Verhältnisse angepassten Arten deutlich erkennbar. Auch einige
nährstoffempfindliche Arten konnten sich seit 1993 im Gesamtsee wieder stark ausbreiten (IGKB,
2009).
60
Die WRRL-Bewertung der Makrophytenvegetation ergibt für den österreichischen Teil des Bodensees
– sehr knapp - einen „guten Zustand“ (s. vorliegende Studie). Dieser wird voraussichtlich
auch für den restlichen Obersee erreicht werden (FRITZ BAUER, WWA Kempten, pers Mitt.;
BLANK & JAWECKI, 2009).

8. Literatur
ADLER, W., OSWALD, K., FISCHER, R.; 1994:
Exkursionsflora von Österreich.- Verlag Eugen
Ulmer, Stuttgart und Wien, 1180pp.
AGAMI, M., WAISEL, Y.; 1985: Inter-relationships
between Najas marina and three other species of
aquatic macrophytes.- Hydrobiologia 126, 169-173.
AIKEN, S.G., NEWROTH, P.R., WILE, I.; 1979:
The biology of Canadian weeds. 34. Myriophyllum
spicatum L.- Can. J. Plant. Sci. 59, 201-215.
BAUMANN, E.; 1911: Die Vegetation des Untersees
(Bodensee).- Arch. Hydrobiol. Suppl. 1, 1-554.
BAW; 2008: Atlas der natürlichen Seen Österreichs
mit einer Fläche ≥ 50 ha.- Schriftenreihe des
Bundesamts für Wasserwirtschaft 29, 160pp.
BLANK , T. & JAWECKI, A.; 2009: Flussgebietseinheit
Rhein – Bearbeitungsgebiet Alpenrhein / Bodensee
– Internationale Abstimmung der Bewirtschaftungspläne
und Maßnahmenprogramme in Umsetzung
der Wasserrahmenrichtlinie der EU.
Amt der Vorarlberger Landesregierung (Hrsg.),
Abteilung Wasserwirtschaft, Bregenz, 34pp.
BLINDOW, I.; 1988: Phosphorus toxity in
Chara.- Aquat. Bot. 32: 393–395.
CASPER, S.J. & KRAUSCH, H.-D.; 1980: Pteridophyta
und Anthophyta 1. In: Süßwasserflora von
Mitteleuropa, Band 23.- ETTL, H., GERLOFF,
J. HEYMING, H. (Hrsg.), Gustav Fischer Verlag,
Stuttgrat, New York, 403pp.
CASPER, S.J. & KRAUSCH, H.-D.; 1981: Pteridophyta
and Antophyta 2.- In: Süßwasserflora von
Mitteleuropa, Band 24.- ETTL, H., GERLOFF,
J. HEYMING, H. (Hrsg.), Gustav Fischer Verlag,
Stuttgat, New York, 942pp.
CHAMBERS, P.A. & KALFF, J.; 1985: Depth distribution
and biomass of submersed aquatic macrophyte
communities in relation to Secci depth.- Can.
J. Fish. Aquat. Sci., 42, 701-709.
COOK, C.D.K. & URMI-KÖNIG, K.; 1985: A revision
of the genus Elodea (Hydrocharitaceae).- Aquat.
Bot. 21, 111-156.
CORILLION, R.; 1957: Les Charophycées de France
et d‘Europe occidentale.- Bull. Soc. Sci. Bretagne 32,
1-498.
DOLL, R.; 1981: Das ökologisch-soziologische Verhalten
von Najas major s.l.- Limnologica (Berlin)
13/2, 473-484.
DOLL, R.; 1992: Die Vegetation des Krüslinsees bei
Feldberg in Mecklenburg.- Feddes Repertorium
103/7-8, 585-596.
DOLL, R. & PANKOW, H.; 1989: Die Verbreitung der
Sippen der Gattung Najas L. in den Nordbezirken
der DDR.- Feddes Repertorium 100/7-8, 431-438.
DUMFARTH, E. & PALL, K.; 2004: Mit Schall - Methoden
zur Kartierung von Unterwasservegetation.
Der Vermessungsingenieur, 55/6, 545–458.
EHRENDORFER, F.; 1973: Liste der Gefäßpflanzen
Mitteleuropas.- 2. Aufl., Stuttgart.
