Hanno Richter - Boku

Einleitung 

Hanno Richter 

Der Wasserhaushalt der Pflanzen, VO 2 

(WS 2006/07) 

Die Vorlesung "Der Wasserhaushalt der Pflanzen" behandelt ein ganz zentrales Gebiet 

der Ökophysiologie der Pflanzen. Was ist nun die Ökophysiologie, und wodurch unter- 

scheidet sie sich von der "reinen" Physiologie? Nach KREEB stellt sich die botanische 

Ökophysiologie die Aufgabe, die funktionellen Beziehungen der pflanzlichen Organis- 

men zu ihrer Umwelt zu klären, also die Reaktionen von Pflanzen auf Umweltfaktoren 

und deren Schwankungen zu analysieren. Dabei stehen solche physiologische Vorgän- 

ge im Vordergrund, die für das Gesamtgeschehen im Ökosystem Bedeutung haben, 

also etwa die Biomasseproduktion beeinflussen. Daraus ergibt sich eine gewisse Aus- 

wahl der bevorzugten Themen: Photosynthese, Atmung, Wasserhaushalt und Wirkung 

von Hitze und Kälte sind typische Paradethemen. Es lassen sich aber für viele weitere 

Teilgebiete der Pflanzenphysiologie ökophysiologische Aspekte ausfindig machen. So 

ist etwa gerade derzeit die Spektralverteilung des Lichtes in Beständen sehr interessant 

geworden. Hormonverschiebungen unter Stressbedingungen sind dies schon länger. 

Und ein weiteres Phänomen macht sich immer stärker bemerkbar: Auch die relevanten 

Umweltfaktoren müssen vermehrt werden. Vorausschauende Arbeitsgruppen beschäfti- 

gen sich mit den Reaktionen jener Pflanzen auf UV-Stress, die derzeit noch nicht darun- 

ter zu leiden haben - es wird ja tatsächlich die Ozonschicht dünner! Und die intensiven 

Anstrengungen zur Untersuchung der "neuartigen Waldschäden", die in den Achtziger- 

jahren zu bemerkenswerten Geldflüssen und einigen brauchbaren Publikationen geführt 

haben, beweisen uns, dass wir die Reaktionen der Pflanze auch auf rein anthropogene, 

also vom Menschen in das Freiland getragene Stressfaktoren untersuchen müssen. 

Dazu gehören Schadgase (z.B. SO2, HF) ebenso wie etwa Stickstoffverbindungen mit 

düngender Wirkung, die vor allem Waldökosysteme destabilisieren. Deren Zusam- 

menspiel mit den seit Äonen wirkenden natürlichen Faktoren macht die Analyse des 

Verhaltens der Pflanze im Freiland sehr kompliziert. Es ergibt sich von selbst, dass hier 

Kontrollversuche im Labor unter standardisierten Bedingungen vorgenommen werden 

müssen; die Abgrenzung zur Laborphysiologie wird also an vielen Stellen fließend. Ich 

1

würde meinen, dass am Ende dieser Entwicklung eine einheitliche Pflanzenphysiologie 

stehen wird, die das Verhalten von Organismen (und nicht nur von Genen) unter natürli- 

chen wie unter künstlichen, vom Menschen geschafffenen Bedingungen beschreibt. 

Besonders fließende Übergänge finden sich dort, wo sich die Ökophysiologie mit 

dem Wasser beschäftigt. Hier sehen wir eine stete gegenseitige Beeinflussung, einen 

steten Austausch von Informationen zwischen mehr oder minder reinen Laborphysio- 

logen und denen, die vorwiegend im Freiland arbeiten. Das hängt damit zusammen, 

dass die moderne Messtechnik in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts große Fort- 

schritte gebracht hat. Die haben zunächst zu unerwarteten Messergebnissen geführt 

und dann auch die theoretische Durchdringung des Gebietes, die bis etwa 1970 ziemlich 

vernachlässigt worden war, wieder in Schwung gebracht. Und dieser Prozess ist noch 

nicht zu Ende! Immer wieder tauchen neue Geräte auf, die bekannte Messgrößen einfa- 

cher oder präziser messen lassen, manchmal aber auch solche, die bisher völlig un- 

messbare Phänomene quantifizieren. Ein Beispiel: Es gibt seit dem Ende der Neunzi- 

gerjahre die Möglichkeit, den Sauerstoffgehalt in kleinen Volumina mit Miniatursensoren 

zu messen. Danach haben sich sehr bald neue Erkenntnisse über die Gasversorgung 

im Inneren von Baumstämmen eingestellt. 

Wir sehen hier sehr schön etwas, was oft von Naturwissenschaftlern und Techni- 

kern vergessen wird: Auch wenn uns die Theorie von irgend einem Phänomen vermuten 

läßt, dass es bedeutsam sein könnte, so beschäftigen wir uns doch erst damit, wenn wir 

ein geeignetes Messgerät haben, um es zu untersuchen. Selbst in den theoretischen 

Überlegungen werden jene Erscheinungen meistens unterbewertet, für die wir keine 

oder nur wenige experimentelle Daten haben. Der Naturwissenschaftler ist also von 

Geräten abhängig wie der Tiefseetaucher von der Sauerstoffflasche, das sollten wir nie 

vergessen. Es kann uns vor übertriebener Begeisterung über unsere eigene Klugheit 

schützen: Nicht sie hat die meisten Naturwissenschaften weitergebracht, sondern die 

verbesserten Geräte (hinter denen freilich andere kluge Köpfe stecken!). 

Da kann ich gleich noch etwas weiteres anbringen: Es ist auffällig, dass sehr viele 

jener Forscher, die weltweit auf höchstem Niveau Grundlagenfragen des Wasserhaus- 

haltes bearbeiten, ihrem Studium nach Landwirte, Forstwirte oder Kulturtechniker sind 

und an Instituten angewandter Richtung arbeiten. Natürlich fragt man sich, warum so 

viele Vertreter der angewandten Forschung sich mit dem Wasserhaushalt der Pflanzen 

2

eschäftigen. Die Antwort ist nicht so schwer, und sie wird am besten durch eine Karte 

gegeben, die uns die Biomasseverteilung auf der Erde zeigt. Wir sehen da, dass es zwei 

Hauptfaktoren gibt, die die Produktivität der Pflanzen auf der Landmasse der Erde be- 

grenzen: Im hohen Norden und im tiefen Süden (und natürlich auch im Hochgebirge, 

dessen Fläche aber nicht ins Gewicht fällt) ist es die Temperatur. In den weiten Berei- 

chen dazwischen aber ist der limitierende Faktor das Wasser, und mit dem wollen wir 

uns in dieser Vorlesung näher beschäftigen. Natürlich gibt es sehr viele wissenschaftlich 

legitime Fragestellungen an den Wasserhaushalt der Pflanzen, und infolge dieser weiten 

Streuung der Interessenten kommt man auch nicht mit den klassischen botanischen 

Zeitschriften aus, sondern muss auch "angewandte" Zeitschriften, wie "Agronomy Jour- 

nal", "Irrigation Science", "Forest Science" oder "Journal of Horticultural Science" regel- 

mäßig durchsehen. 

Ein Überblick über die Entwicklung der Wasserhaushaltsforschung zeigt uns, 

dass das Interesse an diesen Problemen großen Schwankungen unterworfen war. 

Zuerst war alles reine Wissbegier ohne Spur einer Anwendung, und untypischerweise 

haben nicht einmal die Griechen damit angefangen, die ja sonst eine Art Monopol auf 

erstmaliges Stellen von interessanten Fragen hatten. Als Geburtstermin der Wasser- 

haushaltsforschung an Pflanzen wird vielmehr allgemein das Jahr 1727 angesehen, als 

ein englischer Geistlicher und Privatgelehrter, Stephen Hales, der Kurat von Teddington, 

sein Buch "Vegetable Staticks" herausbrachte. Er behandelte darin schon Fragen, die 

auch heute noch sehr aktuelle Bedeutung haben. Das restliche 18. Jahrhundert war für 

die Pflanzenphysiologie ganz allgemein eine ziemlich unfruchtbare Zeit, da das 

Interesse der gebildeten Amateure mit Liebe zur Pflanzenwelt, die damals die Träger 

jeder Art von botanischer Forschung waren, durch LINNEs geniales System zur Ord- 

nung der pflanzlichen Vielfalt absorbiert wurde. Vereinzelt gab es natürlich auch damals 

die Beschäftigung mit physiologischen Fragen. So hat etwa Heinrich COTTA, der 

Gründer der Forstlichen Hochschule in Tharandt (Sachsen), im Jahre 1805 ein kleines 

Büchlein zur Klärung des Wasseraufstiegs in der Pflanze veröffentlicht. 

Erst nach der Mitte des neunzehnten Jahrhunderts wurden die ersten Lehrstühle 

für Pflanzenphysiologie geschaffen (der allererste übrigens in Wien!), und das löste 

einen stürmischen Aufschwung auf vielen Gebieten der Forschung, so auch auf dem 

des Wasserhaushaltes aus. Wilhelm Pfeffer entdeckte die physikalischen Grundlagen 

3

der Osmose, also des Wasserdurchtrittes durch Membranen, die keine gelösten Stoffe 

durchlassen. Erst auf seinen experimentellen Grundlagen bauten dann der Chemiker 

van't Hoff und andere das theoretische Gebäude weiter. Josef Boehm, der erste Ordina- 

rius für Botanik an der damaligen Hochschule für Bodenkultur, beschäftigte sich mit 

Grundfragen der Wasserleitung im Pflanzenkörper, ebenso wie Strasburger und 

Askenasy in Deutschland oder Dixon und Joly in Irland. Zwischen 1910 und 1930 folgte 

dann eine Zeit der Hochblüte: Ursprung, Blum, Höfler und andere bauten die Zellphysio- 

logie des Wassers aus, Otto Renner und der Südtiroler Bruno Huber widmeten sich der 

"Makrophysiologie", also dem Transport des Wassers vom Boden durch den Pflanzen- 

körper in die Atmosphäre. 

Mit der Zeit, so etwa gegen Ende der Dreißigerjahre und knapp nach dem 

Zweiten Weltkrieg, machte sich unter den Fachbotanikern die Meinung breit, dass man 

auf diesem Gebiet eigentlich nicht mehr viele Lorbeeren ernten könne. Selbst Bruno 

Huber, damals in München, der seinen wissenschaftlichen Ruhm der Wasserhaushalts- 

forschung verdankte, ließ sich anstecken: Er schrieb 1956 im "Handbuch der Pflanzen- 

physiologie" im Hinblick auf ein zu diesem Zeitpunkt noch völlig ungelöstes Messpro- 

blem, nämlich die exakte Messung der sogenannten Saugspannung: Es wäre ja wirklich 

ganz nett, wenn man hier einmal Messdaten in die Hand bekäme, aber das Wesentli- 

che, das, was man zum Verständnis benötige, habe man natürlich mit Hilfe anderer 

Messgrößen ohnehin im Griff. Ich möchte hier nur vorgreifend erwähnen, dass diese 

sogenannte Saugspannung, die man heute das Wasserpotential nennt, die zentrale 

Größe der ganzen Wasserhaushaltstheorie geworden ist. Man kann sie seit den frühen 

Sechzigerjahren tatsächlich messen, und man weiß heute, dass man ohne sie nichts 

weiß. 

Es gab jedoch auch damals Leute, die sich weiter mit dem Thema "Pflanze und 

Wasser" beschäftigten. Viele von ihnen waren Vertreter der angewandten Forschung, 

was natürlich kein Zufall ist. Ein Landwirt oder ein Forstwirt, der im Freiland arbeitet und 

sein Hauptinteresse dem Ertrag an Frucht oder dem Zuwachs an Holz zuwendet, kann 

es sich nämlich gar nicht leisten, den Wasserhaushalt zu ignorieren. 

Er kann dies umso weniger, je extremer die Umwelt in Hinblick auf den Wasser- 

faktor wird. Deshalb ist es wahrscheinlich auch kein Zufall, dass jene theoretischen und 

experimentellen Neuerungen, die die moderne Entwicklung einleiten, von Arbeits- 

4

gruppen in ausgesprochenen Trockengebieten ihren Ausgang genommen haben. Der 

Bodenphysiker S. A. Taylor aus dem sehr salzreichen und wasserarmen amerikani- 

schen Bundesstaat Utah und der australische Physiologe R.O. Slatyer legten im Jahre 

1961 mit einem Artikel in der Zeitschrift "Nature" die Grundlage zu einer neuen 

Betrachtung des Wasserhaushaltes. Slatyer stieß 1967 mit einem sehr einflussreichen 

Lehrbuch nach, das ich heute natürlich niemandem mehr empfehlen kann - es hat auch 

schon starke Patina angesetzt! Dazwischen lagen bedeutende methodische Neue- 

rungen, nämlich die Verbesserung des Thermoelement-Psychrometers und die 

Erfindung der Druckkammer, die auch heute noch die einzigen ernstzunehmenden 

Geräte für die Messung des Wasserpotentials sind. Wir haben also heute sowohl das 

praktische als auch das theoretische Arsenal, mit dem wir uns den Problemen des 

Wasserhaushaltes der Pflanze erfolgreich stellen können. 

Bedeutung des Wasserhaushaltes für die Pflanzen 

Warum nehmen wir aber überhaupt den Wasserhaushalt der Pflanze so ernst, 

dass ich eine eigene Vorlesung darüber halte und Sie dafür Ihre Zeit opfern? Gibt es 

nicht noch wichtigere Gebiete der Ökophysiologie? Wenn Sie die Lehrbücher der 

Pflanzenphysiologie und auch der Ökophysiologie ansehen, dann behandeln sie mit 

wenigen Ausnahmen den Wasserhaushalt durchaus nicht am Anfang und vorrangig. Die 

meisten widmen sich zunächst, ich möchte fast sagen "pflichtschuldig", der 

Photosynthese als der Grundlage allen Lebens auf Erden. Die überragende Bedeutung 

der Sonnenstrahlung und des Kohlenstoffhaushaltes, der durch sie ermöglicht wird, 

kann natürlich nicht bezweifelt werden. Die Photosynthese treibt eben den gesamten 

Stoff- und Energiekreislauf in der Biosphäre an. Nur sind derartig fundamentale 

Prozesse nicht sehr geeignet, für Zwecke der Differenzierung herangezogen zu werden. 

Die Grundform der Photosynthese, der C3 - Weg, ist von den Meeresalgen bis zu den 

höheren Landpflanzen ein recht einheitlicher Prozess. Die biochemischen Reak- 

tionsketten der Photosynthese im Chloroplasten sind nämlich gegen verschiedene 

Formen von Stress sehr resistent. Sie werden also selbst von recht extremen Werten für 

die Umweltparameter nur wenig beeinflusst. Das gilt auch für den Wasserstress, also 

z.B. für Fälle, in denen Pflanzen welken, weil ihr Turgor verloren geht. Umso wichtiger 

werden aber am natürlichen Standort jene Effekte des Wasserstresses, die als “Antwort“ 

5

der Pflanze gedeutet werden können, mit der sie ihren Wasserhaushalt zu entlasten 

sucht. Solche Reaktionen, etwa der vom Wasser-Regelkreis induzierte Spaltenschluss, 

beeinflussen die Photosynthese sehr stark, aber nur sekundär, indem sie die Aufnahme 

von CO2 verhindern. Hier erweist sich die Regelung des Wasserhaushaltes als ein 

Prozess, der der Photosynthese gegenüber eindeutig Priorität hat und daher zum 

Verständnis der Stoffproduktion am Standort vorausgesetzt werden muss. 

Überhaupt scheint der Wasserhaushalt der Pflanzen ein fortgeschrittenes Sta- 

dium der Evolution zu kennzeichnen: Mag die Photosynthese meinetwegen die 

Grundlage allen Lebens sein - der Wasserhaushalt ist die Grundlage des Landlebens 

der höheren Pflanzen! Photosynthese und Zellstoffwechsel waren bereits hoch entwick- 

elt, als die Wasserpflanzen an Land stiegen - den Wasserhaushalt mussten sie erst neu 

erfinden. Ich will das ein wenig erläutern. 

Die biochemischen Lebensvorgänge, also die Stoffumsetzungen im Protoplasma, 

können nur in wäßriger Phase ablaufen. Entscheidend ist aber nicht die Menge an 

verfügbaren H2O-Molekülen, sondern der Zustand, in dem sie sich befinden. Wasser ist 

nicht gleich Wasser! Der Pazifik ist zweifellos nicht ganz arm an Wassermolekülen; das 

hilft aber einem Schiffbrüchigen nichts, der bei Tahiti auf einem kleinen Floß im Meer 

treibt. Er muss verdursten, wenn er keine Anlage zur Destillation, also zur Reinigung des 

Wassers von gelösten Stoffen, mit sich führt. Ebenso gehen Kulturpflanzen ein, die man 

mit Meerwasser gießt: sie verwelken. Das Molekül H2O liegt im Meerwasser in einem 

Zustand vor, der für die meisten höheren Pflanzen unbrauchbar ist; die Meeresalgen 

sind jedoch an diesen Wasserzustand ebenso angepasst wie die Süßwasseralgen an 

denjenigen des Süßwassers. 

Der Begriff des Wasserhaushaltes ist jedoch für submerse Pflanzen des Meeres 

oder des Süßwassers völlig sinnlos; sie leben in einem weitgehend unveränderlichen 

Milieu, dessen Gehalt an Wassermolekülen sehr hoch ist und in dem der Zustand des 

Wassers, der hier ganz von den osmotisch wirksamen gelösten Stoffen abhängt, kaum 

schwankt. Bekanntlich sind die typischen Wasserpflanzen, die Algen, ihrem Milieu 

gegenüber sehr "offen": Sie bilden keinerlei Abschlussschichten aus, die Zellen stehen 

vielmehr in engem Kontakt mit der umgebenden Lösung, der sie Mineralstoffe, 

Kohlendioxid und Sauerstoff für ihren Stoffwechsel entnehmen. Die Algen können sich 

diese Offenheit leisten, da sie stets auf dem Wasserpotential ihres Milieus bleiben. 

6

Es gibt riesengroße Vertreter unter den Algen, etwa die Tiefseetange aus der 

Gruppe der Braunalgen. Wir können uns vorstellen, dass wir eine solche Pflanze an 

Land ziehen und wie einen Baum aufrichten, aber ihren Unterteil, mit dem sie im Sub- 

strat verankert ist, im Meerwasser belassen. Was wird geschehen? Nun, der Oberteil an 

Land wird in recht kurzer Zeit vertrocknen! Der Grund dafür ist zweifach: Der Tang hat 

kein adäquates Leitsystem für Wasser, und er ist nicht darauf eingerichtet, von trockener 

Luft statt von Wasser umspült zu werden, er hat also auch keine Abschlussschicht ge- 

gen die Luft, keine Cuticula. Die Situation, die bei der Kolonisierung des Landes durch 

Meerespflanzen zunächst geherrscht haben muss, war folgende: Algen der hohen See 

sind besonders wenig auf Schwankungen des Wasserzustandes in ihren Zellen vorbe- 

reitet, da sie von einer Lösung konstanten Salzgehaltes umspült werden. Hingegen 

finden sich im Brackwasser der Flussmündungen und in der Gezeitenzone, vor allem an 

Felsküsten, Arten, die einem häufigen Wechsel von konzentriertem und verdünntem 

Salzwasser ausgesetzt sind; Ebbe und Flut oder die Eindickung von flachen Gezeiten- 

tümpeln durch Verdunstung und ihre Aussüßung durch Regen können zu sehr raschem 

Wechsel des Wasserzustandes im Milieu führen. Die ersten vielzelligen Organismen, die 

an Land stiegen, waren Brackwasser-Grünalgen aus der Verwandtschaft der Charales 

(Armleuchter-Algen). Sie konnten sich zunächst wohl auf ihre protoplasmatische Resis- 

tenz gegen solche Schwankungen des Wasserzustandes verlassen, die auch schon in 

der Gezeitenzone vonnöten war. Da sie noch kein effizientes Leitsystem besaßen, konn- 

ten sie die Bodenwasservorräte schlecht ausbeuten. Sie und ihre ersten Abkömmlinge 

waren daher auf Niederschlagswasser angewiesen, das sie teilweise in ihrem Körper 

speichern konnten, und ihre Körpergröße war sehr beschränkt. In der heutigen Flora fin- 

den sich solche Lebensformen noch unter den Moosen (doch waren die ersten Land- 

pflanzen nicht so organisiert, dass wir sie heute unter die Moose einreihen würden, 

sondern eher sehr primitive Farne). Die Zahl der Lebensräume, die so besiedelt werden 

konnten, war jedenfalls klein, da nur die feuchtesten Bereiche in Frage kamen: Der 

größte Teil der Erde war im Silur noch Wüste, wenn auch ein "Feuchtwüsten" – Typ, der 

uns heute ziemlich unverständlich wäre. 

