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De la dynamique des populations aux dynamiques adaptatives

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4.1 LA THÉORIE DE L’OPTIMISATION<br />

4.1.1 Un phénotype associé à une valeur de fitness<br />

L’approche traditionnelle (développée par WRIGHT-FISHER) pour étudier l’adaptation d’une popu<strong>la</strong>tion<br />

est de considérer qu’un phénotype est associé à une valeur sélective. Autrement dit :<br />

un phénotype ⇒ une valeur sélective<br />

Ensuite, les individus qui ont <strong>la</strong> plus forte valeur sélective envahissent <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion.<br />

Si on suppose que les individus d’une même espèce ne varient que par un trait phénotypique quantitatif, on<br />

peut tracer un paysage adaptatif, c’est-à-dire un graphe où chaque valeur du trait phénotypique est associée à<br />

sa valeur de fitness (figure 4.2).<br />

FIG. 4.2 – Paysage adaptatif pour un trait xi<br />

Chaque valeur du trait phénotypique (x) est associée à une valeur de fitness W (x). La sélection naturelle (les flèches) correspond à une marche<br />

vers le pic adaptatif (x ∗ ).<br />

Géométriquement, <strong>la</strong> sélection du phénotype optimal correspond à une ‘‘ascension’’ du pic adaptatif.<br />

Si on part d’une popu<strong>la</strong>tion résidente avec un trait quelconque (x), le dép<strong>la</strong>cement sur <strong>la</strong> courbe (c’est-à-dire<br />

l’évolution du trait) se fait par <strong>des</strong> sauts qui correspondent à <strong>des</strong> processus de mutation-sélection.<br />

Pour prédire <strong>la</strong> <strong>dynamique</strong> du trait dans le temps il faut connaître <strong>la</strong> fréquence <strong>des</strong> ‘‘sauts’’ (c’est-à-dire le<br />

t<strong>aux</strong> de mutation) et <strong>la</strong> taille et <strong>la</strong> direction <strong>des</strong> ‘‘sauts’’ (c’est à dire le facteur de sélection) :<br />

d x<br />

= vitesse de mutation × facteur de sélection (4.1)<br />

d t<br />

Le facteur de sélection dépend de <strong>la</strong> valeur du trait choisie : plus on se p<strong>la</strong>ce loin de l’optimum, plus il est<br />

important. Si on se p<strong>la</strong>ce l’optimum (x∗ ), ce facteur est nul.<br />

Autrement dit,<br />

d x<br />

d t<br />

= k(x) × d W<br />

d x<br />

où k(x) est le t<strong>aux</strong> évolutif (<strong>la</strong> vitesse <strong>des</strong> mutations), W est <strong>la</strong> fonction de fitness (valeur sélective) et dW/dx<br />

est le gradient de sélection (vitesse selon l’intensité de sélection).<br />

Dans ce modèle (utilisé en génétique <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions ou en génétique quantitative), l’évolution maximise <strong>la</strong><br />

fitness. En fait, d’un point de vue écologique, les cas où <strong>la</strong> fitness est maximisée sont <strong>des</strong> cas pathologiques (<strong>la</strong><br />

sélection ne maximise rien du tout).<br />

Remarques :<br />

- plus on se rapproche d’un maximum (local) et plus <strong>la</strong> vitesse d’évolution va ralentir (<strong>la</strong> pente diminue) :<br />

atteindra-t-on jamais le maximum ?<br />

- si <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion est piégée dans un f<strong>aux</strong> maximum local, elle en sort dans un modèle de Wrigh fisher au<br />

bout d’un certain temps par dérive<br />

16<br />

(4.2)

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