ELSTER, H.J. & EINSELE, W.; 1937: Beiträge zur
Hydrographie des Bodensees (Obersee).
Aus dem Institut für Seenforschung und Seenbewirtschaftung
des Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft,
Langenargen am Bodensee, 64pp.
EUROPÄISCHE KOMMISSION; 2000:
Richtlinie 2000/60/EG des Europäischen Parlaments
und des Rates vom 23. Oktober 2000 zur Schaffung
eines Ordnungsrahmens für Maßnahmen der
Gemeinschaft im Bereich der Wasserpolitik.
European Commission PE-CONS 3639/1/100 Rev 1,
Luxemburg.
EUROPEAN COMMISSION; 2008: Water Framework
Directive Meeting 24 January 2008, Agenda Item 5:
Intercalibration.- Document ENV-COM240108-5, 17pp.
FOREL, F.A.; 1893: Transparenz und Farbe des Bodenseewassers.-
Kommissions-Verlag von
Joh. Thom. Stettner, Lindau, 18pp.
FOREST, H. S.; 1977: Study of submersed aquatic
vascular plants in northern glacial lakes,
New York state, U.S.A.- Folia Geobot. Phytotax. 12,
329-341.
FORSBERG, C.; 1964: The vegetation changes in
Lake Tåkern.- Sven. Bot. Tidskr. 58, 44-54.
FORSBERG, C.; 1965a. Enviromental conditions of
swedish charophytes.- Symb. Bot. Ups. 18/4, 1-67.
FORSBERG, C.; 1965b: Nutritional studies of Chara in
axenic cultures.- Physiologia Plantarum 18, 275-290.
GEIßBÜHLER, J.; 1938: Beiträge zur Kenntnis der
Uferbiozönosen des Bodensees.- Mitt. Thurg. Naturf.
Ges. 31, 3.38.
HARLACHER, R & PALL, K.; 1992: Die Makrophytenvegetation
des Kochelsees.- Informationsbericht Bayer.
Landesamt f. Wasserwirtschaft 2/90, 188pp.
HELLQUIST, C. B.; 1980: Correlation of alkalinity and
the distribution of Potamogeton in New England.-
Rhodora 82, 331-344.
HESS, H. E., LANDOLT, E. & HIRZEL, R.; 1967: Flora
der Schweiz I. - Birkhäuser Verlag, Basel, 858pp.
HUTCHINSON, G. E.; 1975: A treatise on limnology -
Vol III, Limnological Botany.- John Wiley & Sons,
New York, London, Sydney, Toronto, 660pp.
IGKB; 2002ff: Limnologischer Zustand des
Bodensees.- Grüne Berichte 30ff, Internationale
Gewässerschutzkommission für den Bodensee
(Hrsg.).
IGKB; 2004: Der Bodensee – Zustand, Fakten,
Perspektiven.- Internationale Gewässerschutzkommission
für den Bodensee (Hrsg.), Bregenz, 185pp.
IGKB; 2009: Jahresbericht der Internationalen
Gewässerschutzkommission für den Bodensee:
Limnologischern Zustand des Bodensees 2008.-
Grüner Bericht 36, 99pp.
JÄGER, P., PALL, K. & DUMFARTH, E.; 2002:
Zur Methodik der Makrophytenkartierung in großen
Seen.- Österreichs Fischerei 10, 230 – 238.
JUPP, B.P., SPENCE, D.H.N.; 1977: Limitations on
macrophytes in an eutrophic lake, Loch Leven. I.
Effects of phytoplankton.- J. Ecol. 65, 175-186.
61

62
KOHLER, A.; 1978: Methoden der Kartierung von
Flora und Vegetation von Süßwasserbiotopen.-
Landschaft + Stadt 10/2, 73-85.
KOHLER, A., BRINKMEIR, R., VOLLRATH, H.; 1974:
Verbreitung und Indikatorwert der submersen
Makrophyten in den Fließgewässern der Friedberger
Au.- Ber. Bayer. Bot. Ges. 45, 5-36.
KOHLER, A., SCHIELE, S.; 1985: Veränderungen von
Flora und Vegetation in kalkreichen Fließgewässern
der Friedberger Au (bei Augsburg) von 1972 bis
1982 unter veränderten Belastungsbedingungen.-
Arch. Hydrobiol. 103/2, 137-199.