Höhere Pflanzen haben ihre Bedürfnisse nach Aufrechterhaltung eines gleich- 

mäßigen und günstigen Wasserzustandes auf drei parallelen Wegen zu erfüllen ver- 

sucht, die wir durchaus mit der Führung eines ordentlichen Haushalts vergleichen 

7

können: 

1) Sie haben die Ausgaben, also die Wasserabgabe an die Atmosphäre, durch einen 

ziemlich wasserundurchlässigen Überzug auf den oberirdischen Teilen eingeschränkt. 

Dieser Transpirationsschutz tritt uns in der Epidermis als Cuticula aus Cutin, im 

Periderm aber als Suberineinlage in den hintereinanderliegenden Zellen des Korks 

entgegen. Suberin und Cutin sind bekanntlich hochvernetzte Riesenmoleküle, die aus 

höheren Alkoholen und langkettigen Fettsäuren in Esterbindung bestehen. Eine 

Verhinderung der Transpiration durch eine solche Sperrschicht bedeutet aber auch eine 

starke Reduzierung des Durchtrittes anderer Gase. Davon ist auch das CO2 der Luft 

betroffen, das die Pflanze natürlich in großen Mengen benötigt, das aber nur in sehr 

geringer Konzentration in der Luft vorkommt. Die primären Hautgewebe, die Epidermen, 

verfügen daher über regulierbare Öffnungen im Cuticula-Überzug, die Stomata, sodass 

die Abgabe von Wasser und die CO2-Aufnahme optimiert werden können. 

2) Die Einnahmen an Wasser, also die Wasseraufnahme aus dem Boden, mussten 

gesteigert werden. Dazu wurden die Wasservorräte des Bodens durch ein weit- und 

tiefreichendes Wurzelsystem erschlossen. Diese Entwicklung erkauft die höhere Pflanze 

mit beträchtlichem Stoff- und Energieaufwand, da ja die Wurzeln selbst garnichts zur 

Photosynthese beitragen, aber große Mengen an organischem Material für ihren Aufbau 

und für ihren Energiestoffwechsel benötigen. 

3) Schließlich musste das Kapital an Wasser dort zum Einsatz gebracht werden, wo es 

am dringendsten benötigt wurde. Es wurde daher von den Kormophyten ein spezielles 

Fernleitsystem entwickelt, das eine Verteilung des Wassers im Körper und daher den 

Nachschub an Stellen erhöhten Bedarfs ermöglicht. Dieses Fernleitsystem ist das Xy- 

lem, und auch hier war wie bei der Cuticula der Einsatz eines neuartigen biochemischen 

Materials, nämlich des Lignins, erforderlich. Hochpolymere Lignine treten erstmals bei 

den Moosen auf, wo sie sich in lebenden Zellen finden. Ihre wahre Bedeutung haben 

diese Substanzen aber erst bei den Kormophyten erlangt. 

Ohne alle diese Maßnahmen sind Gewebe höherer Pflanzen an der Luft nicht 

lebensfähig. Man kann das einfach zeigen: Ein Zylinder aus fleischigem Gewebe, etwa 

aus dem Fruchtfleisch des Apfels oder aus der Kartoffelknolle, wird von der Basis her 

mit Wasser versorgt, indem man ihn in ein Potometer eindichtet, ein sehr altes Messin- 

strument zur Bestimmung der Wasseraufnahme.. Man könnte nun erwarten, dass sich 

8

dieser Gewebezylinder wie eine intakte Pflanze verhält. Dann würde die Oberfläche 

Wasser abgeben, dieses würde von unten her nachgesaugt werden und der Meniskus in 

der engen Röhre würde sich verschieben. Als der Engländer Weatherley etwa 1965 

diesen kleinen Versuch beschrieb, war sein Erstaunen bemerkbar über das, was tat- 

sächlich passierte: Der obere Teil des Zylinders war nach 24 Stunden total verschrum- 

pelt und abgestorben; der untere Teil, der direkt ins Wasser eintaucht, war hingegen 

weiter turgeszent. Der Meniskus hatte sich kaum verschoben, es wurde also sehr wenig 

Wasser aus dem Gefäß entnommen. Facit: Die freigelegten Zellen des Parenchyms, die 

nicht mehr von der Hautschicht geschützt sind, geben in kurzer Zeit sehr viel Wasser an 

die trockenen Luft ab, können dieses aber nicht durch Nachleitung ersetzen. Obwohl 

also eine unserer "Maßnahmen", nämlich die gute Wasserversorgung, vorhanden ist, 

kann das Gewebe der höheren Pflanze ohne die beiden anderen, nämlich ausreichen- 

den Transpirationsschutz und effiziente Nachleitung, nicht überleben. Wenn man Gewe- 

beproben in einer "feuchten Kammer" mit 100% relativer Luftfeuchte aufbewahrt, dann 

überdauern sie lange Zeit; die Wasserabgabe und die Notwendigkeit der Nachleitung 

fallen ja dabei weg. 

Der Weg des Wassers 

Wasseraufnahme, Wassertransport und Wasserabgabe sollen uns zunächst 

beschäftigen. Sie sind die Grundlage für die Besprechung des Wasserzustandes im 

Inneren der Pflanze und der Reaktion von Zellen und Geweben auf Änderungen in die- 

sem Wasserzustand. Sie werden Lehrbücher finden, die diese drei Prozesse erst nach 

der Darstellung der Zellphysiologie des Wasserhaushaltes behandeln, also der Frage, 

was sich im Inneren des lebenden Protoplasten tut. Ich halte das aus zwei Gründen für 

verfehlt: 

1) Der Weg des Wassers durch den Pflanzenkörper verläuft sehr weitgehend aus- 

serhalb des Protoplasten, also durch den sogenannten Apoplasten; dabei ändert sich 

der Energieinhalt des Wassers, und das hat entscheidende Bedeutung für die Verwert- 

barkeit des Wassers durch lebende Zellen. 

2) Dieser veränderte Wasserzustand der Gesamtpflanze prägt sich den lebenden Zellen 

in Form seiner Messgröße, des Gesamtwasserpotentials Ψt, auf, wird aber nur wenig 

von ihnen beeinflusst. 

9

Die Reise der Wassermoleküle durch das Kontinuum aus Boden, Pflanze und At- 

mosphäre, das "soil-plant-atmosphere continuum" (oder SPAC) beginnt im Boden. Der 

Wasserhaushalt des Bodens ist ein eigenes, sehr kompliziertes Forschungsgebiet, 

dessen Ergebnisse wir hier nur kurz berühren können. Der Boden enthält ein System 

aus kleineren und größeren Kapillaren, das von oben her, durch Regen und schmel- 

zenden Schnee, mit Wasser versorgt wird. Das Wasser folgt der Schwerkraft und si- 

ckert in tiefere Schichten ab, bis es den Grundwasserspiegel erreicht. Die kapillaren 

Hohlräume halten aber einen Teil des Niederschlagswassers als Haftwasser fest. Wie- 

viel das prozentuell ist, und wieviel andererseits als Senkwasser zum Grundwasser 

durchsickert, hängt von der Porenart und der Porengrößenverteilung des Bodens ab. 

Larcher gibt eine Faustregel an: Poren mit einem Durchmesser bis zu 0.01 mm (ein 

hundertstel Millimeter, 10 μm) halten das Wasser fest, auch wenn sie senkrecht ste- 

hen, gröbere Poren über 0.06 mm lassen es rasch durchsickern. Das Speicherungs- 

vermögen für Wasser wird also je nach der Bodenart verschieden sein. Man kann nun 

jene Wassermenge messen, die ein bestimmtes Bodenvolumen gegen die Schwerkraft 

zurückhalten kann, die also in den Kapillaren gebunden ist. Man nennt diese Größe die 

Wasserkapazität des Bodens und gibt sie in g H20 pro 100 ml Bodenvolumen an. Je 

feinkörniger ein Boden ist und je mehr kolloide und organische Substanzen er enthält, 

desto mehr Wasser speichert er so. Die Wasserkapazität wächst also in der Reihen- 

folge vom Sand über den Lehm zum Ton und zum Moorboden. Je trockener ein be- 

stimmter Boden ist, desto fester hält er das Wasser; mit den dabei auftretenden Er- 

scheinungen wollen wir uns aber erst später befassen. Uns geht es zunächst rein qua- 

litativ um den Weg des Wassers. - Wir können also jetzt einmal annehmen, dass sich 

die Pflanzenwurzel in einem wassergesättigten Boden oder in einem Gefäß mit Nähr- 

lösung befindet, wo auch der Ersatz von Wasser, das die Wurzeln aufnehmen, rasch 

und weitgehend "reibungslos" vor sich geht. 

Dieses Wasser tritt nun in den Pflanzenkörper ein, und zwar überwiegend in der Ab- 

sorptionszone der Wurzel, die sich in den ersten Zentimetern nach der Spitze befindet. 

Man hat allerdings festgestellt, dass auch die verkorkten älteren Teile der Primärwurzeln 

und sogar Wurzeln im sekundären Dickenwachstum sich an der Wasseraufnahme betei- 

10

ligen können. Besonders bei Bäumen kann der Beitrag älterer Wurzelabschnitte trotz 

der Verkorkung sehr bedeutend sein. Natürlich ist die Wasserdurchlässigkeit weit gerin- 

ger und der Widerstand gegen den Wassertransport daher viel höher, doch ist anderer- 

seits auch die Oberflächentwicklung aller verkorkten Teile des Wurzelsystems zusam- 

men weit größer als die Gesamtoberfläche der frischen, jungen Wurzelspitzen. Sie kann 

über 99% der Gesamtoberfläche betragen! Daher ist auch die Summationswirkung ge- 

ringer Wassermengen pro Flächeneinheit beträchtlich, und man schätzt den Beitrag der 

älteren Oberflächenteile zur gesamten Wasserabsorption in Extremfällen, etwa bei alten 

Föhren in nassen Böden, auf weit über 50%. Es ist allerdings nicht ganz klar, ob das 

Wasser hier wirklich direkt durch die verkorkten Zellwände diffundiert, oder ob nicht 

Störstellen, wie etwa die Durchbruchstellen von Seitenwurzeln oder sonstige Löcher, 

den Hauptweg bieten. 

Wie dem auch sei, ob das Wasser nun zunächst die Wurzelhaare der Rhizodermis 

erreicht oder die dünne Schicht verkorkter Zellen an der älteren Wurzeloberfläche durch- 

quert: Auf jeden Fall folgt eine Wegstrecke durch ein parenchymatisches Gewebe, näm- 

lich die Wurzelrinde einschließlich der Endodermis. Der Transportweg durch Paren- 

chyme ist nicht leicht zu studieren und wird daher immer wieder diskutiert. 

Im Prinzip kommen die folgenden drei Wege in Frage: 

1) Der Vakuolenweg: Hier dringt das Wasser aus den Zellwänden in die Vakuolen der 

Epidermiszellen ein, indem es das Plasmalemma und den Tonoplasten durchquert. 

Dann tritt es auf der anderen Seite durch Tonoplast und Plasmalemma wieder aus. 

Beim Weg von Vakuole zu Vakuole quert jedes Wassermolekül auf diesem Weg zwei- 

mal das Protoplasma einschließlich der beiden Hautschichten, und einmal die Zellwand. 

Der Weg führt auf diese Weise bis in den Zentralzylinder, und schließlich aus den Leit- 

parenchymzellen in die Gefäße. Auf diesem Weg würden wohl die Biomembranen, also 

Plasmalemma und Tonoplast, die größten Widerstände darstellen. 

2) Der Zellwand-Endodermis-Weg: Hier wandert das Wasser durch die Wände der Rhi- 

zodermis und der Wurzelrinde. Wie wir uns erinnern, sind die Radialwände der Endoder- 

mis durch den Casparyschen Streifen undurchlässig für Wasser geworden, hier muss 

das Wasser also durch das Plasmalemma treten und in das Protoplasma eindringen. 

Nach der Endodermis könnte dann wieder der Zellwandweg für den Weitertransport 

11

enützt werden. Auf dem gesamten Weg würden entweder die lange Leitstrecke durch 

die Wand oder das Plasmalemma der Endodermiszellen den Hauptwiderstand darstel- 

len. 

3) Der Symplasten-Weg: Unter dem Symplasten versteht man bekanntlich die Gesamt- 

heit des Protoplasmas, das durch Plasmodesmata (also Plasmastränge, die die Wand 

durchsetzen) über die Zellgrenzen hinweg verbunden ist. Das Wasser würde auf diesem 

Weg zuerst einmal aus der Wand in das Protoplasma der Epidermis oder einer Zelle des 

Rindengewebes eindringen. Sobald es die Plasmalemma-Barriere überwunden hat, 

bleibt es im Protoplasma-Wandbelag der Zellen zwischen Plasmalemma und Tonoplast 

und strömt durch die Plasmodesmata von einer Zelle in die andere. Die Endodermis 

kann auf diese Weise ohne Behinderung durch den Casparyschen Streifen gequert wer- 

den, und das Wasser erreicht die letzten Parenchymzellen, die um die Gefäße liegen. 

Hier tritt es wieder aus dem Plasmalemma aus und geht in das Lumen der toten Tra- 

cheen oder Tracheiden über. Für den Sitz des Hauptwiderstandes gibt es hier drei Alter- 

nativen: Die beiden Biomembranen, die beim Ein- und Austritt gequert werden müssen, 

die dünne und von zähem Protoplasma erfüllte Wegstrecke in den Protoplasten, und die 

Plasmodesmen, die ja nur ungefähr 1% der Zellwandfläche einnehmen. 

Welche Bedeutung hat nun jeder der drei Wege? Im Prinzip sind zweifellos sowohl 

der Weg durch die Vakuolen als auch der durch den Symplasten und der durch Zell- 

wand und Endodermis gangbar. Überall finden sich ja Wassermoleküle. Und da sich auf 

jedem dieser Wege Wasser bewegen kann, so muss es das auch tun. Die Gesetze der 

Hydrodynamik entsprechen nämlich denen beim Fluss von elektrischem Strom. In die- 

sem Fall beschäftigen wir uns mit einem Wasserstrom, der von einer einheitlichen Quel- 

le, dem Boden, auf drei parallelen Wegen zu einem einheitlichen Endpunkt, dem Xylem, 

führt. Dafür gilt eine einfache Regel, die sich aus den Kirchhoff'schen Sätzen der Elektri- 

zitätslehre ableiten läßt: Die Stromstärken (f) in den Ästen einer Stromverzweigung ver- 

halten sich umgekehrt proportional zu den Widerständen (r): 

F (Gesamtfluss, V.t -1 ) = f1 + f2 + f3 (Teilflüsse) 

f1 : f2 : f3 = 1/r1 : 1/r2 : 1/r3 

12

Welche Experimente sind nun gemacht worden, um die Teilflüsse oder die Widerstän- 

de zu messen und damit eine Entscheidung über den Hauptweg des Wassers in den 

Parenchymen zu treffen? Man hat zunächst sehr rasch festgestellt, dass der Wasser- 

fluss quer durch die Wurzel an irgendeiner Stelle durch das Protoplasma gehen muss. 

Die einfachste Methode zum Nachweis dieser Tatsache ist es, Wasser quer durch eine 

Wurzel zu bewegen und die Temperatur zu variieren. Man hat also Wurzeln abgeschnit- 

ten und einen Druckunterschied zwischen der Außenlösung und dem Xylem erzeugt, 

etwa durch Saugung. Wenn man die Lösung außen abkühlte, nahm die transportierte 

Menge ab. Das ist auch bei leblosen Systemen so, da die Viskosität oder Zähigkeit des 

Wassers bei tiefer Temperatur steigt; damit erhöht sich auch die Reibung, und der Was- 

serfluss nimmt ab. Nun zeigt sich aber, dass eine Temperaturabnahme im lebenden 

System der Wurzel weit stärker wirkt, als durch die Viskositätserhöhung allein erklärbar 

wäre. Statt einem Rückgang auf die Hälfte bei Absenkung der Temperatur von 20 Grad 

auf 5 Grad (als Folge einer Steigerung der Viskosität auf das Doppelte) ergaben die 

Experimente einen Rückgang des Flusses auf ein Drittel oder ein Viertel. Das läßt sich 

nur mit dem Vorhandensein von lebendem Protoplasma an irgendeiner Stelle des We- 

ges erklären. Auch Stoffwechsel-Hemmstoffe (Inhibitoren), etwa CO2 oder andere At- 

mungshemmer, zeigen eine starke Wirkung, die Transportgeschwindigkeit nimmt unter 

ihrem Einfluss scharf ab. 

Diese Ergebnisse sind wichtig, aber sie beantworten leider unsere Frage nicht wirk- 

lich. Alle drei alternativen Wege gehen ja an mindestens einer Stelle durch Plasma- 

membranen, nämlich in den Zellen der Endodermis. Es kamen also recht bald Versu- 

che, den Hauptweg durch Markierung zu kennzeichnen, und zwar mit Hilfe von Farbstof- 

fen, durch die Ionen eines Schwermetalles (meist Pb) oder durch radioaktive Substan- 

zen. 

Einer der ersten Forscher auf diesem Gebiet war der Kärntner Siegfried STRUGGER, 

der in Deutschland Professor war und in den frühen Dreißigerjahren mit Fluoreszenz- 

farbstoffen experimentierte. Er konnte in Blättern direkt beobachten, wie sich Farbstoffe, 

die über den abgeschnittenen Blattstiel angeboten werden, rasch entlang der Wände 

ausbreiten. Sie dringen aber nicht in die Zellen ein. Man hat diese Ergebnisse lange für 

13

einen eindeutigen Beweis zu Gunsten des Zellwandtransportweges gehalten; das ist 

aber ein Denkfehler! Das bloße Verteilungsmuster beweist in Wirklichkeit herzlich wenig. 

Die Markierungssubstanzen sind sehr große Farbstoffionen mit Säuregruppen, Schwer- 

metallionen oder radioaktiv markierte organische Moleküle. Alle diese Substanzen sind 

hydrophil, also gut wasserlöslich, und lipophob, also wenig löslich in fettartigen Substan- 

zen. Nun sind aber Plasmamembranen für lipophobe Stoffe sehr schwer zu durchdrin- 

gen, eine Aufnahme in den Symplasten kommt für sie gar nicht in Frage. Sie bleiben 

also in der Zellwand zurück, auch wenn die Wassermoleküle in das Protoplasma ein- 

dringen. Wenn dann irgendeine Wasserbewegung, und sei sie noch so klein, in den 

Zellwänden stattfindet, dann wird sie die Markierungssubstanzen mitschleppen müssen. 

Diffusionsvorgänge können sogar gegen die Hauptrichtung der Wasserausbreitung 

verlaufen. Tatsächlich ist schon sehr früh, nämlich 1944 durch Maria HÜLSBRUCH, der 

Nachweis geführt worden, dass sich ein Farbstoff selbst gegen den Wasserstrom aus- 

breiten kann. Die Autorin bot einer Wurzel den Fluoreszenzfarbstoff Berberinsulfat an 

und beobachtete die Geschwindigkeit der Ausbreitung im Rindenparenchym. Es waren 

keine Unterschiede festzustellen, wenn durch die Wurzel kein Wasser floss, wenn Was- 

ser in die Wurzel strömte und sogar, wenn Wasser aus der Wurzel (in Richtung einer 

Zuckerlösung) ausströmte. M.J. CANNY hat 1990 eine gründliche Studie über die Was- 

serbewegung in den Parenchymen von Blättern veröffentlicht, die diese Probleme bei 

der Verwendung von Markierungssubstanzen genau analysiert. Auch er findet die Sub- 

stanz, in diesem Fall den Farbstoff Sulforhodamin, nur in den Zellwänden. Er beobachtet 

jedoch, dass die Konzentration des Farbstoffes in den Zellwänden an bestimmten Stel- 

len sehr hoch wird, so dass sogar Farbstoffkriställchen ausfallen, und nimmt an, dass 

dort der Wasserstrom in Symplasten verschwindet, während die gelösten Stoffe in den 

Zellwänden verbleiben. Er postuliert daher, dass ein beträchtlicher symplasmatischer 

Transport von Wasser möglich ist, und bringt dafür eine Anzahl von schönen Beweisen. 

Die gelösten Stoffe, also auch die Nährstoffionen, hingegen sollen sich durch Diffusion 

auf dem bekannten Zellwandweg ausbreiten. In letzter Zeit zeigt sich, dass die Aquapo- 

rine (Membranproteine, die eine hohe Wasserpermeabilität ermöglichen) besonders in 

der Wurzel sehr stark exprimiert werden (Javot und Maurel 2002). Sie könnten das 

Wasser an ganz bestimmten Stellen in den Symplasten eindringen lassen. 

