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De la dynamique des populations aux dynamiques adaptatives

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– l’environnement d’un individu est constitué par le reste de <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion et les facteurs externes<br />

– les individus sont haploï<strong>des</strong> (reproduction clonale)<br />

– il existe une probabilité non nulle de mutation à <strong>la</strong> naissance<br />

L’objet d’étude est <strong>la</strong> distribution <strong>des</strong> phénotypes présents dans <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion au cours du temps (et dans<br />

l’espace).<br />

<strong>De</strong>ux principes de base <strong>des</strong> <strong>dynamique</strong>s <strong>adaptatives</strong> que l’on admet sont :<br />

1. l’exclusion mutuelle : deux phénotypes x et x ′ peu différents ne peuvent coexister indéfiniment dans <strong>la</strong><br />

popu<strong>la</strong>tion<br />

2. <strong>la</strong> séparation <strong>des</strong> échelles de temps : <strong>la</strong> sélection opère sur une échelle de temps beaucoup plus rapide<br />

que <strong>la</strong> mutation (on ne peut avoir deux mutants en même temps)<br />

Les <strong>dynamique</strong>s <strong>adaptatives</strong> sont les séquences de substitution du (ou <strong>des</strong>) trait(s).<br />

L’équation canonique <strong>des</strong> <strong>dynamique</strong>s <strong>adaptatives</strong> est :<br />

d x<br />

d t<br />

= k(x) N(x)<br />

avec k(x) = µ(x) σ2 (x)<br />

2<br />

<br />

∂s<br />

où k(x) est le produit du t<strong>aux</strong> de mutation et de l’effet <strong>des</strong> mutation, N(x) est <strong>la</strong> taille de <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion ayant<br />

pour trait phénotypique x et ∂s<br />

∂x ′<br />

<br />

x ′ étant le gradient de sélection (qui indique dans quel sens et avec quelle<br />

=x<br />

amplitude le trait x varie suite à <strong>des</strong> mutations de petite amplitude).<br />

Quand on utilise <strong>des</strong> <strong>dynamique</strong>s <strong>adaptatives</strong>, <strong>la</strong> <strong>dynamique</strong> du trait phénotypique x est donnée par :<br />

d x<br />

d t<br />

∂x ′<br />

x ′ =x<br />

= vitesse <strong>des</strong> mutations × effet <strong>des</strong> mutations × taille de <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion<br />

×facteur de sélection d’un mutant x ′ proche du résident x<br />

Les différences par rapport au modèle d’optimisation ‘‘c<strong>la</strong>ssique’’ sont que :<br />

– le t<strong>aux</strong> évolutif est exprimé en fonction <strong>des</strong> paramètres de <strong>la</strong> mutagénèse (t<strong>aux</strong> et effet <strong>des</strong> mutations)<br />

– <strong>la</strong> vitesse d’évolution est proportionnelle à <strong>la</strong> taille de <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion<br />

– <strong>la</strong> définition de <strong>la</strong> fitness est re<strong>la</strong>tive : on parle de ‘‘fitness d’un mutant par rapport à un résident’’<br />

– le gradient de sélection est calculé localement : au fur et à mesure que x ′ se dép<strong>la</strong>ce sur le paysage<br />

adaptatif, les valeurs de x vont changer et donc le paysage aussi. Autrement dit, ‘‘ce qui apparaît à distance<br />

comme un pic du paysage adaptatif peut, une fois sur p<strong>la</strong>ce, prendre <strong>des</strong> allures de vallée !’’<br />

Remarque : Les <strong>dynamique</strong>s <strong>adaptatives</strong> reprennent <strong>des</strong> notions introduites par d’autres disciplines :<br />

- <strong>la</strong> génétique <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions pour <strong>la</strong> notion de mutant rare dans <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion<br />

- <strong>la</strong> théorie <strong>des</strong> jeux pour <strong>la</strong> notion de rétroaction<br />

- <strong>la</strong> théorie <strong>des</strong> traits d’histoire de vie pour l’étude de optimum de l’individu<br />

- <strong>la</strong> <strong>dynamique</strong> <strong>des</strong> écosystèmes pour l’invasion d’espèces rares<br />

18<br />

(4.3)

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