KONOLD, W.; 1987: Oberschwäbische Weiher und Seen,
Teil II Vegetation, Limnologie, Naturschutz.-
Beih. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-
Württ. 52/2, 201-634.
KORNECK, D., SCHNITTLER, M. & VOLLMER, I.; 1996:
Rote Liste der Farn- und Blütenpflanzen
(Pteridophyta et Spermatophyta) Deutschlands.-
Schr.-R. f. Vegetationskunde 28, 21-187.
KRAUSE, A.; 1972: Einfluß der Eutrophierung
und anderer menschlicher Einwirkungen auf die
Makrophytenvegetation der Oberflächengewässer.-
Berichte über Landwirtschaft 50/1, 140-146.
KRAUSE, W.; 1971: Die makrophytische
Wasservegetation der südlichen Oberrheinaue.-
Ber. Int. Gewässerschutzkomm. Bodensee 26, 1-64.
KRAUSE, W.; 1981: Characeen als Bioindikatoren für
den Gewässerzustand.- Limnologica 13, 399-418.
KRAUSE, W.; 1985: Über die Standortansprüche
und das Ausbreitungsverhalten der Stern-
Armleuchteralge Nitellopsis obtusa (DESVAUX)
J. GROVES.- Carolinea 42, 31-42.
KRAUSE, W.; 1997: Charales (Charophyceae).- In:
ETTL, H., GÄRTNER, G., HEYNING, H. & MOLLEN-
HAUER, D. (Hrsg.): Süßwasserflora von
Mitteleuropa.- Gustav Fischer Verlag, Jena,
Stuttgart, Lübeck, Ulm. 202pp.
LACHAVANNE, J.-B., WATTENHOFER, R.; 1975:
Evolution du couvert végétable de la Rade de
Genéve.- Saussurea 6, 217-230.
LANG, G.; 1967: Die Ufervegetation des westlichen
Bodensees.- Arch. Hydrobiol. Suppl. 32/4, 437-574.
LANG, G.; 1973: Die Makrophytenvegetation
in der Uferzone des Bodensees.- Ber. Int.
Gewässerscchutzkomm. Bodensee 12, 67pp.
LANG, G.; 1981: Die submersen Makrophyten des
Bodensees – 1978 im Vergleich mit 1967.-
Ber. Int. Gewässerschutzkomm. Bodensee 26, 64pp.
MELZER, A.; 1976: Makrophytische Wasserpflanzen
als Indikatoren des Gewässerzustandes
oberbayerischer Seen.- Diss. Bot 34 (Vaduz), 195pp.
MELZER, A.; 1988. Der Makrophytenindex - eine
biologische Methode zur Ermittlung der Nährstoffbelastung
von Seen. Habilitationsschrift Technische
Universität München.
MELZER, A., HARLACHER, R., HELD, K., SIRCH,
R. & VOGT, E.; 1986: Die Makrophytenvegetation
des Chiemsees.- Informationsber. Bayer. Landesamt
f. Wasserwirtschaft 4/86, 210pp.
MELZER, A., HARLACHER, R., HELD, K., VOGT, E.; 1988:
Die Makrophytenvegetation des Ammer-, Wörthund
Pilsensees sowie des Weßlinger Sees.-
Informationsber. Bayer.
Landesamt f. Wasserwirtschaft 1/88, 262pp.
MELZER, A., HARLACHER, R., VOGT, E.; 1987:
Verbreitung und Ökologie makrophytischer
Wasserpflanzen in fünfzig bayerischen Seen.-
Beiheft 6 zu den Ber. ANL.
MELZER, A., HÜNERFELD, G.; 1990: Die Makrophytenvegetation
des Tegern-, Schlier- und Riegsees.-
Informationsber. Bayer. Landesamt f. Wasserwirtschaft,
2/90, 188pp.
MELZER, A. & SCHNEIDER, S.; 2001: Submerse
Makrophyten als Indikatoren der Nährstoffbelastung
in Seen. In: STEINBERG, C., CALMANO,
W. & KLAPPER, H. (Hrsg.): Handbuch Angewandte
Limnologie.- Verlag Ecomed, Kap. VIII-1.2.1, 1-13.
MOSER, D., GYGAX, A., BÄUMLER, B., WYLER,
N. & PALESE, R.; 2002: Rote Liste der gefährdeten
Blütenpflanzen der Schweiz.- Bundesamt für
Umwelt, Wald und Landschaft (Hrsg.), Bern,
BUWAL Reihe „Vollzug Umwelt“, 118pp.
