Revue internationale d'écologie méditerranéenne Mediterranean ...

MARWAN CHEIKH AL BASSATNEH, BRUNO FADY, SYLVIE SIMON-TEISSIER, THIERRY TATONI
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mique forestier, quel que soit ce type de forêt
(Sciama 1999). La significativité des répartitions
en richesse spécifique d’un type forestier
à l’autre a été évaluée par un test de Kruskal-Wallis.
L’influence des conditions environnementales
(milieu, gestion) sur la répartition et l’abondance
des espèces végétales a été appréhendée
grâce à des analyses canoniques redressées
(ACR), couplées à des analyses
canoniques des correspondances (ACC) (Ter-
Braak 1986) ou à des analyses de redondance
(Ter-Braak & Smilauer 1998). La pertinence
de l’utilisation conjointe de l’ACR et de l’ACC
a été décrite par Okland (1990) et Brocard et
al. (1992). On utilise d’abord l’ACR, qui est
une méthode indirecte d’analyse de gradients,
afin d’identifier les principaux assemblages
végétaux. On affine ensuite le travail grâce à
l’ACC pour déterminer la répartition des
espèces le long des gradients environnementaux
formés de la combinaison linéaire des
variables de l’habitat (Ter-Braak 1987 ; Ter-
Braak & Prentice 1998). L’ACC réduit la
multi-dimensionnalité des données à deux ou
trois axes principaux le long desquels la dispersion
de l’amplitude écologique des espèces
est maximisée (Ter-Braak 1987). Un graphique
bidimensionnel illustre la relation qui
existe entre la végétation et son environnement
: les points représentent les espèces ou
les relevés, alors que les vecteurs symbolisent
les variables environnementales ; la direction
et la longueur des vecteurs révèlent l’importance
et la signification des gradients. Lorsque
les gradients analysés par l’ACC étaient de
faible amplitude, nous avons choisi d’utiliser,
au lieu de l’ACC, l’analyse de redondance
(ARD), méthode linéaire plus pertinente dans
ce cas-là (Ter-Braak & Smilauer 1998), et qui
a comme propriété supplémentaire de représenter
les espèces comme variables environnementales,
sous forme de flèches. Ainsi, les
relevés floristiques et les variables environnementales
issus des forêts de sapin pectiné
et de pin noir ont été analysés par ARD, alors
que ceux issus des forêts de hêtre l’ont été par
ACC.
Les ordinations ont été réalisées avec le logiciel
CANOCO (Ter-Braak & Smilauer 1998).
La mise à l’échelle des graphiques bidimensionnels
a été effectuée avec l’option « double
projection », laquelle convient mieux aux
petits gradients (Ter-Braak & Smilauer 1998).
La signification statistique de chaque ordina-
tion a été évaluée à l’aide d’un test de permutation
de type Monte-Carlo.
Nous avons ensuite utilisé la régression PLS
(Partial Least Squares, Tenenhaus 1988) pour
déterminer quelles étaient les variables du
milieu et de gestion influant de manière significative
sur la biodiversité floristique (exprimée
à nouveau comme la richesse spécifique
par relevé). Cette méthode consiste à
construire un modèle y = f(X) à partir d’un
tableau de variables explicatives X (milieu et
gestion) et d’une variable à expliquer y (la
richesse spécifique). On cherche à ajuster la
variable y par combinaison linéaire des
variables xi . La particularité de cette méthode
réside dans le fait qu’elle optimise non pas la
corrélation mais la covariance entre les
variables xi et la variable y. Elle constitue ainsi
une solution alternative à la régression multiple
dès que le nombre de variables explicatives
est grand et/ou supérieur au nombre
d’individus. Elle est fortement conseillée
lorsque les variables explicatives sont fortement
corrélées (Tenenhaus 1988).
La régression PLS est une méthode procédant
par itération. L’analyse cherche d’abord une
première composante qui est une combinaison
linéaire des variables explicatives. Avec
ce premier modèle, on détermine la prévision
linéaire de la variable à expliquer à l’aide du
coefficient de régression. Si le pouvoir explicatif
de cette première régression est trop
faible, une deuxième composante, non corrélée
à la première, est construite. Pour cela, la
prévision de la variable à expliquer, ainsi que
la combinaison prédictive des variables explicatives,
sont enlevées. Ainsi, on obtient une
nouvelle variable à prédire, résidu du premier
tour, et de nouvelles variables prédictrices
(explicatives), indépendantes de la combinaison
linéaire déjà utilisée. Pour déterminer le
nombre d’itérations à utiliser, on emploie un
test de permutation consistant à comparer la
fréquence des permutations aléatoires, qui
donnerait un pourcentage d’explication aussi
élevé.
Résultats
Les trois peuplements montrent une richesse
spécifique différente : le pin noir possède la
richesse spécifique globale la plus élevée, et
le hêtre la plus faible (figure 2). Cependant,
les peuplements de pin noir sont surtout
ecologia mediterranea – Vol. 33 – 2007