14

Man könnte vielleicht fragen, warum man nicht das Wasser selbst radioaktiv markiert; 

tatsächlich ist das auch versucht worden. Tritiiertes Wasser mit dem Isotop 3 H, kurz 

THO, wurde den Wurzeln angeboten. Herausgekommen ist für unser Problem nicht viel: 

Wenn man die Wurzel aus der Lösung nimmt, um sie zu fixieren, hört zwar der Massen- 

strom auf, aber die Diffusion der Moleküle geht weiter. Und diese Diffusion, die Vertei- 

lung der Moleküle unter dem Einfluss der Wärmebewegung, ist sehr rasch, weil ja das 

normale und das tritiierte Wasser infolge ihrer niedrigen Molekulargewichte leicht durch 

die Zellmembranen treten. Die ursprünglichen Wege, auf denen sich der Hauptstrom 

des Wassers bewegt, bleiben also nicht erkennbar, Zellwand, Protoplasma und Vakuole 

werden überall gleichmäßig radioaktiv markiert. 

Man hat neben direkten Versuchen zur Markierung des Wasserstromes auch indirek- 

te Argumente herangezogen. Man hat berechnet, welche Widerstände von typischen 

Plasmamembranen oder Zellulosewänden eigentlich zu erwarten wären und das mit den 

Widerstandswerten der Wurzel, die man messen kann, verglichen. Um es kurz zu ma- 

chen: Nur wenige Leute halten heute noch die Widerstandswerte auf dem Vakuolenweg 

für so gering, dass er einen bedeutenden Beitrag zum Wassertransport in Parenchymen 

liefern könnte, die Berechnungen bevorzugen den Zellwand-Endodermis-Weg, aber der 

Symplastenweg (der Weg innerhalb des Protoplasmas und durch die Plasmodesmen) 

scheint auch nach diesen Überlegungen durchaus in der Lage, quantitativ bedeutsame 

Beiträge zu liefern. Ich möchte nochmals betonen, dass es hier nicht um Gegensätze 

von Typ "Alles oder nichts" geht! Das Wasser bewegt sich (zum Unterschied von den 

darin gelösten Stoffen) sicher auf allen drei parallelen Wegen. Fraglich ist nur der quan- 

titative Beitrag jedes der drei Wege, und vielleicht müssen wir hier sogar mit Unterschie- 

den zwischen unterschiedlichen Wurzelbautypen, zwischen Pflanzen verschiedener 

systematischer Stellung und zwischen verschiednen ökologischen Situationen rechnen. 

Das Wasser hat also nun unter Benützung dieser drei Wege die Leitparenchymzellen 

erreicht und tritt aus ihnen in Tracheiden und Tracheen des Wurzelxylems über. Be- 

kanntlich erfüllen diese Leitelemente ihre Rolle im allgemeinen im toten Zustand, also 

erst nach der Degeneration des Protoplasten am Ende der völligen Ausdifferenzierung. 

Nun ist aber gerade die Zone der stärksten Wasseraufnahme, die die Wurzelhaare trägt, 

auch jene Zone, in der erst die Ausdifferenzierung von Xylemelementen stattfindet. Ihr 

15

Name ist ja sogar "Differenzierungszone"! Da die Differenzierung der Leitelemente im 

Zentralzylinder von außen nach innen fortschreitet, müssen wir annehmen, dass neben 

toten, bereits voll ausgebildeten Leitelementen in der Zone der Wurzelhaare auch noch 

lebende Tracheiden und Gefäßglieder mit protoplasmatischem Wandbelag vorhanden 

sind. Ob sich diese unreifen Elemente irgendwie am Transport des Wassers beteiligen, 

ist nicht ganz klar. Manche Leute vermuten, dass sie eine spezielle Rolle bei der Ein- 

schleusung der Nährionen in den Wasserstrom des Xylems spielen. Das könnte sich so 

abspielen: Der Transport von essentiellen Mineralstoffen, der ja symplasmatisch erfolgt, 

könnte bis in die noch lebenden Tracheiden und Gefäßglieder gehen. Wenn dann der 

Protoplast abstirbt, befinden sich diese Nährelemente ohne Aufwand von zusätzlicher 

Energie für aktives Ausschleusen durch das Plasmalemma im Apoplasten. 

Wir sind jetzt an einer wichtigen Stelle im Transportweg angelangt: Der Radialtrans- 

port in der Wurzel ist zu Ende, er geht bei Erreichen der Tracheen und Tracheiden des 

Xylems in einen Axialtransport über. Dieser findet in toten Elementen statt, in denen das 

Wasser unter Zugspannungen von erstaunlicher Höhe steht, wie Sie ja wissen. Eine 

technische Saugpumpe kann maximal einen Sog von 1 bar herstellen, während in den 

toten Xylemelementen viele Dutzend bar an Unterdruck herrschen. Sie wissen sicher, 

was passiert, wenn man an einem zu dünnen Schlauch mit einer Vakuumpumpe saugt: 

Er kollabiert, und die Leitung wird unterbrochen. Und das geschieht, obwohl die Druck- 

differenz nur die zwischen äußerem Luftdruck und einem Vakuum ist, also rund 1 bar 

beträgt! Nun ist ja die Struktur von lebenden Pflanzenzellen durchaus auf Festigkeit 

gegen Druck angelegt, jedoch gegen Überdruck. Die Zellulosewand ist gebaut wie ein 

Netz, gegen das von innen ein "Ballon" (der prall mit Wasser gefüllte Protoplast) drückt. 

Um hieraus eine Struktur mit Festigkeit gegen Unterdruck zu entwickeln, musste etwas 

entscheidend Neues erfunden werden, nämlich das Prinzip der Lignifizierung. Das drei- 

dimensionale Netzwerk dieser hochpolymeren Substanz verleiht den Wänden hohe 

Druckfestigkeit. 

Welche Drücke können aber eigentlich im Xylem auftreten? Lange war es unbe- 

stritten, dass negative Drücke, also Spannungen von vielen Dutzend bar möglich sind. 

Erst im Jahre 1994 sind (wieder einmal) gegenteilige Ansichten geäußert worden. A. M. 

SMITH publizierte eine Arbeit, in der er auf Grund theoretischer Überlegungen die Mei- 

16

nung vertritt, dass die Wassersäule im Xylem noch bei einer Spannung von weniger als 

1 MPa (10 bar) abreißen müßte. Seine Argumente sind aber nicht überzeugend, und 

Experimente hat er nur an Glaskapillaren mit einem Durchmesser von 3 mm durchge- 

führt. Wir wollen einstweilen annehmen, dass die alte Ansicht stimmt. Später werden wir 

uns noch mit dieser Frage beschäftigen. 

Die eigentliche Xylemleitung findet, wie schon gesagt, in den toten Tracheen und Tra- 

cheiden statt. Das Xylem enthält aber bekanntlich daneben auch noch lebende Holzpar- 

enchymzellen, die bei den Dikotylen oft wie ein Mantel um die einzelnen Gefäße oder 

um Gefäßgruppen liegen. Man hat am Ende des 19. Jahrhunderts längere Zeit ange- 

nommen, dass sich diese lebenden Zellen am Wassertransport beteiligen. Der Grund 

lag darin, dass man sich überhaupt nicht vorstellen konnte, wie Wasser rein passiv in 

Höhen von über 10 m gesaugt werden könnte; man forderte also eine Druckpumpe, und 

die hätte wohl nur von lebenden Zellen aufgebaut werden können. Nun zeigte aber 

STRASBURGER bereits 1891, dass der Wassertransport im Xylem ohne lebende Zellen 

vor sich geht: Er schnitt einen ganzen Baum ab und ließ ihn eine hochgiftige Lösung von 

Kupfersulfat aus einem Kübel aufsaugen. Das Gift stieg bis zu den transpirierenden 

Blättern auf und tötete diese, obwohl natürlich die lebenden Zellen des Holzes im unte- 

ren Teil des Baumes schon weit früher abgestorben sein mussten. Ebenfalls am Anfang 

der Neunzigerjahre des vorvorigen Jahrhunderts ging Josef BOEHM noch radikaler vor: 

Er tötete große Koniferenzweige und Zweige von hartlaubigen Dikotylen durch Über- 

brühen mit Wasser von 95 Grad und stellte sie dann mit ihrem unteren Ende in Wasser. 

Und siehe da, die toten Blätter gaben Wasser ab, und zwar mehr und durch längere Zeit 

als die lebenden Kontrollen, die daneben standen. Warum? Weil die lebenden Äste 

Wundreaktionen erleiden, welche die Leitfähigkeit herabsetzen, etwa Thyllenbildung bei 

den Dikotylen, und weil auch die Stomata auf die unnatürliche Situation reagieren. So 

etwas gibt es in den abgetöteten Zweigen und Blättern natürlich nicht mehr. 

Der Fluss im Xylem ist also ein rein physikalischer Massenstrom, der den Gesetz- 

mäßigkeiten für die Bewegung von Flüssigkeiten in engen Kapillaren gehorchen muss. 

Zur Charakterisierung des Leitweges brauchen wir daher Informationen über 

a) seine Längenerstreckung und die entlang ihr auftretenden Abzweigungen und 

Verschmelzungen von Seitenwegen 

17

) seine Querschnittsfläche an verschiedenen Stellen und 

c) den Bau der leitenden Elemente und die damit verbundenen Widerstände. 

Beginnen wir mit den krautigen Pflanzen. Hier ist der Leitweg durch die Wurzel im 

Normalfall ziemlich problemlos. Das Xylem ist in zentral gelegenen Strängen angeord- 

net; die äußere Länge der Wurzel ist daher gleich der Gesamtlänge des Xylems. Der 

Leitweg, der aus den dünnen Haarwurzeln kommt, vereinigt sich zu immer dickeren 

Röhren mit einer größeren Zahl von Xylemelementen. Jede dieser Verzweigungsstellen 

bildet eine Diskontinuität, eine Störstelle, mit der möglicherweise auch besondere Wider- 

stände verbunden sind. Dafür sprechen analoge Erscheinungen an den Stamm- 

verzweigungen, über die wir gute Messungen haben. Leider gibt es solche Messungen 

an der Wurzel, dem unbekannten Wesen, noch nicht! 

Schließlich erreicht das Wasser auf diesem Weg die Hauptwurzel und tritt am Wur- 

zelansatz in den Stamm über. In diesem Bereich des Pflanzenkörpers gruppieren sich 

bei krautigen Pflanzen die Gefäßbündel radikal um. Das zentral gelegene radiäre Bündel 

wird aufgelöst, die Xylemstränge werden auf peripher gelegene oder zumindest ziemlich 

gleichmäßig über den Querschnitt verteilte kollaterale Bündel aufgeteilt. Wieder ist dies 

zweifellos eine Diskontinuität, aber der Einfluss auf die Leitfähgkeit des Xylems ist nicht 

untersucht worden. Es gibt also noch viele Aufgaben für eine "funktionelle Anatomie", 

besonders in Hinblick auf den Wasserhaushalt der Wurzel und des krautigen Stammes. 

Wir werden noch sehen, dass man hier bei der Analyse der Verhältnisse im Holz von 

Bäumen schon weiter ist. 

In Pflanzen ohne sekundäres Dickenwachstum, also in vielen Kräutern und auch in 

den baumförmigen Monokotylen, etwa den Palmen, liegen die Einzelbündel in das 

Grundgewebe eingebettet und bilden ein dreidimensionales Netzwerk, das meist sehr 

kompliziert ist. Zum Beispiel hat der Querschnitt der Kokospalme mehrere zehntausend 

Gefäßbündel! Es ist leicht einzusehen, dass die klassischen Methoden der Unter- 

suchung, etwa die Mikroskopie von Serienschnitten, hier versagen müssen. Man kann ja 

damit weder den vertikalen Verlauf der Bündel über lange Strecken verfolgen, noch gar 

feststellen, ob in den komplizierten Verzweigungs- und Verschmelzungsvorgängen der 

Bündel irgendeine Regelmäßigkeit herrscht. Martin ZIMMERMANN und Peter TOMLIN- 

SON entwickelten hier völlig neue Methoden. Sie spannten einen Stamm in ein Mikro- 

18

tom und begannen mit der Herstellung von Schnitten. Nach jedem Schnitt photogra- 

phierten sie die neu hergestellte Schnittfläche mit einer Kamera, die fix über dem Mikro- 

tom montiert war, und zwar auf einem Kinofilm. Alternativ kann man so auch die abge- 

tragenen Schnitte im Durchlicht photographieren, nachdem sie in einem Mikroskop ge- 

nau justiert wurden. In beiden Fällen erhält man schließlich einen Film, der zwar wenig 

Handlung zeigt, aber dennoch für den Liebhaber recht aufregend ist. Hier wird eine der 

drei Dimensionen des Raumes in die Dimension der Zeit verwandelt: Man sieht Struktu- 

ren, die in der Vertikalen über- oder untereinander liegen, zeitlich nacheinander. Man 

erhält auf diese Weise den zwingenden Eindruck, in die innere Landschaft eines Stam- 

mes hineinzufahren. Das ergibt völlig neue Einsichten in den Bau des Stammes und 

besonders (was uns hier natürlich am meisten interessiert) der Leitwege. Es zeigt sich 

dabei, dass ein solches Palmenbündel auf seinem Wege in sehr regelmäßiger Weise 

Brücken zu anderen Bündeln ausbildet und mit wieder anderen Bündeln, nämlich vor 

allem den von außen her einmündenden Blattspurbündeln, verschmilzt. Es ist nur zu 

bedauern, dass derartige Analysen, die ja trotz aller technischen Hilfsmittel sehr müh- 

sam sind, bis jetzt nur von Monokotylen und von dikotylen Bäumen vorliegen, nicht aber 

von dikotylen Kräutern. Die Stellen, wo Bündel verschmelzen oder sich verzweigen, vor 

allem die Knotenbereiche, in denen die Blattspurbündel abzweigen, scheinen nämlich 

eine ziemliche Wichtigkeit für den Wassertransport zu besitzen. Hier geht anscheinend 

nicht alles so glatt wie im unverzweigten Bereich des Bündels: Die Verzweigungs- und 

Verschmelzungsstellen enthalten oft keine Tracheen, sondern kurze und dünne Proto- 

xylemtracheiden, die natürlich einen weit größeren Widerstand für die Wasserleitung 

bedeuten. Wir werden später Experimente kennenlernen, die die Wichtigkeit dieser 

Übergangsstellen vom Stamm zum Blatt beweisen. 

Man könnte nun annehmen, dass diese im Stamm der krautigen Pflanzen so kom- 

plizierte Situation höchst einfach wird, sobald einmal das sekundäre Dickenwachstum 

eingesetzt hat. Dann haben wir ja nicht mehr zahlreiche, vielfältig verzweigte und mitein- 

ander verschmelzende Bündel vor uns, sondern einen einheitlichen Zylindermantel aus 

Holz. Man könnte sich vorstellen, dass hier das Wasser völlig unproblematisch auf- 

steigen kann, indem es einfach den kürzesten, senkrechten Weg von unten nach oben 

nimmt. Dem ist aber nicht so. 

19

Es gibt bereits Untersuchungen über den Weg des Wassers im Holzkörper aus sehr 

frühen Tagen der Wasserhaushaltsforschung. Dabei kommt eine Technik zu Ehren, die 

ich früher bei der Untersuchung des Wassertransportes in der Wurzelrinde als un- 

brauchbar bezeichnet habe, nämlich die Markierung des Wasserstromes durch beige- 

mischte Farbstoffe. Im Holz gibt es ja für das Wasser keine Wahl zwischen Wegen, die 

innerhalb und außerhalb von Biomembranen verlaufen. Der Farbstoff kann also nicht an 

der Benützung von Wegen gehindert werden, die der Wasserstrom benützen kann, 

sondern er markiert alle Wege, durch die das Wasser geht. Meist wird heute der rote 

Farbstoff Säurefuchsin oder eine im UV fluoreszierende Substanz, zum Beispiel Berbe- 

rinsulfat, verwendet. Man löst eine entsprechende Menge davon in Wasser und bringt 

die Lösung in den Pflanzenkörper. Dafür eignen sich zwei Verfahren: 

1) Man injiziert mit einer groben Injektionsnadel die Farbstofflösung in den Stamm, oder 

(was eleganter ist) 

2) man legt eine Wurzel frei, taucht sie in die Farblösung und schneidet sie unter der 

Oberfläche ab. 

Nach einigen Tagen der Markierung wird der Stamm in dezimeterdicke Scheiben zer- 

schnitten und man studiert die Verteilung des Farbstoffes oberhalb der Injektionsstelle 

oder der Einmündung der markierten Wurzel. In den letzten Jahrzehnten wurden mit 

dieser Technik einige größere Arbeiten durchgeführt, und zwar von Arbeitsgruppen um 

VITÉ, KOZLOWSKI und WAISEL, sowie von Martin ZIMMERMANN und seiner Schule. 

Auch Prof. SCHÖNTHALER an unserer Universität hat sich mit dieser Methode beschäf- 

tigt. Wir kommen darauf zurück. 

Es zeigt sich, dass die Aufwärtsbewegung des Wassers bestimmten Mustern folgt, 

die von Art zu Art verschieden sind. Es lassen sich zwei Haupttypen unterscheiden: der 

sektorielle Aufstieg des Wassers (sectorial ascent) und der spiralige Aufstieg (spiral 

ascent). Beim sektoriellen Typ bleibt der Farbstoff auf jene Jahrringe beschränkt, in die 

er eingebracht wurde. Flache Einstiche oder junge Wurzeln markieren also nur wenige 

Jahrringe. Die Farbe steigt entweder ganz gerade auf, oder die Bahn windet sich in 

engeren oder weiteren Schraubenlinien um den Stammumfang. Die schmale Zone der 

Infiltration kann sich dabei seitlich im Jahrring ausbreiten, so dass ein immer größerer 

Teil des Umfanges von ihr erfasst wird; dies kann soweit gehen, dass es schließlich zum 

20

ingförmigen Aufstieg der Farbstofflösung kommt, die aber immer noch auf die injizierten 

Jahrringe beschränkt bleibt. Der spiralige Typ hingegen zeigt eine allmähliche Verteilung 

der Färbung über die Querschnittsfläche des Splintholzes. 

Was haben diese Typen nun in physiologischer und ökologischer Hinsicht zu bedeu- 

ten? Physiologisch ist eines klar: Die Hauptmenge des Wassers folgt von einem be- 

stimmten Punkt des Holzes her immer dem Weg des geringsten Widerstandes hin zur 

transpirierenden Blattfläche. Wenn der injizierte Farbstoff daher auf bestimmte Teile der 

Querschnittsfläche in einem Stamm beschränkt bleibt, denn bedeutet das, dass der Aus- 

tausch von Wasser zwischen aneinandergrenzenden Tracheen- und Tracheidenbahnen 

gar nicht so leicht ist. In der Tat sind die Widerstände für den Quertransport etwa 50x 

größer als für den Längstransport! Die Diffusion durch die Längswände der langen Röh- 

ren ist daher quantitativ viel kleiner als der Strom in axialer Richtung. Selbst dort, wo 

schließlich eine allmähliche Umverteilung des Farbstoffes stattfindet, also am aus- 

geprägtesten beim spiraligen Typ, scheint eher eine Verzweigung und Umgruppierung 

der individuellen Leitbahnen einzutreten, als dass der bloße Wasseraustausch zwischen 

aneinanderstoßenden Bahnen anzunehmen wäre. Der so einheitlich aussehende Holz- 

körper eines Baumes ist also in Wirklichkeit überhaupt nicht simpel: Er entspricht viel- 

mehr einer Ansammlung kompliziert angeordneter, verzweigter und untereinander wie- 

der verbundener Röhren in dichter Packung. 