NIKLFELD, H.; 1999: Rote Listen gefährdeter Pflanzen
Österreichs.- Grüne Reihe des Bundesministeriums
für Gesundheit und Umweltschutz (Wien) 10, 292pp.
NÜMANN, W.; 1938: Die Verbreitung des Rheinwassers
im Bodensee.- Int. Rev. d. ges. Hydrobiologie und
Hydrographie Band 36, Heft 5/6, 21pp.
ÖNORM M6231; 2001: Richtlinie für die ökologische
Untersuchung und Bewertung von stehenden
Gewässern.- Österreichisches Normungsinstitut
(Hrsg.), Wien.
PALL, K.; 1996: Die Makrophytenvegetation des
Attersees und ihre Bedeutung für die Beurteilung
des Gewässerzustandes.- Oberösterreichischer
Seeuferkataster, Pilotprojekt Attersee; Studie im
Auftrag der Oberösterreichischen Landesregierung
sowie des Bundesministeriums für Land- und
Forstwirtschaft.
PALL, K.; 1997: Modul Makrophyten.- In: DOKULIL,
M., DONABAUM, K., JANAUER, G., KABAS,
W., KIRSCHNER, A., MÜLLER, H., PALL, K.,
PFISTER, G., SALBRECHTER, M., SCHAGERL,
M., SCHUH, T., STEITZ, A., ULBRICHT, T. & VELIMI-
ROV, B., 1997: Limnologische Untersuchungen zur
Sanierung der Alten Donau.- Zustandsanalyse
1995/96 (Endbericht). Im Auftrag der MA 45, 266pp.
PALL, K.; 1998: Makrophyten.- In: DOKULIL et al., 1998:
Erstuntersuchung Hafenbecken Kuchelau.-
Untersuchung im Auftrag der Stadt Wien, MA45,
unveröff. Bericht.
PALL, K.; 2008: Wasserpflanzen (Makrophyten). – In:
Golob B. & Honsig-Erlenburg W. (Hrsg.):
Der Millstätter See. Aus Natur und Geschichte,
Naturwissenschaftlicher Verein für Kärnten,
Klagenfurt, 107–112.
PALL, K.; 2009a: Methods for establishing Macrophyte

Vegetation Fingerprints of Lakes – a new Mapping
Method and useful Tools for Data Evaluation and
Interpretation.- Aquatic Botany, submitted.
PALL, K.; 2009b: Makrophytenkartierung Trumer
Seen.- Untersuchung im Auftrag der Landesregierung
Salzburg und des Bundesministeriums für
Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft,
unveröff. Bericht.
PALL, K.; 2009c: Fließgewässer – Makrophyten –
GZÜV Vorarlberg 2007.- Untersuchung im Auftrag
der Landesregierung Vorarlberg und des Bundesministeriums
für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt
und Wasserwirtschaft, unveröff. Bericht.
PALL, K.; 2010: Makrophytenkartierung Attersee.-
Untersuchung im Auftrag der Landesregierung
Oberösterreich, in prep.
PALL, K. & JANAUER, G. A.; 1995: Die Makrophytenvegetation
von Flußstauen am Beispiel der Donau
zwischen Fluß-km 2552,0 und 2511,8 in der
Bundesrepublik Deutschland.- Arch. Hydrobiol.
Suppl. 101, Large Rivers 9/2, 91-109.
PALL, K. & MAYERHOFER, V.; 2009 Leitfaden zur
Erhebung der Biologischen Qualitätselemente,
Teil 3B – Makrophyten.- Bundesministerium für
Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und
Wasserwirtschaft (Hrsg.), Wien, April 2009, 64pp.
PALL, K. & MOSER, V., 2009: Austrian Index
Macrophytes (AIM – Module 1) for lakes – a Water
Framework Directive (WFD) compliant assessment
system for lakes using aquatic macrophytes.-
Hydrobiologia 633, 83-104.
PALL, K., MOSER, V., HIPPELI, S.; 2003:
Makrophytenkartierung Mondsee.- Untersuchung
im Auftrag der Landesregierung Oberösterreich,
unveröff. Bericht.
