La dissémination <strong>de</strong>s graines par les animaux est plus répandue chez les gymnospermes 8 (64%) quechez les angiospermes 9 (36%) pour la plupart <strong>de</strong>s espèces d’Europe centrale (Vittoz & Engler, 2007).Les animaux tels que les chiroptères, les oiseaux <strong>et</strong> les grands mammifères peuvent disperser lesgraines sur <strong>de</strong> longues distances. C<strong>et</strong>te dispersion, appelée zoochorie, peut se faire selon <strong>de</strong>ux sousmécanismessur <strong>de</strong> longues distances. Le premier s’effectue à l’intérieur du corps <strong>de</strong>s animauxfrugivores pendant la phase digestive (comme les grives, les fauv<strong>et</strong>tes, les renards <strong>et</strong> les chiroptères),c’est l’endozoochorie, <strong>et</strong> le second mécanisme correspond au transport <strong>de</strong>s propagules, par exemplesur le pelage <strong>de</strong>s animaux ou sous les sabots, c’est l’épizoochorie (Archaux, com.pers.). Les espècesau mécanisme <strong>de</strong> dispersion ornithochore 10 réagiraient plus rapi<strong>de</strong>ment que les autres auxcontinuités écologiques (Vittoz & Engler, 2007). Les graines comestibles, dites drupes comme lesmerises, alises <strong>et</strong> prunelles, ainsi que les akènes (glands, châtaignes <strong>et</strong> faines) sont ingérées puisrej<strong>et</strong>ées dans les déjections <strong>et</strong> les régurgitations. Le renard est capable d’effectuer <strong>de</strong>s déplacements<strong>de</strong> 3,3 km/jour en moyenne avec un maximum <strong>de</strong> 13 km <strong>et</strong> donc disperser les diaspores sur d’assezlongues distances (Lloyd, 1975).Les graines les plus lour<strong>de</strong>s sont le plus souvent dispersées par les oiseaux comme le Geai <strong>de</strong>s chênes(Garrulus glandarius) <strong>et</strong> les rongeurs comme l’Ecureuil roux (Sciurus vulgaris) qui les cachent enfaisant leurs réserves (Pitelka <strong>et</strong> al., 1997 ; Van <strong>de</strong>r Pijl, 1969). Le Geai <strong>de</strong>s chênes transporte <strong>de</strong> 5000à 10000 glands par an sur une distance <strong>de</strong> 10km ce qui contribue à la germination <strong>de</strong> 2500 à 5000glands <strong>de</strong> chêne par an (Ducousso, <strong>2012</strong>).Les p<strong>et</strong>its mammifères, qui ont à la fois un rôle <strong>de</strong> disperseur <strong>et</strong> <strong>de</strong> prédateur, ou les oiseauxgranivores qui s’approvisionnent eux-mêmes en graines, contribuent à la dissémination <strong>de</strong>sdiaspores lorsqu’elles échappent acci<strong>de</strong>ntellement à leur <strong>de</strong>struction, c’est le mécanisme <strong>de</strong>« récolte imparfaite » (Ducousso, <strong>2012</strong>).La dispersion est externe, dite épizoochore, lorsque les graines s’accrochent acci<strong>de</strong>ntellement aupelage ou aux plumes grâce aux croch<strong>et</strong>s ou aux épines présents sur les diaspores (Neilson <strong>et</strong> al.,2005). La proportion d’animaux disperseurs <strong>de</strong> graines est corrélée au type <strong>de</strong> strate végétaleprésente (cf. Figure 9).Les graines produites par les arbres se trouvent en très gran<strong>de</strong> quantité, sont souvent assez grosses<strong>et</strong> donc plus nourrissantes <strong>et</strong> attractives pour certains animaux.8Nom donné aux Spermatophytes (Ensemble <strong>de</strong>s plantes possédant <strong>de</strong>s graines véritables. LesSpermatophytes correspon<strong>de</strong>nt à un embranchement du mon<strong>de</strong> végétal regroupant les Gymnospermes, lesAngiospermes <strong>et</strong> quelques groupes fossiles excepté les Fougères) dont les ovules restent nus (du fait <strong>de</strong>l’absence d’ovaires) (Bastien & Gauberville, 2011).9 Nom donné aux Spermatophytes (plantes à fleurs) dont les ovules sont protégés à l’intérieur d’un ovaire. Lesgraines sont ensuite enfermées dans un fruit (Bastien & Gauberville, 2011).10 Qualifie une plante dont la dissémination <strong>de</strong>s diaspores est assurée par les oiseaux (Bastien & Gauberville,2011).24
Figure 9. Proportion du nombre d'animaux disperseurs <strong>de</strong> graines en fonction du type <strong>de</strong> strate végétale pour<strong>de</strong>ux types <strong>de</strong> forêts, d'après Herrera & Pellmyr (2002)La dispersion <strong>de</strong>s propagules se fait également sur <strong>de</strong> courtes distances par les invertébrés. Lesfourmis sont responsables en Europe <strong>de</strong> la dissémination <strong>de</strong> 275 espèces <strong>de</strong> plantes, c’est ce que l’onappelle la myrmécochorie. C<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière s’effectue car les fourmis se nourrissent <strong>de</strong> l’élaiosome 11présent sur les graines, le transport <strong>de</strong> ces graines s’effectue en moyenne sur une distance d’unmètre (Türke, <strong>2012</strong>). Néanmoins, Heinken (2004) a montré que le taux <strong>de</strong> migration <strong>de</strong>s espècesdispersées par les fourmis ne dépassait pas 0,64 m/an. Lorsque les conditions environnementales nesont pas favorables aux fourmis comme dans les hêtraies humi<strong>de</strong>s <strong>et</strong> sombres, les gastéropo<strong>de</strong>speuvent aussi disperser les diaspores, par exemple la Limace léopard (Limax maximus) peut disperserune graine sur une distance pouvant aller jusqu’à 4,4 mètres (Türke, <strong>2012</strong>). Une étu<strong>de</strong> menée parBenn<strong>et</strong>t (1990) révèle que la quantité d’espèces végétales dispersées par les fourmis diminue ausein <strong>de</strong> linéaires <strong>de</strong> haies en fonction <strong>de</strong> la distance au réservoir forestier, tandis que les espècesdispersés par les vertébrés se r<strong>et</strong>rouvent <strong>de</strong> manière homogène le long <strong>de</strong>s haies.La distance <strong>de</strong> dispersion <strong>de</strong>s propagules dépend en gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong> leur mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> dispersion (Vittoz& Engler, 2007) (cf. Figure 10). D’après c<strong>et</strong>te étu<strong>de</strong>, les espèces ayant les distances <strong>de</strong> dispersion lesplus élevées sont celles qui ont <strong>de</strong>s mécanismes <strong>de</strong> dispersion anémochores ou zoochores. Quelleque soit le type <strong>de</strong> zoochorie : endozoochore ou épizoochore, la distance <strong>de</strong> dispersion est le plussouvent <strong>de</strong> plusieurs centaines <strong>de</strong> mètres.11 Les élaiosomes correspon<strong>de</strong>nt à <strong>de</strong>s appendices graisseux riches en lipi<strong>de</strong>s <strong>et</strong> en protéines présents sur lesdiaspores (Gorb, 2010).25