Ökologische Faktoren scheinen Einfluss auf die Standortsverteilung der Typen des 

Wasseraufstieges zu haben. WAISEL und seine Mitarbeiter untersuchten die in Israel 

vorkommenden Holzpflanzen. Dabei fanden sie, dass sämtliche Sträucher, die ja unter 

mediterranen Bedingungen oder gar an Wüstenstandorten an Wassermangel angepasst 

sein müssen, einen sektoriellen Wasseraufstieg zeigen. Der Vorteil ist nach Meinung der 

Autoren darin zu sehen, dass hier das Wasser, das von einer Wurzel kommt, einem 

ganz bestimmten Ast zugeleitet wird. Sobald eine Wurzel auf Wasser stößt, geht es 

"ihrem" Ast gut, er kann kräftig wachsen und sich verzweigen; findet die Wurzel nichts, 

dann stirbt der Ast rasch ab und verbraucht kein Wasser, das von anderen Wurzeln 

beigesteuert werden müßte. Auch die Nährstoffversorgung des Astes hängt im wesent- 

lichen von "seiner" Wurzel ab. Für Notzeiten kann das durchaus Vorteile haben: Der 

Mangelzustand verbreitet sich nicht diffus durch die ganze Krone, sondern unterver- 

21

sorgte Teile sterben rasch ab, während die Vitalität anderer Kronenteile nicht beein- 

trächtigt wird. Kümmernde Bereiche werden also rasch und schmerzlos eliminiert. Ande- 

rerseits fand VITÉ an mesophilen Koniferen ein Überwiegen des Spiralsystems. Dieses 

sichert die gleichmäßigste Verteilung des Wassers, das durch verschiedene Wurzeln in 

unterschiedlicher Menge aufgenommen werden kann, auf die gesamte Krone. Vielleicht 

kann man hier wirklich die günstigere Strategie für Holzgewächse auf mittleren Standor- 

ten sehen: Es hätte nicht viel Sinn, einer vorübergehenden Dürreperiode in einem klei- 

nen Bodenbereich einen Teil der Krone zu opfern, der bei der bald wieder nachfolgen- 

den Besserung der Versorgung aus Konkurrenzgründen schwer zu entbehren wäre. - 

Dass freilich auch bei heimischen Laubbäumen offenbar bestimmte Äste von einzelnen 

Bereichen des Stammquerschnittes bevorzugt (wenn auch nicht ausschließlich) bedient 

werden, zeigen die Ergebnisse von SCHÖNTHALER an der Boku. Er injizierte Farbstof- 

fe mit einem kommerziell erhältlichen Apparat in den Stamm von Linden, um zu überprü- 

fen, ob sich (unsichtbare) systemische Insektizide gleichmäßig in der Krone verteilen 

würden, wie das die Erzeuger des Gerätes behaupteten. Tatsächlich war die Verteilung 

sehr ungleichmäßig, und der Farbstoff reicherte sich bevorzugt in einzelnen Ästen an. 

Zu ähnlichen Ergebnissen konnte man kommen, wenn man die Verteilung von Salz- 

schäden in den Kronen unserer Wiener Alleebäume studierte: Man sah hier nebenein- 

ander Äste mit kleinen, kümmernden Blättern und solche mit normal entwickelten. Da 

die Salzstreuung in Wien wieder vermehrt wurde, sind derzeit wieder stark geschädigte 

Baumkronen in der Innenstadt zu sehen. Das ist also ein "Großexperiment unter wenig 

kontrollierten Bedingungen", das früher noch viel eindrucksvoller war. 

Wir sehen also, dass der Aufstieg des Wassers im Stamm und sein Übertritt in die 

Äste hinaus bereits manche Überraschung bietet. Gerade diese Übertrittsstellen sind 

aber auch ganz zwangsläufig anatomisch abweichend gebaut, da hier ja Tracheen- und 

Tracheidenbahnen umgruppiert werden müssen. Weitere dieser Diskontinuitäten folgen 

dann noch beim Übergang von den Ästen in die Seitenzweige und von diesen in die 

Blätter. Wir werden uns später noch mit Messungen beschäftigen, die einen bedeuten- 

den Widerstand an diesen Stellen nachweisen. 

Wir haben also jetzt einen kurzen Überblick über die Längserstreckung des Leitweges 

und einige seiner beachtenswerten Besonderheiten gewonnen. Als zweiter Punkt unse- 

22

er Aufstellung wäre der Querschnitt des Leitweges zu diskutieren. Erste Informationen 

darüber lassen sich offenbar sehr leicht gewinnen: Man nimmt einfach einen Stengel 

oder einen Baumstamm her und bestimmt die Fläche des Xylems oder des gesamten 

Holzkörpers. Dafür gibt es bereits großartige Geräte mit Computerunterstützung, und 

diese Vermessung ist daher nicht mehr besonders aufwendig, zum Unterschied von der 

Situation in den Zwanzigerjahren, als Bruno HUBER mit diesen Untersuchungen be- 

gann. Allerdings ist eine solche Bestimmung bei näherem Hinsehen nicht sehr befriedi- 

gend. Das Holz besteht ja aus mehreren Elementen (Tracheen, Tracheiden, Holzparen- 

chym, Markstrahlparenchym, Libriformfasern) oder, bei den einfachsten Koni- 

ferenhölzern, zumindest aus Tracheiden unterschiedlicher Dimension nebst Holzparen- 

chymzellen. Die Anteile an diesen verschieden dimensionierten und zur Wasserleitung 

keineswegs gleich gut befähigten Elementen hängen nicht nur von der systematischen 

Stellung der Arten, sondern auch von der Position der Untersuchungsstelle im Pflanzen- 

körper und ganz stark von den Umweltbedingungen ab, unter denen das Individuum auf- 

gewachsen ist. 

Was soll man nun eigentlich messen, um zu vergleichbaren Zahlen zu kommen? Den 

Gesamtquerschnitt? Dann erfasst man auch jene Zellen, die für den Massenstrom des 

Wassers nur sehr untergeordnete Bedeutung haben können, wie die Libriformfasern 

oder das lebende Holzparenchym. Die Gesamtfläche der Lumina von Tracheen und Tra- 

cheiden? Das scheint zunächst eine Lösung zu sein: Damit hätte man ja wirklich jene 

Querschnittsfläche, durch die das Wasser strömt. Dennoch ist das eine logische Falle, 

und um das zu verstehen, brauchen wir wieder eine sehr berühmte physikalische For- 

mel: 

Das sogenannte Hagen-Poiseuille'sche Gesetz lautet: 

dV = r 4 π Δp r: Radius der Kapillare 

dt 8ηl η (eta): Viskosität der Lösung 

l: Länge der Kapillare 

Das heißt also, dass die Flüssigkeitsmenge, die in der Zeiteinheit von einer be- 

stimmten Druckdifferenz durch eine Röhre getrieben wird, der vierten Potenz des Radi- 

us proportional ist; der leitende Querschnitt ist aber bekanntlich nur dem Quadrat des 

23

Radius proportional. Selbst kleine Unterschiede im Durchmesser der Leitelemente müs- 

sen also gewaltige Unterschiede in der Fähigkeit zur Wasserbeförderung bewirken. 

Sehen wir und das einmal quantitativ an: 

Tabelle ( aus Zimmermann 1983, p. 14) 

relativer Druchmesser 1 2 4 

relative Querschnittsfläche 1 4 16 

relativer Durchfluss 1 16 256 

% des Gesamtdurchflusses (von 100%) 0,4 5,9 93,7 

Wenn ein so kleiner evolutionärer Schritt wie die Erweiterung des Gefäßdurchmes- 

sers so viel zur Effizienz der Wasserleitung beiträgt, warum haben dann nicht alle heute 

lebenden Pflanzen Gefäße mit möglichst großen Durchmesser? Die Antwort darauf ist, 

dass die Effizienz ihren Preis hat, sie verringert nämlich Sicherheit und Stabilität der 

Wassersäule. Wir kommen etwas später darauf zurück. 

Es scheint eine Obergrenze für den vertretbaren Gefäßdurchmesser zu geben, der 

bei etwa 0,5 mm liegt. Diese Grenze wurde im Zuge der Evolution häufig erreicht, und 

zwar in verschiedenen Gruppen der Angiospermen, die untereinander nicht näher ver- 

wandt sind (bei uns etwa Fagaceae: Quercus, Ulmaceae: Ulmus, Fabaceae: Robinia 

und Oleaceae: Fraxinus). Man bezeichnet solche Arten als ringporig. Andererseits gibt 

es unter nahe verwandten Arten oft solche mit extrem großen und mit kleinen Gefäß- 

durchmessern. Ein Beispiel wären die Eichen: Die vier bei uns heimischen Arten sind 

ringporig und haben sehr weite Gefäßdurchmesser, während die immergrünen Arten 

des Mediterrangebietes, etwa Quercus ilex (Steineiche) oder Quercus coccifera (Ker- 

meseiche), sehr enge Gefäße besitzen. Es scheint, dass weite Gefäße nur auf feuchten 

oder mittleren Standorten vertretbar sind, wo die Wasserpotentiale nicht allzu negativ 

sind und daher die Spannungen in der Wassersäule im Inneren der Gefäße nicht allzu 

groß werden können. 

Wie sollte man also die Leitflächen bestimmen? Eine bloße Aufsummierung der 

Querschnittsflächen wird infolge der Gültigkeit des Hagen-Poiseuille'schen Gesetzes 

24

keine sinnvollen Resultate bringen. Man hätte vielmehr die Aufgabe, jede einzelne Röh- 

re zu vermessen und ihre Dimensionen gemäß dem Gesetz in Rechnung zu stellen. Das 

ist natürlich äußerst mühsam, und ich kenne nur wenige Arbeiten, die das wenigstens 

für Bündel in Blattstielen oder krautigen Stämmen versucht haben (LARSON und I- 

SEBRANDS 1978, CORNISH 1981, GIBSON et al. 1985, LO GULLO 2000). Verglei- 

chende Untersuchungen an einer größeren Zahl von Pflanzen könnten allerdings mit 

den modernen Methoden der Bildanalyse leichter werden. 

Außerdem darf man nicht vergessen, dass das Hagen-Poiseuille'sche Gesetz von 

idelen Kapillaren mit kreisrundem Querschnitt ausgeht. In Wirklichkeit haben Gefäße 

und Tracheiden eine elliptische bis fast rechteckige Querschnittsform. LEWIS and 

BOOSE (1995) haben Korrekturfaktoren berechnet, um diese Formen mit der idealen 

Hagen-Poieuille-Gleichung in Beziehung zu setzen. Sie waren nicht die ersten, und auch 

ihre Lösung ist noch nicht perfekt. Es gibt nämlich noch andere Hindernisse für die 

Wasserbewegung: Das Wasser muss viele Male von einem Element in das andere 

übertreten, wobei die Wände im Bereich der Tüpfel durchdrungen werden. Das ergibt 

zusätzliche Widerstände, die natürlich in den kurzen Tracheiden größer sind als in den 

langen Tracheen. Auch bei diesen finden wir aber Abweichungen von der idealen Kapil- 

larform, etwa Reste der ursprünglichen Querwände zwischen den Gefäßgliedern in 

Form von Leitersprossen oder Ringen, oder warzenartige Vorsprünge und andere Un- 

regelmäßigkeiten an den Längswänden. Kurzum, vergleicht man Gefäße mit Kapillaren 

gleicher Länge und gleichen Durchmessers, dann kommt man auf eine Leitfähigkeit, die 

nur 30 bis 60 % des Ideals beträgt. Man kann das messen, indem man die Menge an 

Wasser bestimmt, die unter einer bekannten Druckdifferenz durch ein Stammstück mit 

genau vermessenen Leitelementen tritt. 

Und dann kommt noch eines dazu: Nicht alle Leitelemente, die man am Querschnitt 

findet, sind auch tatsächlich mit Wasser gefüllt und leiten es. Wir haben schon davon 

gesprochen, dass ein gewisser Höchstdurchmesser von Tracheen nicht überschritten 

werden kann. Warum ist das so? Nun, die Spannungen in der Wassersäule, die ja un- 

vermeidlich sind, könnten sonst zu gefährlichen Konsequenzen führen. Diese Spannun- 

gen können nämlich tatsächlich bewirken, dass der Wasserfaden in den Xylemelemen- 

ten abreißt. Der Engländer John MILBURN hat das schon in den Sechzigerjahren de- 

25

monstriert. Er befestigte den Stiel eines abgeschnittenen Blattes an der Nadel eines 

alten, mechanischen Grammophons (die alten Schellacks wurden ja bekanntlich mit 

Stahlnadeln und nicht mit Diamanten abgespielt). Der Lautsprecher gab dann von Zeit 

zu Zeit "Klicks" von sich, die um so häufiger wurden, je welker das Blatt war und je leb- 

hafter es transpirierte. Gab man aber einen Tropfen Wasser auf die Schnittstelle, dann 

hörten diese "Klicks" sofort wieder auf. Die Interpretation dieser akustischen Emissionen 

als Geräusche, die vom Abreißen der Wassersäule und den damit verbundenen Schwin- 

gungen der Gefäß- und Tracheidenwände stammen, ist heute nicht mehr umstritten. Die 

Nachteile dieser frühen Versuchsanordnung MILBURNS waren jedoch ziemlich groß 

(auch wenn sie verfeinert wurde): Man konnte nur abgeschnittene Pflanzenteile unter- 

suchen, und man benötigte ein schallisoliertes Labor, da selbst das leiseste Störge- 

räusch von dem Mikrophon aufgenommen und verstärkt werden konnte. Untersuchun- 

gen unter einigermaßen natürlichen Bedingungen oder gar solche im Freiland waren 

also nicht möglich. 

Ende der 80er Jahre hat Melvin T. TYREE eine durchgreifende Verbesserung der 

Methodik vorgeschlagen. (Mel TYREE ist ein amerikanischer Biophysiker, der uns in 

dieser Vorlesung noch öfter begegnen wird, da er auf verschiedenen Gebieten der Was- 

serhaushaltsforschung bahnbrechende Arbeiten publiziert hat. 2002 hat er den schwedi- 

schen Marcus-Wallenberg-Preis erhalten, der als international wichtigster Preis für die 

Waldwissenschaften gilt). Zu unserem heutigen Thema ist er davon ausgegangen, dass 

die natürliche Umgebung zwar voll von hörbarem Lärm, aber bemerkenswert ruhig in 

weiten Frequenzbereichen des Ultraschalles ist. Geräte zur Zählung und Analyse von 

Ultraschallemissionen gibt es aber schon länger, und sie sind sogar kommerziell erhält- 

lich. Sie werden in der Materialprüfung benötigt, da etwa von Metallträgern oder Kesseln 

bei Überlastung und Rissbildung hochfrequente Geräusche ausgesandt werden. Durch 

Differenzmessung mit mehreren Aufnehmern lassen sich Lage und Größe der Störstel- 

len genau orten. Die Kosten für moderne, computergestützte Messgeräte liegen jedoch 

sehr hoch, jedenfalls über 50.000 Euro. Viele ihrer Möglichkeiten lassen sich freilich in 

der Wasserhaushaltsforschung gar nicht ausnützen, da man Schallfortpflanzung und 

Reflexe im inhomogenen Holz nicht so gut interpretieren kann wie in Metallkörpern. 

TYREE ist es gelungen, eine führende amerikanische Herstellerfirma, die Physical 

26

Acoustics Corporation, zur Erzeugung eines vereinfachten Messgerätes zu veranlassen, 

das etwa 7.000 Euro kostet. Dieses Gerät zählt nur die einzelnen getrennten Schall- 

emissionen über einem niedrigen Schwellenwert. Durch Vermittlung eines Kollegen vom 

Institut für Holzforschung bin ich schon vorher an ein österreichisches Institut geraten, 

das mir 1992 für etwa 40 000 S ein entsprechendes Gerät baute. Mit dem haben wir 

unsere ersten Ergebnisse erhalten, es war aber relativ unempfindlich. Daher haben wir 

inzwischen drei Geräte der Physical Acoustics Corp. gekauft, die uns (hauptsächlich Dr. 

Kikuta und mich) seit 1993 sehr intensiv beschäftigen. Ich werde auf diese eigenen 

Messsungen später eingehen. 

Zunächst wollen wir uns einige Ergebnisse ansehen. So konnten etwa TYREE und 

sein Mitarbeiter John SPERRY, aber auch Sebastiano SALLEO in Italien und John 

GRACE in Schottland beweisen, dass das Auftreten von Ultraschallemissionen im Holz 

von der inneren Spannung der Wassersäule abhängt. Als Beispiel zeige ich Messungen 

von Sebastiano SALLEO an dreijährigen Johannisbrotbäumen (Ceratonia siliqua) im 

Botanischen Garten der Univerisität Messina. Je länger die Bäume unbewässert gelas- 

sen worden waren, also je höher die innere Spannung in der Wassersäule war, desto 

größer war die Gesamtzahl der akustischen "Ereignisse" im Tagesgang. Dabei waren 

offenbar die verschiedenen Teile des Leitweges nicht gleich anfällig für Kavitationen. 

Wenn der Fühler an der Übergangsstelle vom Knoten zum Blatt angebracht war, konnte 

er viel weniger Ereignisse messen als an einem Internodium. 

TYREE und SPERRY untersuchten eine große Zahl von Pflanzen im Laboratorium. 

Dabei verfolgten sie das Auftreten von Kavitationen während des Austrocknens, wobei 

sie auch das Wasserpotential registrierten. Zwischen -1 und -6 MPa, also 10 und 60 bar 

häuften sich die akustischen "Ereignisse". Ganz parallel dazu nahm auch die hydrauli- 

sche Leitfähigkeit der Stammstücke ab. Man kann beweisen, dass diese Abnahme auf 

Kavitationen, also auf die Entleerung von Leitelementen zurückzuführen ist. Die Metho- 

dik ist nicht besonders schwer. Man schneidet nach dem Ende der Ultraschallmessun- 

gen das Stammstück unter Wasser ab und verbindet ein Ende mit einem wassergefüll- 

ten Schlauch, aus dem man Wasser unter ganz geringem Überdruck (1 m Wassersäule 

= 0.1 bar) zuleitet. Dann bestimmt man das Gewicht des Wassers, das am anderen 

Ende pro Minute austritt, mit einer Waage. Nach einiger Zeit hat man eine konstante 

27

Durchflussrate (f) ermittelt. Dann wendet man etwas größeren Druck, etwas über 1 bar, 

an und schwemmt damit die Luftbläschen aus den Leitelementen heraus. Und dann 

misst man wieder, wieviel Flüssigkeit jetzt unter dem geringen Überdruck von etwa 0.1 

bar durchtreten kann. Die Menge ist jetzt höher, da ja die vorher embolierten Leitgefäße 

wieder leitfähig geworden sind; wir können sie gleich 100% (fmax, maximale Leitfähigkeit) 

setzen. Das Verhältnis zwischen den beiden Flussraten (f/ fmax) wird umso kleiner wer- 

den, je weniger Gefäße nach Stress gefüllt sind, und die Verluste der hydraulischen 

Leitfähigkeit sind mit der Zahl der vorher gemessenen Ultraschallsignale hoch korreliert. 

Man kann den Ausfall von Gefäßen durch Kavitation auch direkt nachweisen, und 

zwar durch Färbung. Das ist aber nicht ganz so einfach. Man muss nämlich vermeiden, 

dass die Farblösung in die kavitierten Gefäße hineingesaugt wird, wenn in diesen noch 

ein gewisser Unterdruck herrscht. Sie füllen sich nämlich zunächst nur mit Wasserdampf 

von weniger als ein bar Druck, und erst nach längerer Zeit nehmen sie Luft aus der Um- 

gebung auf. SALLEO und LO GULLO beschreiben eine Anordnung für die Lösung die- 

ses Problems. Ein Zweig wird luftdicht in ein Plexiglasgefäß eingedichtet, das mit Farb- 

stofflösung gefüllt wird, so dass der Zweig umspült wird. Die Luft über der Lösung kann 

abgepumpt werden, und dann wird der Zweig durchschnitten. Er nimmt dann durch 

Transpiration Farbstofflösung auf, ohne dass diese durch den Luftdruck in die leeren 

Gefäße und Tracheiden gedrückt würde. 

Nach der Farbinfiltration wird die Plexiglaswanne mit frischem Wasser geflutet, der 

Zweig wird mit einem Mikrotom geschnitten und die gefärbten Leitelemente werden 

vermessen und ausgezählt. Es zeigt sich dabei, dass offenbar die größeren Gefäße in 

einem gegebenen Objekt empfindlicher sind und leichter kavitieren. 

Und damit kommen wir zu einer recht verblüffenden Tatsache! Man sollte zu- 

nächst erwarten, dass Kavitationen in Kapillaren um so leichter auftreten, je größer der 

Durchmesser dieser Kapillaren ist. Die Beobachtung über die Verteilung der Embolien in 

einem gegebenen Stammstück spricht auch für diese Annahme. Nun zeigt sich aber, 

dass die Schwellenwerte des Wasserpotentials für das Auftreten von Kavitationen bei 

Nadelhölzern und Laubhölzern kaum verschieden sind. Tracheiden haben aber jeden- 

falls viel kleinere Durchmesser als die Tracheen der Laubhölzer. Was ist da los? 

28

Zunächst ist einmal festzustellen, dass die Kavitation in Glaskapillaren viel größe- 

re Spannungen als die in Holzgefäßen erfordert. Die Werte, die von der Literatur ange- 

geben werden, liegen bei rund 1000 MPa. Warum reissen dann die Fäden so viel leich- 

ter ab, wenn sie in Gefäßen auftreten? Nun, es sind mehrere Erklärungen vorgeschla- 

gen worden. Zunächst ist das Wasser in den Leitelementen nicht völlig gasfrei. Selbst 

ganz winzige, submikroskopische Luftbläschen, die sich irgendwo an Rissen an der 

Wand bilden, müssen sich unter der Zugwirkung der Wassersäule rasch vergössern und 

zum Abreissen führen. Diese Vergrößerung der Luftblase wäre nur abhängig von der 

Spannung in der Wassersäule. Eine zweite Möglichkeit wäre das Eindringen von Luft 

durch die Zellwandkapillaren. ZIMMERMANN hat einen solchen Mechanismus als "air 

seeding" bezeichnet, also etwa "Eindringen von Luftkeimen". Dieser Mechanismus sollte 

vom Unterschied zwischen dem äußeren Luftdruck und der Wassersäule abhängen. 