PALL, K., MOSER, V., HIPPELI, S.; 2004:
Makrophytenkartierung Fuschlsee.- Untersuchung
im Auftrag der Landesregierung Salzburg und des
Bundesministeriums für Land- und Forstwirtschaft,
Umwelt und Wasserwirtschaft, unveröff. Bericht.
PALL, K., MOSER, V., MAYERHOFER, S. & TILL, R.; 2005:
Makrophyten-basierte Typisierung der Seen
Österreichs.- Studie im Auftrag des Bundesministeriums
für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und
Wasserwirtschaft, unveröff. Bericht.
PALL, K., RÁTH, B. & JANAUER, G. A.; 1996:
Die Makrophyten in dynamischen und abgedämmten
Gewässersystemen der Kleinen Schüttinsel
(Donau Fluß-km 1848 bis 1806) in Ungarn.-
Limnologica 26/1, 105-115.
PENNAK, R.W.; 1973: Some evidence for aquatic
macrophytes as repellents for a limnetic species of
Daphnia.- Int. Revue Ges. Hydrobiol. 58, 569-576.
PIETSCH, W.; 1982: Makrophytische Indikatoren für
die ökochemische Beschaffenheit der Gewässer.-
In: Ausgewählte Methoden der Wasseruntersuchung
Band II Biologische, mikrobiologische und
toxikologische Methoden.- VEB Gustav Fischer
Verlag, Jena, 67-88.
ROWECK, H. & SCHÜTZ, W.; 1988: Zur Verbreitung
seltener sowie systematisch kritischer Laichkräuter
(Potamogeton) in Baden-Württemberg.-
Veröff. Naturschutz u. Landschaftspflege Bad.-Württ.
63, 431-542.
SAMPL, H., SCHULZ, L., GUSINDE, R.-E. & TOMEK, H.;
1982: Seenreinhaltung in Österreich.- Schriftenreihe
„Wasserwirtschaft“ 6, Bundesministerium für
Land- und Forstwirtschaft, Wien.
SAMPL, H., SCHULZ, L., GUSINDE, R.-E. & TOMEK, H.;
1989: Seenreinhaltung in Österreich. Fortschreibung
1981-1987.- Schriftenreihe „Wasserwirtschaft“ 6a,
Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft,
Wien.
SCHAUMBURG, J., SCHRANZ, C., STELZER,
D. & HOFMANN, G.; 2007: Handlungsanweisung für
die ökologische Bewertung von Seen zur Umsetzung
des EU-Wasserrahmenrichtlinie: Makrophyten und
Phytobenthos.- Bayerisches Landesamt für Umwelt
(Hrsg.), München, 65pp.
SCHEIER, M.; 2009: Gewässer in Vorarlberg –
Güteuntersuchungen an den Hauptflüssen und am
Bodensee im Bundesland Vorarlberg gemäß
Gewässerzustandsüberwachungsverordnung –
Aufnahmen 2008.- Amt der Vorarlberger Landesregierung
(Hrsg.), Institut für Umwelt und Lebensmittelsicherheit
des Landes Vorarlberg, Bregenz, 29pp.
SCHMIEDER, K.; 1991: Veränderungen der submersen
Makrophytenvegetation des Bodensee-Untersees
als Spiegelbild der trophischen Entwicklung.-
Untersuchung im Auftrag der Seenforschung
Langenargen, unveröff Bericht.
SCHMIEDER, K.; 1998: Submerse Makrophyten in
der Litoralzone des Bodensees 1993 im Vergleich mit
1978 und 1967.- Ber. Int. Gewässerschutzkomm.
Bodensee 46, 172pp.
SCHRÖDER, R.; 1981: Die Veränderungen der
submersen Makrophytenvegetation des Bodensees
in ausgewählten Testflächen in den Jahren 1967-
1978.- Ber. Int. Gewässerschutzkommission
Bodensee 27, 116pp.
SCHRÖTER, C. & KIRCHNER, O.; 1902: Die Vegetation
des Bodensees.- Kommissionsverlag der Schriften
des Vereins der Geschichte des Bodensees und
seiner Umgebung von Thomas Stettner,
Lindau, 205pp.
STROEDE, W.; 1932: Ökologie der Characeen.-
Berlin, 118pp.
STROEDE, W.; 1933: Über die Beziehungen der
Characeen zu den chemischen Faktoren der
Wohngewässer und des Schlamms.-
Arch. Hydrobiol. 25, 192-229.
