Jahresbericht 1990 - Eawag-Empa Library

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teilweise oder ganz kompensieren. Da diese Funktion des Interstitials vor 40 Jahren noch kaum bekannt
war, konnte Allen sie in seinen Berechnungen auch nicht berücksichtigen. Dies führte zu einem weiteren systematischen
Fehler, der den paradoxen Befund Allens mindestens teilweise erklärt, indem damit dessen
Besiedlungswerte für das Zoobenthos zu klein wurden.
Der Lebensraum "Fliessgewässer" ist nicht auf das fliessende Wasser begrenzt; er besitzt weitgehend offene
Systemgrenzen. Er umfasst auch die tieferen Bereiche der Flußsohle (Interstitial) und das unmittelbar
angrenzende Umland. Der Energiebedarf des Systems wird oft zu einem wesentlichen Teil durch "Fremdenergie"
aus benachbarten Ökosystemen gedeckt.
Heterogenität: Ein Hauptmerkmal der Fliessgewässer
Für die Erstellung von Stoff- oder Energiebilanzen ist es nötig, dass die einzelnen funktionellen Einheiten
eines Systems quantitativ bekannt sind, um damit die jeweils "repräsentativen Mittelwerte" (auf die das
Ökoystem nach der Theorie eingespielt ist) berechnen zu können. A ber schon die Erfüllung dieser auf den
ersten Blick trivial erscheinenden Bedingung erweist sich als äusserst schwierig, weil die ausgesprochen
geklumpte (kontagiöse) Verteilung der Tiere und Pflanzen und die zeitliCh heterogene Besiedlung der Gewässersohle
die Mess- oder Zähldaten in der Grössenordnung des Mittelwertes streuen lässt. Das Problem
lässt sich daher auch nicht einfach durch eine Verbesserung der Probenahme- und AuswerteteChniken lösen,
denn die Streuung spiegelt lediglich die typische Heterogenität des Systems wider und ist nur zu einem
geringen Anteil mit dem Fehlerau erklären, der durch den Probenahmevorgang entsteht. So streuen
die Daten einer Untersuchung, welChe mit einer sehr präzisen und aufwendigen Technik (Core-Freezing)
erhoben wurden (Eglin, 1990), kaum weniger, als wenn der vergleichsweise einfache, weltweit verwendete
"Surber-Sampler" eingesetzt wird (z.B. Frutiger, 1983). AuCh Proben, die in den verschiedenen Teillebensräumen
getrennt erhoben werden, helfen kaum weiter, denn erstens findet man selbst bei ähnlichen Habitaten
grosse Unterschiede der Besiedlung, zweitens stehen die einzelnen Habitate miteinander in Verbindung
(z.B. durch die Bewegungsaktivität der Tiere) und dürfen daher nicht wie isolierte Inseln behandelt
werden und drittens ist die Besiedlung auch zeitlich enorm heterogen. Die Ursache des Problems liegt
wohl eher im niCht systemkonformen Ansatz der Untersuchungen (der auf den "repräsentativen Mittelwert"
ausgerichtet ist), als im unpassenden methodischen Vorgehen und es stellt sich somit die Frage, wie
wichtig Mittelwerte für die Funktion der benthischen Biozönose überhaupt sind. Auch tritt die Gefahr
auf, dass mit einer Probenahme, die darauf ausgelegt ist, die Streuung zu minimieren und einen "repräsentativen
Mittelwert" zu finden, eine wesentliche Information, nämlich diejenige ü ber die zeitliche und
räumliche Heterogenität verloren geht.
Für die ökologische Bedeutung der Heterogenität spricht auch folgende Tatsache: Natürliche Fliessgewässer
sind alles andere als "ordentlich". Sie weisen eine unregelmässige Linienführung, "ausgefranste"
Ufer, Hinterwasser, Überschwemmungsbereiche etc. auf; tote Baumstämme u.ä. behindern den Abfluss. Da
alle diese Strukturen zu einem mosaikartigen Muster verschiedenster Bedingungen führen, können derartige
Gewässer von einer Vielzahl verschiedener Tiere besiedelt werden. Bei verbauten Gewässern dagegen,
deren Heterogenität viel geringer ist (befestigte Ufer und Sohle, gerade Linienführung, hydraulisch leistungsfähiger
Gerinnequerschnitt etc.), findet man eine verarmte Biozönose, welche sich überdies nicht aus
hochspezialisierten Arten zusammensetzt, sondern von wenigen anspruchslosen "Generalisten" dominiert
wird (Beutler, 1991).
Hochwasser mit Geschiebetrieb
Ein wiChtiger Faktor, der ein mögliches Gleichgewicht des Systems immer wieder stört und daher für die
Tiere und Pflanzen an der Gewässersohle eine besondere Bedeutung hat, ist das Abflussregime. Bei hohen
Abflussmengen gerät die Flußsohle in Bewegung. Durch den Geschiebetrieb wird das Sediment zu einer
Kugelmühle und für die Organismen damit zu einer extremen Bedrohung. Eine Population, die nicht in der
Lage ist, der Wirkung des Geschiebetriebs zu entgehen, wird sehr bald aus dem Gewässer eliminiert. Das
Abflussregime übt somit auf die Arten einen sehr starken Selektionsdruck aus, welcher sie zu einer weitgehenden
Anpassung zwingt.
Wenn der Abfluss stark von der Jahreszeit abhängt (d.h. Hochwasser treten fast nur im Sommer bzw. im
Winter auf), ist die für die Tiere gefährliche Phase relativ gut zu prognostizieren. Die Arten können siCh
darauf einstellen, indem sie ihren Entwicklungszyklus mit dem Abflussregime synchronisieren und die für
sie gefährliche Periode in einen möglichst robusten Stadium (oft als Ei tief im Sediment) überdauern.