Und wir, das heißt SALLEO, LO GULLO, HINCKLEY, KIKUTA, WEILGONY, YOON und 

ich, haben im Frühling 1989 diese Theorie experimentell überprüft. 

Man kann nämlich sowohl die innere Spannung, die in einer Wassersäule 

herrscht, als auch den Luftdruck manipulieren, der von außen auf die Gefäßwände ein- 

wirkt. Wenn die innere Spannung zu groß wird, dann reisst die Wassersäule ab. Was 

passiert aber, wenn der Luftdruck steigt und damit ebenfalls die Differenz zwischen dem 

negativen Druck in der Xylemflüssigkeit und dem positiven Luftdruck in den Interzellula- 

ren größer wird? 

Um diese Frage zu klären, haben wir folgende Versuchsanordnung aufgebaut: 

Ein Weidenzweig wurde an Ort und Stelle in eine spezielle Druckkammer eingedichtet, 

die es erlaubte, ihn sozusagen durch die Kammer "durchzufädeln". Diese Kammer hat 

nämlich zwei Deckel mit Stopfbüchsendichtungen. Dadurch konnte in allen Strukturen 

im Zweig, die für Luft zugänglich waren, ein Überdruck von vielen bar erzeugt werden. 

Messungen der Leitfähigkeit an diesem Zweig ergaben, dass dadurch die Wassersäule 

fast vollständig zerstört werden konnte. 

Inzwischen wurde ein handlicheres Gerät entwickelt, das wir "Druckkragen" nen- 

nen. Es besteht aus zwei flachen Schalen aus Messing. Zweige bis zu einem Durch- 

messer von etwa 1 cm können zwischen diese Schalen gelegt werden und sind durch 

zwei O-Ringe abgedichtet, wenn die Schalen durch Schrauben und Muttern aufein- 

29

andergepresst werden. Das Instrument ermöglicht es, ganz lokal die Wassersäule zu 

unterbrechen, ohne dass die Zellwände der Leitelemente beschädigt werden. Ähnliche 

Versuche haben TYREE und SPERRY im Laboratorium und im Freiland mit Erfolg 

durchgeführt. Wie erklärt man aber die Wirkung der ressluftbehandlung? Anscheinend 

ist nicht die innere Spannung in der Wassersäule entscheidend für die Auslösung von 

Kavitationsvorgängen, sondern die Druckdifferenz zwischen dem Inneren der Gefäße 

und der Außenluft. Wenn diese Differenz eine bestimmte Größe überschreitet, dann 

dringt Luft in die Leitelemente des Holzkörpers ein. Entscheidend sind hier die Zell- 

wandkapillaren und ihre Dimensionen. Eine wassergefüllte Kapillare, die an Luft grenzt, 

befindet sich im Gleichgewicht zwischen dem Druck in der Luft und den inneren Kräften 

in der Flüssigkeit, die auf eine möglichst vollständige Ausfüllung hinarbeiten, um die 

Oberfläche klein zu halten. Die Wassermoleküle im Inneren der Flüssigkeit sind nämlich 

durch starke zwischenmolekulare Kräfte allseitig verbunden, und bei der Bildung einer 

freien Oberfläche müssen diese Bindungen teilweise gelöst werden. Das erfordert Ener- 

gie. Die Entleerung einer Kapillare mit hydrophilen Wänden bedeutet aber die Vergröße- 

rung der Wasseroberfläche, da die Kapillare von einem einmolekularen Wasserfilm 

ausgekleidet bleibt, auch wenn das Wasser aus dem Lumen verdrängt ist. Es ist nun ein 

umso größerer Druckunterschied nötig, um die Wassersäule aus einer Kapillare zu ver- 

drängen, je kleiner der Durchmesser der Kapillare ist. Die Beziehung läßt sich graphisch 

darstellen. Es fragt sich jetzt nur noch, ob die Dimensionen der Zellwandkapillaren ein 

Eindringen von Luft bei einer Druckdifferenz von einigen Dutzend bar 

überhaupt zulassen. Mel TYREE hat eine Formel in Erinnerung gerufen, die uns sagt, 

welcher Druckunterschied ΔP nötig ist, um eine Kapillare vom Radius r zu entleeren. 

Dieser Druck wird gegeben durch 

ΔP = 2 T / r 

T ist hier die Oberflächenspannung der Lösung in der Kapillare. Wenn der Radius der 

Kapillare kleiner wird, muss der Druckunterschied also steigen. 

Man nimmt für die zellulosischen Zellwände von Parenchymzellen meist Kapillar- 

durchmesser zwischen 5 und 10 nm an. Diese Dimension ist zu klein, um einen Luftein- 

30

uch zuzulassen. Wir müssen also nach Schwachstellen suchen, an denen größere 

Kapillaren die Wände von Leitelementen durchsetzen. ZIMMERMANN und TYREE 

haben genauere Vorstellungen über die Lokalisation solcher Schwachstellen entwickelt, 

durch die die Luft bevorzugt eindringen könnte. Es sind die Schließhäute der Tüpfel, 

also die dünnen Wandstellen aus Mittellamelle und kleinen Anteilen von Primärwänden, 

wo für die Luft Wege von größeren Dimensionen zur Verfügung stehen als in den mas- 

siv verdickten und lignifizierten Wandbereichen außerhalb der Tüpfel. Berechnungen 

zeigen, dass die Kapillaren zwischen den Zellulosefibrillen, die man elektronenmikro- 

skopisch sieht und vermessen kann, ihrer Dimension nach durchaus in Frage kommen, 

bei Druckdifferenzen zwischen 10 und 60 bar aus den Interzellularen Luft eintreten zu 

lassen. Unter natürlichen Bedingungen wird in den luftgefülllten Strukturen im Xylem 

oder im Holz, die an wassergefüllte Elemente grenzen (also in Interzellularen oder be- 

reits entleerten Leitelementen) freilich nie ein anderer Druck als der atmosphärische 

Luftdruck herrschen, daher werden Änderungen der Druckdifferenz nur durch geänderte 

Spannungen in den Leitelementen zustande kommen können. Der Ablauf der Vorgänge 

bei diesem "air seeding" wird von ZIMMERMANN in einem Diagramm dargestellt. Ent- 

scheidend für die benötigte Druckdifferenz sind der Durchmesser der Zellwandkapillaren 

und die Oberflächenspannung der wäßrigen Lösung in den Kapillaren, wie ja die Formel 

zeigt. Dementsprechend gelang es TYREE, bei viel höheren Wasserpotentialen als 

üblich Kavitationen auszulösen, wenn er abgeschnittene Zweige mit Tween (einem 

Tensid, also einer Art Geschirrspülmittel) gefüttert hatte. Anscheinend können auch 

manche pathogene Mikroorganismen Embolien induzieren, indem sie Stoffe ausschei- 

den, die die Oberflächenspannung herabsetzen (etwa Oxalsäure). 

Wenn es aber bei gegebener Zellwandstruktur und normalem Xylemsaft nur auf 

den Druckunterschied ankommt, wie erklärt man sich dann die Tatsache, dass im Leit- 

system die Elemente mit weiterem Innendurchmesser leichter kavitieren, was sowohl bei 

Nadel-hölzern wie bei Laubhölzern beobachtet werden kann? Mel TYREE schlägt auch 

dafür eine Erklärung vor: Im Zuge des Streckungswachstums werden die Primärwände 

von Elementen mit weiterem Lumen stärker gedehnt, die Fibrillen weichen weiter aus- 

einander und die Kapillardurchmesser vergrößern sich. Diese Leitelemente werden 

daher auch früher durch Embolien lahmgelegt werden als Elemente der gleichen Pflan- 

31

ze mit engerem Lumen. Die Schwellen in verschiedenen Pflanzenarten werden aber von 

genetisch fixierten Details des Zellwandbaues abhängen, so dass auch englumige Ele- 

mente, etwa Tracheiden, schon bei verhältnismäßig geringen Spannungen in der Was- 

sersäule kavitieren können. Die Schwellenwerte sind standortsabhängig und haben sich 

offenbar unter evolutionärem Druck entwickelt. 

Es sind bei der Diskussion über die Bedeutung von Embolien noch sehr viele 

interessante Probleme offen, und es werden ständig mehr. So wissen wir nicht, welcher 

Prozentsatz an Gefäßen während eines natürlichen Austrocknungszyklus am Standort 

durch Embolien ausfällt, und vor allem nicht, wie einmal trockengefallene Gefäße wieder 

befüllt werden können. Wir haben nämlich ebenso wie Sebastiano SALLEO und seine 

Mitarbeiter Ergebnisse, die ganz eindeutig zeigen, dass die Leitfähigkeit durch eine 

Druckluftbehandlung sinkt, dass aber danach, wenn die behandelten Zweige am Baum 

bleiben, über kürzere oder längere Zeit der Wasserdurchsatz wieder steigt. Auch der 

Wassergehalt des Holzes nimmt wieder zu. Besonders rasch scheint dieser Reparatur- 

oder Wiederbefüllungsmechanismus bei Nadelhölzern zu funktionieren; wir haben aber 

auch an einer Liane, Tetrastigma voinierianum (Vitaceae) im Glashaus ähnliche Beo- 

bachtungen gemacht. Eine ganz besonders elegante Untersuchung zu diesem Thema 

haben Zwieniecki und Holbrook Ende 1998 publiziert: Sie führten an Fraxinus america- 

na, Acer rubrum und Picea rubens vergleichende Messungen des Embolie-Grades am 

Nachmittag und am folgenden Morgen durch. Während der Nacht sinkt der prozentuelle 

Leitfähigkeits-Verlust in den beiden Laubbäumen von 45 - 70% auf 10 - 40% ab; in der 

Fichte waren diese Unterschiede weniger ausgeprägt. Parallel dazu wurden Doppelfär- 

bungen mit zwei Farbstoffen in situ durchgeführt: Am Morgen wurde ein roter, am Abend 

ein blauer Farbstoff angeboten. Viele Gefäße zeigten eine Mischfarbe (sie führten also 

am Nachmittag und am Morgen Wasser), daneben blieben andere stets ungefärbt. Ein 

Teil wurde aber nur von dem am Morgen gebotenen Farbstoff gefärbt, nicht vom am 

Nachmittag vorher gebotenen; sie waren offenbar über Nacht wieder befüllt worden. 

Es gibt also die Wiederbefüllung embolierter Leitelemente. Freilich fehlt noch ein 

Mechanismus: Die Tracheen und Tracheiden, die Wasserdampf oder Luft unter einem 

positiven Druck enthalten, nehmen Wasser auf, das in den noch gefüllten Leitelementen 

unter Spannung, also einem negativen Druck steht. Wie ist das möglich? Rein physikali- 

32

sche Vorgänge reichen hier sicher nicht aus, aber eine Alternative hat noch niemand 

gefunden. Salleo konnte Hinweise darauf finden, dass das Phytohormon Auxin an der 

Wiederbefüllung beteiligt ist:: Behandlung mit verdünnter Auxinlösung beschleunigte und 

verstärkte die Wiederbefüllung. Die Frage wird sicher noch längere Zeit genau unter- 

sucht werden müssen. Jedenfalls zeigt uns aber die Tatsache, dass es zur Bildung von 

Embolien durch das Phänomen der Kavitation kommt, wie wichtig es ist, anatomische 

und physiologische Untersuchungen zu verbinden. 

Ich möchte hier noch betonen, dass es einen zweiten Mechanismus der Embolie- 

bildung gibt: Wenn im Winter das Wasser in den Leitelemente friert, bilden sich Luftblä- 

schen, da die Gase nicht in das Eisgitter eingebaut werden können. In großen Gefäßen 

werden diese so groß, dass sie beim Auftauen nicht mehr in Lösung gehen. Wenn das 

Wasser dann unter Spannung kommt, vergrößern sich diese Blasen und die Wasser- 

säule reißt ab. 

Wir haben also gesehen, dass eine Berechnung der Leitfähigkeit des Xylems aus 

einen mikroskopischen Dimensionen nicht gut möglich ist. Neben Abweichungen von 

der Form idealer Kapillaren ist auch die Tatsache hinderlich, dass ein mehr oder minder 

großer Teil der Leitelemente durch Kavitationen ausfällt. Es ist also wahrscheinlich das 

Sinnvollste, wenn man den zweiten Punkt unserer Aufstellung, die Bestimmung der 

Querschnittsfläche des Leitweges, gleich mit dem dritten Punkt, der Bestimmung der 

baubedingten Widerstände, verbindet. Wir wollen also die Gesamtleitfähigkeit eines 

bestimmten Leiterabschnittes oder die Leitfähigkeit pro Flächeneinheit bestimmen. 

Wir haben ja schon gesehen, wie man die Leitfähigkeit eines Pflanzenorganes 

bestimmt: Man presst Wasser unter einem bekannten Überdruck durch und bestimmt 

die Menge. Wenn man dann auf die Einheitsfläche, die Einheitslänge, die Einheitszeit 

und den Einheitsdruck umrechnet, also etwa festlegt, wieviele cm 3 Wasser pro cm 2 

Querschnittsfläche und cm Länge der Probe in einer Stunde bei einer Druckdifferenz 

von 1 bar durch die Probe filtriert werden, dann erhält man ein vergleichbares Maß für 

die Leitfähigkeit verschiedener Pflanzenteile. Bereits Bruno HUBER hat um 1930 solche 

Messungen an Bäumen durchgeführt. Freilich ist die Methode nicht einfach: Sie braucht 

viel Zeit, und es gibt einige experimentelle Schwierigkeiten. Vor allem zeigt sich, dass 

die Leitfähigkeit im Laufe einer längeren Messung oft stark absinkt. Dafür scheint es 

33

mehrere Gründe zu geben. Der wichtigste ist offenbar eine mechanische Blockierung 

der Querwände durch winzige Verunreinigungen im Wasser. Man muss also immer mit 

ultrafiltiertem Wasser arbeiten, das nicht ganz leicht zu präparieren ist: Es muss durch 

Filter von 0.2 mm Porendurchmesser filtriert werden. Daneben scheinen Wundreaktio- 

nen oder der Befall mit Bakterien dafür zu sorgen, dass die Leitfähigkeit abnimmt, wo- 

gegen ZIMMERMANN den Zusatz von Salzen und TYREE die Einstellung niedriger pH- 

Werte oder die Zugabe von Formalin empfehlen. Wir haben gute Erfahrungen mit As- 

corbinsäurelösungen von 14 mmol l-1 gemacht. 

Die ersten gründlichen Messungen in jüngerer Zeit hat Martin ZIMMERMANN von 

1978 bis etwa 1982 durchgeführt. Es ging ihm dabei vor allem um die Verteilung der 

Leitfähigkeitswerte im Holz der Laubbäume. ZIMMERMANN folgte Huber dabei in einem 

Detail: In seinen Arbeiten gibt er nicht die Leitfähigkeit der Proben direkt an, sondern er 

bezieht sie auf die Masse der versorgten Blätter. Als Beispiel: Der Hauptstamm versorgt 

mit seiner Basis alle Blätter des Baumes; zur Gewinnung der "blattspezifischen Leitfä- 

higkeit" LSC dividiert der Autor die Menge an Wasser in Mikrolitern, die bei 1 bar Druck- 

differenz pro Stunde durch die gesamte Querschnittfläche filtriert wird, durch das Ge- 

samtblattgewicht in Gramm. Für jeden Ast und Zweig wird das wiederholt: Einerseits 

wird natürlich die Wassermenge kleiner, die durch ein dünnes Zweiglein geht, anderer- 

seits nimmt aber auch die Blattmasse ab, die versogt werden muss. 

Was sind die Ergebnisse? Bei Populus, Betula und Acer zeigte sich überein- 

stimmend, dass die Leitfähigkeit pro Einheit der versorgten Blattmasse im Stammholz 

weit höher ist als in den Ästen. Das heißt aber nichts anderes, als dass der Hauptstamm 

sehr viel überschüssige Leitkapazität eingebaut hat; der Ausfall einiger weniger Leitele- 

mente durch Kavitation wird also leicht zu vertragen sein. Die viel geringere blattspezifi- 

sche Leitfähigkeit in den Ästen und Zweigen zeigt eine stärkere Gefährdung an, doch ist 

eben ein peripherer Teil leichter entbehrlich für den Gesamtorganismus. Besonders 

niedrige LSC-Werte zeigen die "Diskontinuitäten", wie etwa die Übergänge zwischen 

dem Stamm und dem Ast. ZIMMERMANN verknüpfte diese Beobachtungen mit anato- 

mischen Untersuchungen. Er fand, dass die Unterschiede zwischen verschiedenen 

Stellen des Leitweges nur wenig von der Fläche des Xylems abhängen, die pro Gramm 

Blattgewicht zur Verfügung steht, hingegen sehr vom Bau der Leitelemente. Die Gefäß- 

34

durchmesser schwanken sehr stark. Als Stelle extrem enger Gefäße mit dementspre- 

chend schlechter Leitfähigkeit erwies sich (in anderen Untersuchungen) der Übergang 

vom Ast zum Blattstiel. Hier sank der LSC-Wert auf 1 bis 3 Mikroliter pro Gramm, bar 

und Stunde. Dementsprechend muss an dieser Stelle ein sehr großer Widerstand sit- 

zen, der zu einem steilen Abfall des Gesamtwasserpotentials führt, sobald Wasser 

durch das Leitsystem strömt. Bei starker Transpiration werden also die negativsten 

Werte in den Blättern auftreten und dort zu Turgorverlust und Spaltenschluss führen, 

bevor noch die Gefahr von Kavitationen in den Zweigen oder gar im Hauptstamm auf- 

tritt. 

Die Verbindung quantitativer physiologischer Messungen mit detaillierten anato- 

mischen Untersuchungen nimmt also derzeit einen deutlichen Aufschwung; man könnte 

geradezu vom Entstehen einer ökophysiologischen Anatomie sprechen. Eine Art Vorläu- 

fer dieser Entwicklung ist der Amerikaner Sherwin CARLQUIST, der schon 1976 ein 

Buch mit dem Titel "Ecological Strategies of Xylem Evolution" publizierte. Es besteht im 

wesentlichen aus einem Vergleich der Holzstruktur von Arten gleicher systematischer 

Stellung auf Standorten mit unterschiedlicher Wasserversorgung. Als Beispiel möchte 

ich nur seine Ergebnisse an Koniferen bringen. CARLQUIST stellt hier folgendes fest: 

Arten, die nur mäßige negative Drücke im Xylem ertragen müssen, haben lange, weit- 

lumige Tracheiden mit dünnen Wänden. Solche Arten, etwa aus den Gattungen Agathis 

und Podocarpus, kommen in den Tropen auf stets boden- und luftfeuchten Standorten 

vor. Nimmt außerhalb der Tropen die Jahreszeitenschwankung zu, dann werden deut- 

lich verschiedene Tracheidentypen in rhythmischer Abwechslung gebildet. Ist der 

Standort während der Hauptwachstumszeit nicht zu trocken, dann sind die zuerst gebil- 

deten Frühholztracheiden dünnwandig und weitlumig; enge und dickwandige Tracheiden 

im Spätholz sorgen dann für die nötige mechanische Stabilität und sind gleichzeitig 

widerstandfähiger gegen negativen Druck in der Wassersäule während der Phase er- 

schwerter Wasserversorgung im Winter. Diesem Typ entsprechen die bei uns heimi- 

schen Nadelbäume. Es gibt jedoch auch Koniferen, die an Trockenstandorte angepasst 

sind. Sie leiten wenig Wasser im SPAC (da sie sonst die Bodenwasservorräte zu rasch 

erschöpfen würden), müssen aber hohe negative Drücke aushalten, die ihnen schon 

vom Wasserzustand im Boden aufgezwungen werden. Hier, etwa bei manchen Wachol- 

35

der-Arten des Mittelmeergebietes, werden allgemein kurze, englumige und dickwandige 

Tracheiden ausgebildet. Die Festigkeit steht also im Vordergrund, die Leitfähigkeit tritt 

zurück. Es zeigt sich, dass diese Tendenz zur Anlage enger Tracheiden auch bei Jung- 

pflanzen und Ästen der Oberkrone von Mesophilen auftritt; auch die phänotypischen 

Anpassungen an Trockenheit gehen also in jene Richtung, die bei typischen Trocken- 

pflanzen genotypisch fixiert ist. 