SZIJJ, J.; 1965: Ökologische Untersuchungen an
Entenvögeln (Anatidae) des Ermatinger Beckens
(Bodensee).- Die Vogelwarte 23/1, 24-71.
TEIBER, P., BAUER, F., BÜRGI, H.-R., EHMANN,
H., GÜDE, H., SIEGER, W. STENZEL,
O. & WALSER, L.; 2009: Limnologische Bewertung
der Ufer- und Flachwasserzone des Bodensees.-
63

64
Ber. Int. Gewässerschutzkomm. Bodensee 55, 115pp
VAHLE, H.-Ch.; 1990: Armleuchteralgen (Characeen) in
Niedersachsen und Bremen.- Informationsdienst
Naturschutz Niedersachsen 5/90, 132pp.
VÖGE, M.; 1984: Der Neophyt Elodea nuttallii in einigen
Gewässern Schleswig-Holsteins und Hamburgs.-
Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holst. u.
Hamburg 33, 246-258.
WIEGLEB, G.; 1979: Die Verbreitung von Elodea nuttallii
(Planch.) St.John im Westlichen Niedersachsen.-
Drosera, 1, 9-14.
WIUM-ANDERSEN, S., ANTHONI, U.,
CHRISTOPHERSEN, G. & HOUEN, G.; 1982:
Alleopatic effects on phytoplankton by substances
isolated from aquatic macrophytes (Charales).-
Oikos, 39, 187-190.
WOLFF, P.; 1980: Die Hydrilleae (Hydrocharitaceae) in
Europa.- Göttinger Flor. Rundbriefe 14, 33-56.
WOLFRAM, G.; 2004: Hydromorphologische
Referenzbedingungen von Seen in Österreich.-
Studie im Auftrag des Bundesministeriums für
Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft,
unveröff. Bericht, 110pp.
WOLFRAM, G. & DONABAUM, K.; 2009: Leitfaden
zur typspezifischen Bewertung gemäß WRRL –
Allgemein Physikalisch-Chemische Parameter in
Seen.- Bundesministe¬rium für Land- und
Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft
(Hrsg.), Wien, April 2009, 54pp.
WOLFRAM, G., M. T. DOKULIL, K. PALL,
M. REICHMANN, L. SCHULZ, C. ARGRILLIER,
J. DE BORTOLI, P.-J. MARTINEZ, C. RIOURY,
E. HOEHN, U. RIEDMÜLLER, J. SCHAUMBURG,
D. STELZER, F. BUZZI, A. DALMIGLIO,
G. MORABITO, A. MARCHETTO, S. REMEC-RECAR
& URBANIC, G.; 2007: Intercalibration Exercise,
Technical Report + Annexes, Alpine GIG (Lakes).-
Vienna – Ispra.

Anhang
EQR-Werte, Einzelmetrics und gesamt, für die einzelnen Transekte.
Transekt Uferl. (m) EQR-ges EQR-Vd EQR-VI EQR-Z EQR-TI EQR-SC
BOD01 2.414,35 0,50 0,84 0,49 0,40 0,38 0,37
BOD02 2.562,45 0,71 1,00 0,92 0,50 0,69 0,44
BOD03 2.231,80 0,68 0,92 0,92 0,50 0,71 0,33
BOD04 1.871,65 0,66 0,70 0,89 0,60 0,68 0,46
BOD05 3.257,85 0,75 0,99 0,68 0,70 0,86 0,53
BOD06 4.147,40 0,67 0,92 0,59 0,70 0,72 0,43
65
BOD07 1.651,75 0,59 0,79 0,79 0,30 0,72 0,35
BOD08 1.111,75 0,46 0,61 0,73 0,20 0,60 0,15
BOD09 2.582,15 0,43 0,65 0,68 0,20 0,34 0,29
BOD10 2.708,15 0,53 0,70 0,77 0,40 0,44 0,33
BOD11 1.932,35 0,59 0,65 0,82 0,30 0,69 0,46
BOD12 1.681,60 0,54 0,80 0,91 0,20 0,52 0,29
BOD13 1.573,20 0,51 0,84 0,71 0,20 0,44 0,34
BOD14 1.247,15 0,70 0,85 0,98 0,50 0,70 0,47

ISBN 978-3-902290-10-6