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Introduction – Le lignage mélanocytaire mélanocytes empruntent la voie dorso-latérale (Le Douarin and Kalcheim, 1999) (Fig.5). Les CCN entrent alors dans une région appellée MSA (Migrating Staging Area) située entre la partie dorsale du somite, la partie latérale du tube neural et la partie ventrale de l’ectoderme (Weston, 1991). Au niveau de la tête et au niveau du tronc, différents chemins de migrations sont empruntés par les CCN. Les voies de migrations sont liées au devenir de ces cellules. Dans les deux cas, les cellules précurseur des mélanocytes empruntent la voie dorsolatérale (Le Douarin and Kalcheim, 1999). Les mécanismes qui sous tendent la survie et la prolifération des mélanoblastes durant le développement sont complexes et mettent en jeu diverses protéines comme Pax3 (Paired box 3) (Hornyak et al., 2001; Minchin and Hughes, 2008), Sox 10 (SRY-box containing gene 10) (Wegner, 2005), Mitf (Microphtalmia associated transcription factor) (Opdecamp et al., 1997), Kit (c-kit tyrosine kinase receptor) (Ito et al., 1999), l’Endothéline-3 et son récepteur EDNRB (Endothelin Receptor B) (Shin et al., 1999) ou encore la métalloprotéase Adamts20 (Silver et al., 2008) 3. Détermination du lignage mélanocytaire La détermination du lignage mélanocytaire est réalisée très tôt au cours du développement embryonnaire chez la souris (jour embryonnaire 9 (E9)), avant même le début de la migration des mélanoblastes (Wilson et al., 2004). Un nombre restreint de mélanoblastes est déterminé. Ce sont les mélanoblastes fondateurs. Un mélanoblaste est une cellule non pigmentée, promise à devenir un mélanocyte si aucun événement extérieur ne l'en empêche. Les mélanoblastes précurseurs prolifèrent puis migrent. Les mélanoblastes migrent entre l'ectoderme de surface et les somites (E10,5-E11), suivant un gradient temporel rostro-caudal. À E11,5, les mélanoblastes entrent dans le derme. Ils passent ensuite la membrane basale et pénètrent dans l’épiderme à partir du jour embryonnaire 12,5 (E12,5) chez la souris (Mayer, 1973; Yoshida et al., 1996). Tout au long du développement, il existe une prolifération importante des cellules du lignage puisque, à partir d’un nombre réduit de cellules fondatrices, se développent plusieurs milliers de mélanoblastes. 23
Introduction – Le lignage mélanocytaire Figure 5. Développement des mélanocytes. Cette figure représente une coupe schématique transversale d'un embryon de vertébré, au niveau troncal et à différentes périodes du développement embryonnaire. Les différentes étapes du développement des mélanocytes sont représentées du haut à gauche vers le bas à droite. Les cellules bleues sont les cellules dérivées de la crête neurale, migrant sur la voie dorso-ventrale, entre le tube neural (TN) et le somite. Les cellules blanches sont les mélanoblastes. Au cours du développement normal, les mécanismes cellulaires se succèdent: transition épithélium-mésenchyme (Cox et al.), détermination, prolifération, migration, apoptose et différenciation. Les mélanocytes (M) interagissent avec les kératinocytes (K) et leur transfèrent la mélanine. À partir de E15,5 les mélanoblastes migrent vers la matrice des follicules pileux naissants. Ces mélanoblastes folliculaires se concentrent dans la niche du follicule pileux, le "bulge". Ces cellules prolifèrent pour assurer le maintien de l'homéostasie des cellules souches mélanocytaires (Fig. 6). D'autres se différencient en mélanocytes matures. Un mélanocyte mature est défini comme une cellule produisant de la mélanine. A la naissance, le mélanocyte est fonctionnel. 24
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