Ähnliche Erscheinungen finden sich auch bei Dikotylen, nur kommt hier noch die 

Art der Gefäßdurchbrechung, also der Auflösung der Querwände an den Tracheenglie- 

dern, als Variable hinzu. Die weniger effizienten leiterförmigen Durchbrechungen mit 

ihren immer noch beträchtlichen Leitwiderständen wurden auf Trockenstandorten weiter 

zu den sogenannten einfachen Durchbrechungen reduziert. Dies geschah offenbar 

innerhalb der Dikotylen mehrfach parallel in allen großen Entwicklungslinien. 

Ellerby und Ennos (1998) haben die Wirkung von verschiedenen Formen der 

Gefäßdurchbrechung an Modellen untersucht, die aus Plastikschläuchen von 1 cm 

Durchmesser mit eingesetzten Platten bestanden. Als Flüssigkeit verwendeten sie Gly- 

zerin, das zum Unterschied von Wasser infolge seiner hohen Viskosität auch in einem 

Leiter mit so großem Durchmesser noch laminar und nicht turbulent (= unter Wirbelbil- 

dung) fließt und daher in seinem Verhalten dem Wasser in den Xylemelementen ent- 

spricht. (Turbulenter Fluss hat einen weit höheren Widerstand; er kommt im Xylem nicht 

vor). Das Ergebnis der Versuche war, dass die Reste der Querwände bis zu 18% Extra- 

Widerstand erzeugen, wobei leiterförmige Durchbrechungen natürlich einen höheren 

Widerstand haben als einfache. Sehr wichtig sind die feinen Details, wie etwa die Zahl 

der Sprossen, die Breite der Spalten und der Winkel, unter dem die Querwand zur 

Achse steht. Den höchsten Widerstand verursacht aber immer die Reibung an den 

Seitenwänden. 

CARLQUIST bringt in diesem Buch von 1976 und in einem 1989 erschienenen 

Werk mit dem Titel "Comparative Wood Anatomy" noch eine Reihe weiterer Daten, die 

auch die anderen Elemente des Xylems betreffen. Die Gesamtaussage ist die, dass der 

evolutionäre Druck auf die Entwicklung eines Fernleitsystems für Wasser nicht nur zu 

einem einzigen Entwicklungssprung geführt hat. Er wirkt vielmehr dauernd und spielt bei 

der Entstehung neuer Pflanzensippen auch heute noch eine Rolle. Die Feinabstimmung 

36

des Wassertransportes bringt offenbar eminente Selektionsvorteile. 

Soviel also zum Wassertransport im Xylem, der bis in die Blattnerven verläuft, 

also die äußersten, meist dünnen Leitelemente im Blatt. Bekanntlich unterscheiden sich 

Gymnospermen, Monokotyle und Dikotyle durch die Anordnung der Bündel in den Blät- 

tern, und das hat Auswirkung auf den Weg, den das Wasser im Blattgrundgewebe, dem 

Mesophyll, nehmen muss. 

Bei den Koniferen durchziehen meist ein oder zwei parallele Bündel in sehr ge- 

ringem Abstand das Zentrum der Nadel, ohne miteinander durch Quernerven in Verbin- 

dung zu treten. Bis zu den Atemhöhlen im Mesophyll und zur Epidermis muss hier ein 

weiter Weg durch das Grundgewebe zurückgelegt werden. Das erinnert an die Situation 

in der Wurzel, wo ein ähnlicher Parenchymtransport von außen nach innen erfolgt. Die 

prinzipielle Möglichkeit der drei Wege (V, ZW, SP) gibt es auch hier, und sie wird ähnlich 

diskutiert wie dort, wenn auch die Zahl der Arbeiten geringer ist. 

Für die Blätter der Angiospermen gibt es alte Ansätze von Hans MEIDNER. Er 

nahm an, dass das Wasser im Blatt einem bevorzugten Weg folgt, der ziemlich anders 

verläuft als bei den Koniferen. Zuerst verteilt sich der Strom nach dem Eintritt ins Blatt 

im dichten Netzwerk der Blattadern, die ja einen sehr geringen Abstand von nur etwa 

0,13 mm haben. Aus den Nerven tritt das Wasser aber nicht gleichmäßig in das be- 

nachbarte Mesophyll aus. Bei den meisten Blättern erstreckt sich von den stärkeren 

Nerven zu den Epidermen eine Zone chloroplastenarmer Parenchymzellen, die Bündel- 

scheiden und ihre "Verlängerungen" (englisch: "bundle sheath extensions"). Nach 

MEIDNER geht der Hauptwasserstrom von den Hauptnerven durch deren Bündelschei- 

den in die Epidermen und verteilt sich dort. Bekanntlich haben Epidermen wesentlich 

dickere Zellwände, vor allem äußere Zellwände, als das Mesophyll. MEIDNER war ein 

Anhänger des Zellwandweges im Blatt und sah in der Epidermis einen Weg geringen 

Widerstandes, besonders im Vergleich mit dem gewundenen Leitweg durch die dünnen 

und oft nur an wenigen Stellen zusammenhängenden Wände des Mesophylls. Ferner 

nahm er an, dass die Epidermis eine besondere Rolle bei der Wasserabgabe spielt. 

Dies würde vielleicht die Bevorzugung des hypostomatischen Blattbaus bei Pflanzen mit 

mehr oder weniger horizontal angeordneten Blättern erklären, bei denen ja die untere 

Epidermis sicher weniger Strahlung empfängt als die obere, sich daher weniger erwärmt 

37

und bei gleicher Spaltöffnungsweite auch weniger Wasser abgeben muss. Allerdings hat 

CANNY für das Blatt auch Argumente zugunsten des Symplastenwegs angeführt. 

Wir sind also jetzt in unserer Darstellung des Wasserflusses durch den Pflanzen- 

körper am Ende angelangt. Die Cuticula verhindert die freie Verdunstung der wasser- 

gequollenen Zellwände in der Epidermis, so dass das meiste H2O im Inneren des Blat- 

tes in die Gasphase übergeht und durch die Spaltöffnungen ins Freie diffundiert. Wir 

werden uns jetzt kurz diese Wasserabgabe ansehen, denn sie, und nur sie, ist für die 

Wasseraufnahme und den Wassertransport vom Boden zum Blatt verantwortlich! In der 

lebenden Pflanze existieren stets kontinuierliche Wassersäulen, die vom Boden durch 

die Wurzel und den Stamm bis zu den transpirierenden Stellen der Blätter reichen. Die- 

ses Kontinuum an flüssigem Wasser ist ein Teil des Apoplasten und vergrößert sich mit 

dem Längen- und Dickenwachstum der Pflanze, wenn lebende Leitelemente im Zuge 

ihrer Ausdifferenzierung absterben. Dieses Apoplastenwasser durchdringt auch die Zell- 

wände und reicht in die Parenchyme der transpirierenden Organe. Die Wassermoleküle 

in der Gasphase im Inneren der Pflanze, also in den Interzellularen, diffundieren in die 

trockene Außenluft ab und müssen aus der flüssigen Phase ersetzt werden, bis der 

temperaturabhängige Dampfdruck erreicht ist. Die Moleküle in den Zellwandkapillaren 

verlieren also ihren Zusammenhalt durch die zwischenmolekularen Kräfte, welche die 

flüssige Phase charakterisieren, und empfehlen sich einzeln. Was passiert nun? Wir 

haben die Antwort schon im Zusammenhang mit der "air seeding" - Hypothese erhalten. 

Wir müssen also hier nur kurz rekapitulieren. Die Zellwandkapillaren können durch die 

Verdunstung nicht entleert werden, da die Oberflächenspannung dagegenwirkt. Und da 

die Dimensionen der Kapillaren in den Wänden von Parenchymzellen sehr klein sind, ist 

auch ein Lufteinbruch bei stark negativen Potentialen in der Wassersäule nicht möglich: 

Vorher würden jedenfalls alle Leitelemente des Xylems trockenfallen. Es bleibt also nur 

mehr eines übrig, dass nämlich die Wassersäule aus dem Boden nachrückt und die ver- 

dunsteten Moleküle ersetzt. 

Die Transpiration 

Betrachten wir nun die Vorgänge bei der Transpiration, also in der Gasphase, 

und gehen wir von einer Pflanze mit geschlossenen Stomata aus. Hier stellt sich in den 

38

Interzellularen und Atemhöhlen ein dynamisches Gleichgewicht ein: Wassermoleküle 

verdunsten aus den Zellwänden und kondensieren wieder an ihnen. Man kann den 

Dampfdruck des Wassers bestimmen, jenen Druck, den der Wasserdampf allein, also 

ohne die Luft, ausübt. Im Zustand eines dynamischen Gleichgewichtes in den Interzel- 

lularen, wie es bei geschlossenen Spaltöffnungen zu erwarten ist, hängt der Dampfdruck 

nur von zwei Größen ab: Von der Temperatur des Blattes (und damit des in ihm 

enthaltenen Wassers) und vom Energieinhalt des Wassers in den Zellwänden. Dieser 

energetische Zustand wird als Wasserpotential gemessen; er übt jedoch im physiologi- 

schen Bereich (wenn also die Zellen überhaupt noch leben können) auf die Dampfdichte 

nur einen sehr geringen Einfluss aus. Wenn sich in den Zellwänden reines destilliertes 

Wasser unter Atmosphärendruck befindet, erhalten wir definitionsgemäß den Sätti- 

gungsdampfdruck bei der gegebenen Temperatur, also das Maximum der möglichen 

Wassermenge in Dampfform (100 % relative Luftfeuchte = RLF). Wird der Wasserzu- 

stand in den Zellwänden durch eine innere Spannung von 5 MPa in den Kapillaren ver- 

schlechtert, so sinkt die relative Luftfeuchte in den Interzellularen auf etwas über 96 % 

ab. Es gibt also für die bei uns zu erwartenden Wasserzustände im Freiland eine Varia- 

tionsbreite der relativen Luftfeuchtigkeit in den Interzellularen von nur 4%, das heißt nur 

kleine Abweichungen des Dampfdruckes von jenem Wert, der sich in einem voll gesät- 

tigten Blatt mit einem Wasserpotential von 0 bar einstellen würde. 

Und nun gehen die Stomata auf. Die feuchte Luft der Interzellularen kann sich 

durch Diffusion mit der Außenluft mischen. Welche Feuchtigkeit herrscht in dieser? Das 

Maximum ist natürlich auch hier 100 % RLF. Es kann in regnerischen Nächten oder bei 

starker Nebelbildung auch tatsächlich erreicht oder zumindest angenähert werden, und 

dann gibt es natürlich keinen Wasseraustausch durch Transpiration. Aber der Regelfall 

ist das entschieden nicht. Normalerweise ist die Luft weit trockener: 50% relative Luft- 

feuchte und weniger sind im Verlauf eines normalen Tagesganges im mitteleuropäi- 

schen Freiland regelmäßig zu finden, wobei die Mittagsstunden natürlich am trockensten 

und die Morgen- und Abendzeit am feuchtesten sind. In der Sahara, der Namib, einem 

geheizten Wohnzimmer und ähnlichen Wüstenklimaten können die Luftfeuchtewerte 

bekanntlich noch weit tiefer absinken. 

Nehmen wir einmal an, dass sich das Blatt und die umgebende Luft auf gleicher 

39

Temperatur befinden. Dann läßt sich der Unterschied in der Luftfeuchte sofort in die 

Triebkraft für die Wasserabgabe umrechnen. Diese Triebkraft ist proportional dem 

Dampfdruckdefizit der Luft (dem Unterschied im kPA oder mbar zwischen dem Dampf- 

druck vollgesättigter Luft von 100 % Luftfeuchte und dem Dampfdruck der Außenluft, die 

50 oder 70 % Feuchte haben mag). 

Die folgende Tabelle zeigt einige Zahlen für Dampfdruckdefizite bei zwei ver- 

schiedenen Temperaturen. Die einzige Vereinfachung ist die, dass man die Luftfeuchte 

in den Interzellularen mit 100 % annimmt, obwohl sie in Wirklichkeit nur 99 % oder 97 % 

hat. 

t oC rLf (%) p(mbar) Δp (auf 100%) 

15 100 17,0 0,0 

75 12,8 4,2 

50 8,5 8,5 

25 100 31,7 0,0 

75 23,9 7,8 

50 15,85 15,85 

Aus diesem Beispiel sieht man, dass höhere Temperaturen den Wasserhaushalt 

der Pflanze weit stärker belasten als niedrige, weil die Triebkraft für die Transpiration 

steigt. Der Fehler, den man durch die vereinfachte Annahme einer Luftfeuchtigkeit von 

100% in den Interzellularen begeht, ist jedenfalls klein. Viel mehr fällt da schon ins Ge- 

wicht, dass sich das Blatt im allgemeinen nicht auf der Temperatur der umgebenden Luft 

befindet. Vor allem breite Laubblätter, die ja die Strahlung stark absorbieren und relativ 

weniger Oberfläche besitzen als Nadelblätter, werden oft mehrere Grad über die Luft- 

temperatur erhitzt. Will man genauere Werte für die Triebkraft der Transpiration haben, 

dann muss man also den Sättigungsdampfdruck bei der jeweils herrschenden Blatttem- 

peratur ermitteln und erst davon den aktuellen Dampfdruck der Luft abziehen. 

Wie macht man so etwas in der Praxis? Es gibt meteorologische Tabellenwerke, 

in denen sich die Werte des Dampfdruckes mit großer Genauigkeit für jede Temperatur 

40

und jede relative Luftfeuchte nachschlagen lassen (etwa die vom Deutschen Wetter- 

dienst herausgegebenen Psychrometertafeln). In der Regel bestimmt man Lufttempe- 

ratur und relative Luftfeuchte im Rahmen ökophysiologischer Messungen mit Standard- 

geräten der Klimatologie. So kann man mit Aßmann-Psychrometern sehr genaue Punkt- 

messungen durchführen, was an "Modelltagen" mit gleichmäßigem Wetter durchaus 

genügt. Man kann aber auch mit Temperatur- und Luftfeuchteschreibern kontinuierlich 

messen (was sehr zu empfehlen ist, weil man dann den Zeitpunkt plötzlicher rascher 

Schwankungen, etwa vor einem Gewitterregen, auf jeden Fall exakt ermitteln kann). Die 

kontinuierlichen Luftfeuchte-Messgeräte nützen meist den elektrischen Widerstand oder 

die Kapazität von quellbaren Kunststoffplättchen aus. Mehrere Firmen bieten heute 

automatische Wetterstationen an, die im Freiland aufgestellt werden und die Daten com- 

puterfertig mit Datenloggern speichern. 

Schwierig wird es freilich dann, wenn Temperatur oder gar Luftfeuchte des 

pflanzlichen Objektes erfasst werden sollen. Die Temperaturmessung an Blättern ist 

ziemlich haarig. Trotz methodischer Fortschritte der letzten Jahre sind hier Messfehler 

von über 1 o C nicht selten. Und die Luftfeuchte im Inneren eines transpirierenden Blattes 

mit offnen Stomata ist wahrscheinlich auch nicht so ohne weiters mit der Luftfeuchte bei 

voller Sättigung gleichzusetzen. Schließlich diffundiert ja ständig Wasserdampf ab, und 

zumindest in den äußeren Bereichen der Atemhöhlen ist eine gewisse Verarmung der 

Luft an Wassermolekülen, also eine verminderte relative Luftfeuchtigkeit, nicht unwahr- 

scheinlich. Direkte Messungen der Luftfeuchte im Interzellularsystem eines Blattes sind 

aber (zumindest derzeit noch) nicht möglich. 

Es wird daher oft ehrlicher sein, in Diagramme (etwa Tagesgänge des Wasserpo- 

tentials oder der stomatären Leitfähigkeit) bloß das Dampfdruckdefizit der Luft als Ver- 

gleichswert aufzunehmen und auf detaillierte Berechnungen der Triebkraft für die Tran- 

spiration zu verzichten. Der Trend in einem Tagesgang kommt auch so durchaus richtig 

heraus: Perioden geringer Luftfeuchtigkeit sind fast immer auch Perioden erhöhter Ein- 

strahlung, also erhöhter Blattemperaturen; die Amplitude eines Tagesganges der "wah- 

ren" Triebkraft wird daher vielleicht höher sein als die des Dampfdruckdefizits, die Maxi- 

ma und Minima werden aber die gleiche relative Lage haben. 

Wir haben jetzt ein Maß für die Triebkraft der Wasserbewegung vom Inneren des 

41

Blattes in die freie Atmosphäre gewonnen. Die Menge, die tatsächlich abgegeben wird, 

hängt aber auch von den Widerständen ab, die auf diesem Diffusionsweg auftreten. 

Wieder haben wir eine Analogie zum Ohm'schen Gesetz zu beachten: 

I = U/R wird zu dV/dt = prop Δp/R 

V ist dabei die Menge des von der Blattflächeneinheit abgegebenen Wassers! Es 

hat also die Dimensionen m 3 .m -2 .s -1 . Der Gesamtwiderstand einer solchen Blattflächen- 

einheit besteht nun aus Teilwiderständen, die teils parallel, teils in Serie liegen. Dafür 

gelten ebenfalls Analoga zur Elektrizitätslehre: 

a) Widerstände, die hintereinander (in Serie liegen), addieren sich direkt: 

R = r1 + r2 

b) Hingegen addieren sich bei parallelen Widerständen die Kehrwerte: 

1/R = 1/r1 + 1/r2 

Was heißt das in der Praxis? Bei hintereinandergeschalteten Widerständen ist ein 

besonders großer Widerstand ausschlaggebend für die Größe des Gesamtwiderstan- 

des. Bei parallelen Widerständen ist jedoch der Gesamtwiderstand kleiner als der 

kleinste Einzelwiderstand. Der Beitrag zum Gesamtwiderstand wird umso kleiner, je 

größer der Widerstand ist. Beispiele: Ein Widerstand habe 10, der andere 1000 Ohm. 

Hintereinandergeschaltet ergibt das 1010 Ohm, parallel hingegen 

1/R = 1/10 + 1/1000 = 1/0.101; R ist daher 9.90 Ohm. 

Zwei gleiche Widerstände von 10 Ohm hätten hintereinandergeschaltet 20, parallel aber 

nur 5 Ohm. 

Das war natürlich nur zur Auffrischung bekannter Tatsachen gemeint; wie aber 

steht es mit den Widerständen in den Blättern? Hier haben wir zwei parallele Widerstän- 

de und einen, der hinter diese beiden geschaltet ist. Als elektrisches Schaltbild läßt sich 

das so darstellen: 

42

Die beiden parallelen Widerstände werden von der Cuticula und den Stomata 

gebildet. In den Stomatawiderstand habe ich das Zeichen für "regelbare Widerstände" ( 

) eingetragen; der Cuticularwiderstand ist vielleicht etwas variabel ( ) mit dem Was- 

serzustand des Blattes, aber sicher nicht echt "regelbar". Ebenso verhält es sich mit 

dem stark variablen, aber keineswegs regelbaren Grenzschichtwiderstand. 

Wir gehen zunächst vom Fall völlig geschlossener Stomata aus. Wir können 

annehmen, dass dann der Stomatawiderstand unendlich hoch ist. Der Cuticularwi- 

derstand bestimmt nun den Wasserfluss aus dem Blatt. Die Cuticula der Pflanzen ist ein 

ziemlich komplexes und von Fall zu Fall verschieden ausgebildetes Häutchen, das der 

dicken äußeren Zellwand der Epidermis aufliegt und häufig auch zwischen die Fibrillen 

der äußeren zellulosischen Schichten eindringt. Unterschiede gibt es natürlich zwischen 

Pflanzen verschiedener systematischer Stellung und zwischen solchen abweichenden 

genetischen Hintergrundes, aber auch die Cuticula desselben Individuums kann in ver- 

schiedenen Entwicklungszuständen und sogar unter dem Einfluss verschiedener 

Wachstumsbedingungen unterschiedlich ausgebildet werden: Es ist zum Beispiel be- 

kannt, dass Pflanzen in Glashäusern dünnere Cuticularschichten entwickeln als im Frei- 

land. Die Cuticula ist nun durchaus nicht völlig wasserabstoßend. Schon ihre Aus- 

gangsmaterialien, höhere Alkohole und Fettsäuren, enthalten ja hydrophile Gruppen, die 

auch nach der Veresterung zu der makromolekularen Netzstruktur des Cutins noch 

Wasser binden können. Die Cuticula hat also eine gewisse, wenn auch sehr beschränk- 

te Quellbarkeit, und das Ausmaß der Quellung hängt von den Umweltbedingungen ab: 

Wenn der Wasserzustand der Pflanze günstig ist, ist die Cuticula stärker gequollen. 

Beginnt dann die Transpiration, so kann zunächst relativ viel Wasser abgegeben wer- 

den, doch werden durch die bald folgende Entquellung und Schrumpfung der Cuticula 

die Wasserfäden zurückgezogen. Gut studiert sind diese Verhältnisse freilich noch nicht. 

Hinderlich ist hier zum Beipiel, dass man nur stomatafreie und unverletzte Epidermen 

exakt messen kann, da man ja nie sicher sein kann, ob nicht eine Wasserabgabe aus 

nicht ganz geschlossenen Spaltöffnungen oder aus kleinen Wunden die sehr geringe 

43

Transpiration der Cuticula verfälschen würde. Solche Epidermen sind natürlich selten; 

man hat aber immerhin feststellen können, dass die Cuticula-Widerstände steigen, so- 

bald der Wasserzustand im Blatt schlecht wird. 

Wie kann man nun solche Transpirationswiderstände messen? Die exakteste 

Methode ist die, die Transpiration einer bestimmten Fläche unter einem bekannten 

Dampfdruckgefälle zu messen und daraus den Widerstand zu berechnen. Wir sehen 

uns zunächst einmal die Dimensionen der Gleichung an. Dabei wenden wir das Ohm- 

sche Gesetz an. Wir können statt dem Dampfdruckdefizit eine Größe einsetzen, die fast 

(aber nicht ganz) proportional ist, nämlich die Differenz der Konzentrationen des Was- 

serdampfes bei voller Sättigung und bei der gegebenen relativen Luftfeuchte. 

Es ergibt sich folgendes: 

[g . m -2 . s -1 ] = [Differenz der Wasserdampfkonzentration / r] 

also 

[g . m -2 . s -1 ] = [g . m -3 / r] 

Durch Kürzung und Umformung erhält man: 

r = [s . m -1 ] 

Der Transpirationswiderstand hat also ganz allgemein die Dimension Sekunden 

pro Meter; meist findet man jedoch Angaben in den handlicheren Größen Sekunden pro 

Zentimeter. Je höher dieser Wert zahlenmäßig ist, desto geringer ist die Transpiration 

einer Einheitsfläche des Blattes. Der Kehrwert des Transpirationswiderstandes, die Leit- 

fähigkeit für Wasserdampf (Symbol meist gs), wird in m . s -1 oder cm . s -1 angegeben. 

Das sind jene Dimensionen für Widerstand und Leitfähigkeit, die man meist in 

Publikationen findet. Die Proportionalität zwischen den Differenzen im Dampfdruck und 

in der Wasserdampfkonzentration ist aber (wie gesagt) nicht ganz exakt. Der Grund 

dafür ist, dass der Dampfdruck außer von der Konzentration der Wassermoleküle in der 

Gasphase auch direkt von der Temperatur abhängt. Wenn also Blatt und Umgebungsluft 

auf verschiedenen Temperaturen sind, ergeben sich Diskrepanzen zwischen den wah- 

ren Widerständen und denen, die nach der früheren Formel bestimmt werden. Es wird 

daher seit einiger Zeit vorgeschlagen, die Dimensionen der Leitfähigkeit mit 

44

gs = mol . m -2 . s -1 , und die des Widerstandes mit 

r = m 2 . s . mol -1 anzugeben. 

Das hat außer der größeren Exaktheit auch noch weitere Vorteile: Erstens ist die 

Einheit für die Leitfähigkeit sehr anschaulich, und zweitens lassen beide sich leicht mit 

anderen Größen vergleichen, bei denen ebenfalls auf das Mol als universelle Massen- 

einheit bezogen wird, etwa mit der photosynthetischen Leistung oder der Wasserabgabe 

durch Transpiration. Trotz dieser Vorzüge hat sich dieses Einheitensystem aber noch 

nicht wirklich durchgesetzt. 

Man misst die Cuticularwiderstände (so wie die Stomatawiderstände) mit Diffusi- 

onsporometern, Geräten, die wir später noch genauer besprechen wollen. Um einwand- 

freie Werte für den Cuticularwiderstand zu bekommen, benötigt man freilich sehr emp- 

findliche Modelle. Die Werte liegen allgemein zwischen 40 und 120 s . cm-1, was sehr 

hoch ist. Gerhard KERSTIENS hat 1996 einen ausgezeichneten Übersichtsartikel zur 

Frage der Wasserabgabe durch die Cuticula publiziert, der auf 5 Druckseiten die ge- 

messenen Werte für die minimale Leitfähigkeit aus der Literatur zusammenträgt. Er geht 

auch auf die ökologische Bedeutung der Wasserabgabe durch die Cuticula ein. Danach 

ist ihre größte Bedeutung in der Begrenzung der Überlebensfähigkeit bei starkem Tro- 

ckenstress zu sehen, wenn die Spaltöffnungen geschlossen sind und durch eine Sum- 

mierung kleiner Wasserverluste über lange Zeit die Zellen immer stärker austrocknen, 

bis sie endlich absterben. Da der zweite Widerstand, der in Serie liegt, also der soge- 

nannte Grenzschichtwiderstand, die Größenordnung des Cuticularwiderstands nie auch 

nur annähernd erreicht, brauchen wir ihn hier nicht zu berücksichtigen. Wir können da- 

her feststellen: Bei geschlossenen Stomata entscheidet über die Wasserabgabe des 

Blattes der Cuticularwiderstand, der im Vergleich zu den beiden anderen Widerständen 

außerordentlich groß ist. 

Wenn sich nun die Stomata öffnen, wird der Diffusionswiderstand aus dem Inne- 

ren des Blattes heraus gering, und zwar viel geringer, als man auf Grund der geringen 

Gesamtquerschnittsfläche der Spaltöffnungszylinder erwarten sollte. Rechnet man 

nämlich den Querschnitt aller Spaltöffnungen zusammen, bleibt er meist unter 2% der 

Blattfläche. Man könnte daher wohl annehmen, dass auch die gesamte Wasserabgabe 

45

durch diese Spaltöffnungen nicht mehr als höchstens 2% derjenigen einer Wasserfläche 

von der Größe der Balttfläche betragen kann. Diese logische Annahme ist leider grund- 

falsch: Durch ihr winziges Porenareal können die Blätter bis zu 70% der Wassermenge 

abgeben, die eine gleich große freie Wasserfläche an die Umgebungsluft verliert! 

Der Grund dafür liegt nicht in irgendwelchen geheimnisvollen Lebenskräften der 

Pflanzen, er ist rein physikalisch. Schon im 19. Jahrhundert wurde durch Josef 

STEFAN, den Lehrer Ludwig BOLTZMANNs, festgestellt, dass viele kleine, relativ weit 

voneinander entfernte Poren bei gleicher Gesamtfläche weit mehr Wasser durchtreten 

lassen als eine geschlossene Fläche. Den Wassermolekülen, die aus einer isolierten 

Spalte oder Pore austreten, steht eine Halbkugel um die Pore für die Diffusion zur Ver- 

fügung, da in allen Richtungen ein Konzentrationsgefälle herrscht. Denen, die aus einem 

gleich großen Areal der freien Wasserfläche austreten, tut sich hingegen nur eine Röhre 

senkrecht über der Oberfläche auf. In der Querrichtung herrscht ja kein Konzentrations- 

unterschied: Hier schwirren in gleicher Dichte jene Wassermoleküle herum, die aus den 

Nachbarbezirken der Oberfläche ausgetreten sind. Es scheint, dass auch die Evolution 

des Blattbaus von diesem Effekt beeinflusst wurde. In der Regel liegen nämlich die 

Spaltöffnungen mindestens um den zehnfachen Durchmesser der ganz geöffneten Spal- 

te voneinander entfernt. Daher überlappen sich ihre Dampfhauben nicht. 

Sie werden jetzt vielleicht befremdet fragen, worin denn eigentlich der Vorteil 

einer Pflanze liegen soll, die auf diese Weise ihre Wasserabgabe maximiert; meist ist ja 

die Einschränkung der Wasserabgabe erwünscht und sinnvoll. Für die CO2-Aufnahme, 

die eigentlich erstrebte Konsequenz der Stomataregulation, gilt aber spiegelbildlich das 

Gleiche: Die einzelne Spaltöffnung, deren Betrieb ja Energie verbraucht, kann durch ihre 

isolierte Lage mehr CO2 "einfangen", als das dichte Gruppen von Poren könnten. 

Wir haben den Stomatawiderstand als "regelbar" bezeichnet; die Mechanismen 

der Öffnung sind Ihnen wahrscheinlich bekannt. Wir haben sozusagen einen Motor, der 

in Änderungen des Turgors besteht. Kaliumionen werden durch aktiven Transport in die 

Schließzellen gepumpt oder aus ihnen in die Nebenzellen befördert. Und dann brauchen 

wir Schalter, die den Motor anwerfen und in die eine oder die andere Richting laufen 

lassen. Diese Schalter sind an zwei "Regelkreise" gekoppelt: 

1) Der CO2-Regelkreis spricht auf die Konzentration des Kohlendioxids in den Interzellu- 

46

laren an. Wenn diese unter einen Schwellenwert im Bereich von 250 bis 220 ppm fällt, 

gehen die Stomata auf. 

2) Der H20-Regelkreis reagiert auf den Wasserzustand in der Pflanze. Wird dieser 

schlecht und die Zellen im Blatt verlieren in Turgor, dann schließen sich die Spaltöff- 

nungen. 

Der erste Regelkreis sorgt dafür, dass die Spaltöffnungen nur dann aufgehen, wenn die 

Pflanze CO2 für ihre Photosynthese benötigt. So sind sie etwa während der Nacht ge- 

schlossen, da bei Lichtmangel die Konzentration an Kohlendioxid natürlich weit über 

dem Schwellenwert liegt. Bedeutung hat dieser Regelkreis für die Einsparung von 

Wasser, dessen unproduktive Ausgabe er verhindert. Der zweite Regelkreis spricht 

direkt auf Wasserknappheit an und sorgt dafür, dass sich der Wasserzustand beim 

Erreichen eines kritischen Grenzwertes nicht weiter verschlechtert. 

Weiters möchte ich hier an die unterschiedliche Verteilung der Spaltöffnungen 

über die beiden Blattflächen erinnern: "Epistomatische" Blätter tragen die Stomata an 

der morphologischen Blattoberseite; wir finden sie praktisch ausschließlich bei Wasser- 

pflanzen, deren Schwimmblätter auf diese Weise leichter mit CO2 versorgt werden. 

"Hypostomatische" Blätter mit den Stomata auf der Unterseite zeigen ökologische 

Vorteile, wenn die Blätter von der Strahlung hauptsächlich an der Oberseite getroffen 

werden. Die Umgebung der Spaltöffnungen erhitzt sich dann nicht so stark, wodurch die 

Wasserabgabe geringer wird. Viele Baumblätter, aber auch Blätter dikotyler Kräuter 

sind so gebaut. "Amphistomatische" Blätter mit Spaltöffnungen auf beiden Seiten sind 

dort zu finden, wo die Blätter ganz oder annähernd senkrecht stehen, wie etwa bei 

Eucalyptus-Arten und vielen Gräsern. 

Die Zahlenwerte für den Spaltöffnungswiderstand können sehr verschieden sein: 

Blätter mit geschlossenen Stomata haben einen Widerstand rs von unendlicher Größe. 

Voll geöffnete Stomata können den Widerstand unter 1.0 s . cm -1 ( rund 2.4 m² .s.mol -1 ) 

absenken; die geringsten Cuticularwiderstände sind noch fast zwei Zehnerpotenzen 

höher. (Körner et al 79: S. 52/53, 70/71) 

Wie misst man aber eigentlich die Widerstände? Es gibt alte Verfahren, die nur 

eine grobe qualitative Abschätzung des relativen Öffnungszustandes der Stomata erlau- 

ben. Man kann etwa das Blatt mit Flüssigkeiten (Paraffin, Wasser, Wundbenzin) infiltie- 

47

en, oder man kann die Spaltöffnungen im Mikroskop beobachten. Zeigen diese Unter- 

suchungen, dass die Stomata weit offen sind, dann kann man natürlich auch ihren Wi- 

derstand als gering annehmen. Es lassen sich auf diese Weise auch Unterschiede im 

Verlauf eines Tages beobachten. Quantitative Werte kann man aber auf diese Weise 

nicht erhalten. Seit etwa 1970 hat sich daher eine Messtechnik durchgesetzt, die man 

als Wasserdampf-Diffusionsporometrie bezeichnet. Sie beruht auf folgender Überle- 

gung: Das Innere des Blattes ist von gesättigtem Wasserdampf erfüllt. Je nach dem 

Öffnungszustand der Stomata und der Durchlässigkeit der Cuticula tritt das Wasser 

verschieden rasch aus dem Blatt aus. Wenn dieser Transpirationsstrom nun nicht in die 

freie Atmosphäre, sondern in einen geschlossenen, nicht zu großen Raum geleitet wird, 

muss es in diesem zu messbaren Änderungen der Luftfeuchte kommen, und zwar umso 

rascher, je rascher das Wasser dem transpirierenden Organ entströmt. 

Alle Diffusionsporometer bestehen aus einer abgeschlossenen Kammer, einer 

"Küvette", in die man das Blatt einbringt oder an die man eine Blattseite anklemmen 

kann. In der Kammer befindet sich ein möglichst empfindlicher und rasch reagierender 

Luftfeuchtefühler; es gibt hier verschiedene moderne Messprinzipien. Stets wird auch 

die Temperatur in der Kammer und meist auch diejenige der Blattoberfläche gemessen, 

und ein kleiner, hochtouriger Ventilator bläst auf das Blatt, um den Grenzschichtwider- 

stand zu beseitigen. Davon später. 

Es gibt nun zwei Möglichkeiten: Man kann entweder die Geschwindigkeit des An- 

stiegs der Luftfeuchte stoppen; der wird bei einer gegebenen Temperatur umso rascher 

erfolgen, je weiter die Stomata geöffnet sind. Nach Eichung des Gerätes läßt sich der 

Widerstand nach bestimmten Formeln berechnen. Der Nachteil dieses Porometertyps 

liegt in der Schwierigkeit der Eichung, und diese wieder ist vom Material der Küvette 

bedingt. Es gibt kein Material, weder Kunststoff noch Metall, das nicht an seiner Ober- 

fläche Spuren von Wasser adsorbieren würde. Die Menge des adsorbierten Wasser 

hängt von der Temperatur und der relativen Luftfeuchte in der Küvette ab. Nun steigt 

aber die Luftfeuchte während der gestoppten Messzeit in der Kammer an, und die Mes- 

sungen finden natürlich bei sehr unterschiedlichen Außenbedingungen, also auch bei 

verschiedenen Temperaturen in der Küvette, statt. Es wäre also im Prinzip für jede 

Temperatur und jede in der Kammer auftretende Luftfeuchte eine Eichung vorzuneh- 

48

men, um den Anstieg der relativen Luftfeuchte mit der abgegebenen Wassermenge in 

Beziehung zu setzen. 1997 ist eine interessante kleine Arbeit von A. VERHOEF erschie- 

nen, die zeigt, wie schwierig die Messungen mit dynamischen Porometern sind. Selbst 

kleine Fehler in der Bestimmung der Temperatur können Messfehler von 50% bewirken! 

Die "dynamischen Porometer" werden daher immer mehr durch die sogenannten "Stea- 

dy State"- oder "Fließgleichgewichts"-Porometer ersetzt, die zwar teurer, aber auch viel 

genauer sind. 

Steady State - Porometer leiten einen regulierbaren und gemessenen Strom von 

trockener Luft in die Küvette, und zwar gerade so viel, dass die Luftfeuchte konstant 

bleibt, obwohl das untersuchte Pflanzenorgan transpiriert. Die Temperaturabhängigkeit 

fällt hier völlig weg. Das derzeit international führende Gerät ist das LI 1600 der ameri- 

kanischen Firma LI-Cor. Das ist ein Porometer mit einem erheblichen Grad an Automa- 

tisierung. So muss zum Beispiel die Dosierung der Trockenluft nur grob vorgenommen 

werden, die Feinabstimmung erfolgt automatisch. Die verschiedenen gemessenen Wer- 

te werden gespeichert und können der Reihe nach abgefragt werden. Auf Wunsch 

können alle Daten auf Kassette geladen und später mit einem eigenen Abspielgerät auf 

den PC übertragen werden. Das ist sinnvoll, denn nur so können die großen Datenmen- 

gen bewältigt werden, die man mit diesem Gerät messen kann. 

Was liefert uns ein solches Porometer? Zunächst einen Wert für den gesamten 

Blattwiderstand oder die Blattleitfähigkeit, also das Gesamtergebnis aus der Wechsel- 

wirkung der drei Teilwiderstände. Uns interessieren aber hier natürlich nur die beiden 

ersten Komponenten, der cuticuläre und der stomatäre Widerstand. Der Grenzschicht- 

widerstand hängt nämlich vollständig von den Verhältnissen am Standort ab, vor allem 

vom Wind, und ist deshalb in einer Messkammer nicht zu erfassen, da diese ja den 

Wind abschirmt. Das Gerät beseitigt daher den Grenzschichtwiderstand vollständig 

durch einen Ventilator, der die Windgeschwindigkeit an der Blattoberfläche auf über 

1 m . s -1 bringt. Die Messungen geben also Werte für die Diffusionswiderstände. Sehr 

niedrige Werte deuten darauf hin, dass die Stomata offen sind. Bei Werten um 

20 cm.s -1 müssen wir bereits mit ganz geschlossenen Stomata rechnen. Manche Auto- 

ren geben statt des Widerstandes lieber dessen Kehrwert an, die Leitfähigkeit. Diese 

Darstellungsart macht geringfügige Schwankungen der Spaltweite bei insgesamt großer 

49

Öffnung deutlicher, wogegen die für die Transpiration weniger bedeutenden kleinen 

Änderungen bei nahezu geschlossenen Spalten weniger in Erscheinung treten. 

Wir haben also jetzt eine Methode für die Messung der cuticulären und der sto- 

matären Widerstände kennengelernt. Gerade bei ganz offenen Stomata, wenn die Was- 

serabgabe des Blattes infolge des geringen stomatären Widerstandes besonders groß 

ist, baut sich aber über dem Blatt ein neues Hindernis auf: Der austretende Dampf wird 

bei ruhiger Luft nicht rasch genug weggeschafft, und es entsteht eine Schicht, die mehr 

Wassermoleküle enthält als die ruhende Luft. Die Zahl an Molekülen, die in der Zeitein- 

heit von einem Punkt weg zu einem anderen diffundiert, der sich (sagen wir) in 1 cm 

Entfernung befindet, ist aber dem Dampfdruckunterschied proportional, der zwischen 

diesen beiden Punkten herrscht. 

Das Fick´sche Diffusionsgesetz lautet wie folgt: 

dm / dt = -D . A. dC / dx 

Hier ist m die Masse an Wasserdampf, die in der Zeit t diffundiert. D ist die Diffusions- 

konstante, die für Wasserdampf in Luft einen bestimmten Wert hat, A die Austausch- 

fläche (etwa die Blattflächeneinheit); C die Wasserdampfkonzentration und x die 

Diffusionsrichtung senkrecht auf die Blattoberfläche. 

Bei Anwesenheit einer Grenzschicht können wir für unsere Berechnungen dx 

konstant halten, also annehmen, dass wir in der gleichen Entfernung vom Blatt messen. 

Dann verkleinert sich der Konzentrationsgradient dC, da innerhalb der Grenzschicht die 

Luft feuchter ist. Wenn wir aber weiter von der Blattoberfläche weggehen, um dC kon- 

konstant zu halten, dann wird dx größer. Mit beiden Maßnahmen muss also zwangsläu- 

fig dm / dt kleiner werden. 

Wenn daher der Dampfdruckunterschied zwischen dem inneren und dem äuße- 

ren Rand der Spalte, also zwischen Luft in der Atemhöhle und der an der Oberfläche 

des Blattes, abnimmt, dann kommt es zu einem "Rückstau", der bis in die Atemhöhlen 

hinein und zu den transpirierenden Zellwänden hin reicht und die Wasserabgabe des 

Blattes empfindlich reduzieren kann. Die Größe des Grenzschichtwiderstandes hängt 

von zwei Faktoren entscheidend ab: 

50

1) von den Dimensionen des Blattes und 

2) von der Windgeschwindigkeit. 

Diese Abhängigkeiten lassen sich nicht leicht aus grundlegenden physikalischen 

Größen ableiten, weshalb immer wieder neue, jeweils etwas verschiedene empirische 

Formeln angegeben werden. Wie sieht so etwas aus? 

GATES und PAPIAN haben einen "Atlas of Energy Budgets of Plant Leaves" 

herausgegeben, der Computer-Tabellen für verschiedene Größen des Energiehaushal- 

tes von Blättern enthält. Der Berechnung der Grenzschichtwiderstände liegt in diesem 

Werk folgende Formel zugrunde: 

rs = (0.026 oder 0.035) * W 0.20 * D 0.35 * G -0.55 

Hierbei ist D die Blattdimension in der Windrichtung, W ist die senkrecht darauf 

stehende. Beide sind in cm anzugeben. G, die Windgeschwindigkeit, ist in cm pro s 

einzusetzen. Die beiden Werte für die Konstante am Anfang der Formel sind so 

aufzufassen, dass bei Blättern über 10 cm maximaler Länge der größere Wert gilt. Es ist 

klar, dass solche Formeln beliebig vereinfacht oder kompliziert werden können, wenn 

man für bestimmte Objekte ausreichend viele Messdaten hat. Aus allen diesen Formeln 

ergeben sich maximale Werte für den Grenzschichtwiderstand von mehreren s . cm -1 . 

Als grobe Faustregel findet man, dass bei Geschwindigkeiten über 1 m . s -1 die Grenz- 

schicht meist nicht mehr ins Gewicht fällt. Wenn das Objekt sehr kleine Blätter hat, also 

etwa bei Koniferen mit ihren Nadeln, ist der Grenzschichtwiderstand im Freiland auch 

bei sehr kleinen Windgeschwindigkeiten oder völliger Windstille zu vernachlässigen. 

Dann genügen nämlich die Luftwirbel, die sich infolge von Temperaturgradienten stets 

erneut vom Boden und von den Pflanzenteilen ablösen, um die Grenzschicht zu 

durchmischen. Das andere Extrem sind Polsterpflanzen, etwa die alpinen 

Zwergsträucher Loiseleuria (Gemsheide) und Empetrum (Krähenbeere); sie bilden dicht 

geschlossene Kugeln, an deren Oberfläche die Blätter dicht aneinander schließen. Im 

Inneren herrscht hohe Luftfeuchtigkeit, und die stomatäre Leitfähigkeit ist nach Ch. 

KÖRNER für die Transpiration fast bedeutungslos, die Grenzschicht dominiert alles. 

Natürlich gibt es auch weniger extreme Situationen, in denen der Grenzschicht- 

widerstand nicht so stark erhöht wird wie bei Polsterpflanzen. Dazu gehören Haare, die 

neben den Spaltöffnungen über die Oberfläche emporragen. Sie stabilisieren und ver- 

51

größern die Grenzschicht und setzen damit die Transpiration herab. Das läßt sich auch 

wieder mit Hilfe des Fick´schen Gesetzes zeigen. 

All das gilt aber nur für das Freiland! In einer Küvette haben wir es mit zwei 

Grenzzuständen zu tun: Die Grenzschichtwiderstände sind bei jedem Objekt sehr hoch, 

wenn die Luft nicht künstlich in Bewegung versetzt wird. Schaltet man aber (was üblich 

ist) einen Ventilator ein, dann werden sie völlig beseitigt. 

Das wären also die Widerstände. Oft ist es aber von noch größerem Interesse, 

die Gesamtabgabe von Wasser durch das Blatt oder die ganze Pflanze zu kennen. Wie 

kann man die messen, und zwar unter Freilandbedingungen? 

Ich möchte zunächst gleich davor warnen, die Angabe, die Sie am LI 1600 able- 

sen können, als den wahren Wert für die Transpiration der Pflanzenblätter pro Flächen- 

einheit anzusehen. Es handelt sich hier nur um die Wasserabgabe eines Blattes in die 

Küvette, wobei sich allein durch das Anklemmen der Küvette sowohl die Energiebilanz 

(Einstrahlung und Ausstrahlung des Blattes) als auch die Luftbewegung (der entschei- 

dende Faktor für den Grenzschichtwiderstand) völlig ändern. Wir werden also die 

Gesamttranspiration anders erfassen müssen. In der Literatur sind zahlreiche Verfahren 

beschrieben worden. Ich werde hier nur jene erwähnen, denen Sie auch heute noch 

öfter begegnen können. 

Solange man an Topfpflanzen arbeitet, ist es relativ einfach, die Gesamttranspira- 

tion der Pflanze zu erfassen. Es gibt nichts, was besser wäre als eine simple Wägung! 

Man baut heute ausgezeichnete, präzise elektronische Waagen, die selbst bei 10 kg 

Belastung noch auf 0,1 g genau sind; das reicht völlig. Wichtig ist nur, dass man die 

Evaporation der Bodenoberfläche ausschaltet, also etwa den Topf in einen Plastiksack 

steckt. Für individuelle Blätter in situ erhält man so natürlich keine Angaben. Bestenfalls 

kann man die gesamte transpirierende Oberfläche bestimmen und dafür auf Grund der 

Wägung einen Durchschnittswert angeben. Immerhin möchte ich die Wägung ausdrück- 

lich wärmstens empfehlen: Sie liefert erstens die genauesten Angaben für die Wasser- 

abgabe der Gesamtpflanze, was für viele Zwecke ein weit relevanterer Messwert ist als 

die Transpiration eines Einzelblattes oder gar die der Blattflächeneinheit. Und sie ver- 

braucht ferner kein Material, man muss nichts abschneiden oder ernten. 

52

Die Wägung bietet so viele Vorteile, dass man sie auch kontinuierlich und über 

längere Zeiträume an möglichst ungestörten Standorten ausführen möchte. Vorrichtun- 

gen für solche Versuche nennt man Lysimeter. Man muss bei diesen Versuchen darauf 

achten, dass das Lysimeter möglichst gut in den Bestand eingepasst ist, damit auch die 

Grenzschichtwiderstände des ganzen Bestandes in typischer Weise auf die Messpflan- 

ze einwirken. Man kann dann entweder die Summe aus Bodenevaporation der Behälter- 

oberfläche und Transpiration der Pflanze bestimmen, die sogenannte Evapotranspirati- 

on, oder man deckt den Boden ab, um allein die Transpiration zu messen. Bei länge- 

rem Betrieb muss man das verbrauchte Wasser wieder ersetzen und andererseits einen 

Korrekturfaktor ermitteln, um die Trockengewichtszunahme der Pflanzen in der Zeitein- 

heit aus den Wägungen zu eliminieren. 

Ich möchte nur ein Beispiel für die Verwendung etwas untypischer, aber dafür 

billiger und der Situation angepasster Lysimeter beschreiben. Im Rahmen einer Ökosys- 

temstudie mit dem Titel "Alpine Grasheide Hohe Tauern" wollte Christian Körner in den 

Siebzigerjahren die Transpiration von Bestandesausschnitten mit einer Fläche von 4 bis 

6 dm² verfolgen. Es wurden also Ziegel mit genügender Tiefe ausgestochen (Gewicht 

ca. 10 kg) und in Kunststoffkübel mit Tragbügel gesteckt. Teils wurden die Ziegel unver- 

ändert gelassen, teils wurde die Bodenoberfläche rund um die Pflanzen mit einer Kunst- 

stoffspritze versiegelt. Die Lysimeter wurden so aufgestellt, dass ihre Oberfläche mit der 

Umgebung auf gleicher Höhe lag. Die Kübel wurden dann einfach von Zeit zu Zeit aus 

ihren Loch herausgehoben und auf einer 10 kg - Waage auf 0.1 g genau gewogen. 

Körner beschreibt die Fehlermöglichkeiten bei diesem Verfahren: 

1) Artefakte durch das Ausgraben (Verletzung von unterirdischen Organen) 

2) Veränderung des Mikroklimas an den Rändern der Bestände 

3) Mangelnde Bodendurchlüftung, wenn die Oberfläche versiegelt wird. 

4) Fehler durch Verwehung von Pflanzen- und Bodenteilen oder durch zu- und ab- 

wandernde Kleintiere 

5) Gewichtsänderungen durch Photosynthese und Atmung 

6) Wägefehler 

Die letzen drei Punkte erwiesen sich bei kurzfristigen Messungen im Tagesgang 

als bedeutungslos. Die ersten drei müssen für jeden Bestand gesondert diskutiert wer- 

53

den. Tiefwurzler werden leicht beschädigt, bei Polsterpflanzen (Loiseleuria) ist die 

Transpiration empfindlich gegen das Aufreißen der Polsterränder. Alles in allem erwies 

sich das Verfahren für die Untersuchung alpiner Rasengesellschaften als sehr zweck- 

mäßig. Die Transpiration wurde hier einfach in mm Wasser pro Tag angegeben, indem 

man das Volumen (=Gewicht) der abgegebenen Wassermenge durch die Querschnitts- 

fläche des Kübels dividierte. Das entspricht der für landwirtschaftliche oder forstliche 

Bestände üblichen Praxis. Es konnte so gezeigt werden, dass Flechtenbestände sehr 

wenig, Moose sehr viel Wasser abgeben, wie sich die Transpiration an sonnigen und 

trüben Tagen verhält und wie sie sich auf die Tagesstunden aufteilt. 

In vielen Fällen wird das Wägen intakter Pflanzen nicht auszuführen sein. 

Manchmal sind die Pflanzen einfach zu groß; es gibt zwar sogenannte Großlysimeter, 

auf denen seit vielen Jahren Bäume und kleine Baumgruppen wachsen, aber das sind 

eher Kuriosa. In anderen Fällen interessiert man sich kurzfristig für einen bestimmten 

Standort, dessen Vegetation nicht durch Grabungen und Installierung des Wägesystems 

gestört werden soll oder darf. Man hat dann nur die Qual der Wahl zwischen nicht sehr 

befriedigenden Kompromissen. 

Es gibt eigentlich nur eine erprobte Methode, die eine zerstörungsfreie Messung 

von Veränderungen im Wasserfluss durch Stengel und Stämme ermöglicht, und die ist 

nicht vollkommen. Es ist die thermoelektrische Methode, die von Bruno HUBER 1932 in 

folgender Form vorgeschlagen wurde: Der Stamm oder Stengel, und damit das Wasser 

des Transpirationsstromes, werden an einer Stelle erhitzt. In einiger Entfernung von der 

Wärmequelle stammaufwärts (also "stromabwärts") wird ein Thermoelement in den 

Stamm eingeführt. Man misst dann die Verzögerung, mit der dieses Thermoelement auf 

einen kurzen Hitzeimpuls anspricht. Je stärker die Pflanze transpiriert, desto rascher 

wird das erhitzte Wasser die Messstelle erreichen. 

Von diesem Grundprinzip gibt es eine Reihe von Abwandlungen. Dem ursprüngli- 

chen Konzept am nächsten kommen Geräte, die in Australien und Neuseeland erzeugt 

werden. Wir besitzen ein neuseeländisches Modell, das ausgezeichnet arbeitet - wenn 

es arbeitet! Nach Erfahrungen meiner ziemlich frustrierten Mitarbeiter ist es nämlich sehr 

störanfällig und zeigt oft Ausfälle. Meist werden heute allerdings Geräte bevorzugt, die 

nicht mit Hitzeimpulsen arbeiten, sondern die Temperaturverteilung bei Dauererhitzung 

54

feststellen. Sie lassen sich leichter auf die Gesamtmasse des beförderten Wassers 

eichen, während bei der ursprünglichen Huber´schen Methode die Geschwindigkeit des 

am raschesten beförderten Wassers in der Mitte der Leitelemente entscheidend war. Ein 

solches Gerät hat zum Beispiel Jan CERMAK in Brünn über Jahrzehnte entwickelt, und 

es wird von der tschechischen Firma Environmental Measuring Systems vertrieben. 

Mittlerweile gibt es an der Universität für Bodenkultur bereits mehrere Geräte dieses 

Typs (was auch mit dem ungemein freundlichen und effizienten Service durch den Fir- 

menchef Jiri Kucera zusammenhängt!), und durchaus interessante Messergebnisse 

liegen vor. Nach diesem Prinzip arbeitet auch die amerikanische Firma Dynagage, de- 

ren Geräte allerdings für den Einsatz an dünneren Stämmen und Zweigen ausgelegt 

sind, da sie den Stamm von außen erhitzen. Eine deutsche Firma bietet Geräte nach 

dem System des Franzosen Granier an. Diese sind billiger als die tschechischen Sys- 

teme, haben aber einige Probleme. Immerhin kann man annehmen, dass die Genauig- 

keit aller dieser Verfahren etwa +/- 10% beträgt, was man durch relativ aufwendige 

Eichungen feststellen kann. 

Es muss uns allerdings klar sein, dass wir "Wasserfluss im Stamm" und "Transpi- 

ration" nicht ohne weiteres gleichsetzen dürfen: Da der Wassergehalt der lebenden 

Zellen mit dem Turgor schwankt, kommt es zur Leerung und Wiederbefüllung dieser 

(wie elektrische Kapazitäten wirkenden) Zellen, die vor allem bei kurzfristiger Betrach- 

tung zu Unterschieden zwischen diesen Größen führen. Bei einer Betrachtung über 

längere Zeiträume gleichen sich diese Effekte aber aus. Überhaupt sind diese Geräte 

prädestiniert für Langzeitmessungen. Man kann sie im Wald stehen lassen, ihre Daten 

werden mit Loggern aufgezeichnet und gelegentlich per Modem und Handy übertragen, 

und bei geschicktem Versuchsaufbau lassen sich nicht nur die Daten von Einzelbäumen 

erfassen: Wenn man nämlich die Wasserflüsse in repräsentativen Vertretern verschie- 

dener Durchmesserklassen oder von vorherrschenden und unterdrückten Bäumen 

misst, läßt sich bei Kenntnis des Bestandesaufbaus auf den Wasserverbrauch des gan- 

zen Bestandes hochrechnen. Solche Möglichkeiten sind natürlich auch für die Forsthyd- 

rologie von größtem Interesse. 

Die zerstörungsfreie Messung der Wasserabgabe eines Pflanzenteiles ist also 

nicht ganz einfach. Wie schaut es aus, wenn wir den untersuchten Teil unseres Objek- 

55

tes abschneiden, also letztlich zerstören? Es gibt da eine alte Methode, die knapp nach 

dem ersten Weltkrieg eingeführt und von IWANOW, HUBER und STOCKER ausgear- 

beitet wurde: die sogenannte Schnellwägemethode an Blättern oder Zweiglein. 

Der Gewichtsverlust eines abgetrennten Blattes oder Sprosses wird einige Minu- 

ten mit der Waage verfolgt. Man machte dies meist so, dass man zunächst sehr rasch 

das Anfangsgewicht des Objektes bestimmte und es dann möglichst rasch wieder dort 

exponierte, wo man es entnommen hatte. Man befestigt also zum Beispiel das abge- 

schnittene Blatt mit einer Kluppe oder einer Büroklammer wieder an seinem Ast. Nur so 

kann man ja sicher sein, dass die äußeren Bedingungen (etwa Einstrahlung, Wind und 

Dampfdruckdefizit der Luft) in gleicher Weise wie vor dem Abschneiden die Transpira- 

tion des Blattes beeinflussen. 

Die Schnellwägemethode beruht auf der Annahme, dass sich während der ersten 

paar Minuten nach dem Abschneiden die ursprüngliche Wasserabgabe durch Transpira- 

tion nicht ändert, dass also vor allem der stomatäre Widerstand gleich bleibt. Man kann 

das natürlich heute recht genau testen, wenn man porometrische Untersuchungen an 

abgeschnittenen Blättern vornimmt. GLATZEL hat das an Eichen getan, und zwar so, 

dass er den betreffenden Zweig, dessen Blätter er untersuchen wollte, gar nicht abge- 

schnitten, sondern nur mit Kohlensäureschnee tiefgefroren hat. Die Wasserversorgung 

der Blätter wurde also schlagartig unterbrochen, ohne dass sich ihre Exposition und das 

Mikroklima in ihrer Umgebung im mindesten geändert hätten. GLATZEL fand mit dem LI 

1600 dasselbe, was IWANOW bereits im Jahr 1928 beweisen konnte: In den ersten 

paar Minuten nach dem Eingriff (Abschneiden des Zweiges oder Einfrieren) ändert sich 

der Öffnungszustand der Stomata empfindlich, und zwar gehen sie merk- 

würdiger Weise zunächst einmal auf, bevor sie sich langsam schließen. Man bezeichnet 

das kurz als den "IWANOW - Effekt". Es gibt dafür verschiedene Erklärungsversuche; 

am wahrscheinlichsten ist es, dass die Epidermiszellen zunächst weiter Wasser verlie- 

ren, ohne dass dieses aus dem Xylem ersetzt werden könnte. Dadurch kommt es vor 

der Induktion einer aktiven Stomatabewegung zu einem rein passiven Schrumpfen der 

Nebenzellen. Die Schließzellen werden dadurch ebenfalls passiv nach hinten gezogen 

und die Spaltweite vergrößert sich. Bei den meisten Arten setzt dieser Effekt binnen 

ganz weniger Minuten ein; man kann aber selbst in günstigen Fällen, wie etwa bei den 

56

träg reagierenden Nadelhölzern, nicht damit rechnen, dass die Stomata länger als etwa 

10 Minuten unverändert offen bleiben. Wenn man diese problematische Methode ver- 

wendet, muss man also jedenfalls die Expositionszeit kurz halten, höchsten 2 bis 5 Minu 

ten, und man braucht empfindliche, rasch arbeitende Waagen für die kleinen Gewichts- 

verluste, die während dieser Zeit auftreten. 

Wenn man die Wasserabgabe von Pflanzenteilen untersucht, ob sie nun in einer 

Küvette stecken oder abgeschnitten sind, erhält man zunächst eine Angabe des Was- 

serverlustes im mg pro Pflanzenteil und Zeiteinheit. Man kann das jetzt in verschiedener 

Weise umrechnen. Recht üblich ist der Bezug auf die Blattflächeneinheit. Beim LI 1600 

wird ja von vornherein nur ein flächenmäßig bekannter Ausschnitt eines Blattes auf 

seine Transpiration untersucht und der Bezug auf die Blattflächeneinheit wird durch die 

Berechnung sofort hergestellt. Stecken unbekannte Blattflächen in einer Küvette, oder 

schneidet man unregelmäßig geformte Blätter ab, dann muss man sogenannte Plani- 

meter verwenden. Da gibt es ganz unterschiedliche Systeme; modernere Typen arbei- 

ten meist mit einer Lichtmessung: Die unbekannte Fläche wird zwischen eine Lichtquelle 

und einen lichtmessenden Sensor gebracht und verringert das Licht, oder mit Scannern, 

die die Fläche direkt in den Computer einspeisen. Wir erhalten also nach Division der 

abgegebenen Wassermenge durch die Blattfläche die Transpiration in g H2O pro cm² 

oder dm². 

Man muss sich darüber im klaren sein, was das bedeutet. Solange wir uns nur für 

den Wasseraustausch eines Blattes interessieren, ist diese Bezugsgröße wohl ange- 

messen: Ein Blatt mit weit geöffneten Stomata, dessen Wasser- und CO2-Austausch 

lebhaft ist, wird auf diese Weise durch einen hohen Wert für die Transpiration pro Flä- 

cheneinheit charakterisiert. Freilich interessiert uns in vielen Fällen gar nicht so sehr der 

Wasseraustausch eines Blattes an sich, sondern seine Bedeutung für den Wasserhaus- 

halt der ganzen Pflanze. Und da kann der Bezug auf die Einheit der transpirierenden 

Fläche sehr irreführend werden: Verschiedene Pflanzenarten oder Entwicklungssta- 

dien haben unterschiedliche Blattflächen. Ein Individuum mit geringer Blattfläche 

kann sich eine sehr lebhafte Transpiration des Einzelblattes leisten, und dennoch wird 

die Wasserentnahme aus dem Boden gering sein, der Wasserdurchsatz durch die 

Wurzeln und die Leitwege des Stammes wird sich in Grenzen halten; dort sitzen aber 

57

die Widerstände, und der Potentialabfall ist bekanntlich vom Wasserdurchsatz abhän- 

gig! Es ist bekannt, dass viele Arten auf eine Erschwerung der Wasserversorgung mit 

dem Abwurf von Blättern reagieren. Sie vermindern damit ihre Oberfläche (und zwar 

meist diejenige, die von den weniger produktiven älteren oder stark beschatteten Blät- 

tern beigesteuert wird) und können sich im verbleibenden Rest einen gewissen Luxus 

leisten. Wenn man während der Trockenperiode nur die Transpiration der Blattflächen- 

einheit bestimmt, wird man von dieser Regulation überhaupt nichts mitbekommen. 

Man wird also in vielen Fällen nicht darum herum kommen, die Transpiration 

der ganzen Pflanze zu ermitteln, indem man die Transpiration der gemessenen Pflan- 

zenteile auf die transpirierende Oberfläche der Pflanze umrechnet. Das ist oft sehr 

schwierig; man denke nur an große Bäume mit ihren zehntausenden ganz unterschied- 

lich exponierten Blättern. Oft wird es auch ganz unmöglich sein. Eines muss man aber 

dann immer klar vor Augen haben: Auch der exakteste Wert für die Transpiration pro 

Flächeneinheit kann nur als Richtwert für die Wasserbewegung in der Pflanze dienen, 

darf aber keineswegs als Messgröße für den Wasserumsatz des Individuums interpre- 

tiert werden! 

58

Hanno Richter - Boku

Sie wollen auch ein ePaper? Erhöhen Sie die Reichweite Ihrer Titel.

Template löschen?

Als Template speichern?