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Les macrophytes aquatiques bioindicateurs des systèmes lotiques ...

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2.1. – GENERALITES<br />

<strong>Les</strong> <strong>macrophytes</strong> ne sont pas distribués uniformément dans les cours d’eau. Trois<br />

niveaux complémentaires de distribution doivent être envisagées :<br />

- la zonation longitudinale au sein <strong>des</strong> cours d’eau, qui est reconnue depuis longtemps<br />

(BUTCHER, 1933) ; la distinction de ILLIES & BOTOSANEANU (1963) entre le crénon, le rithron<br />

et le potamon est d’ailleurs utilisée par certains auteurs pour différencier les phytocénoses,<br />

par exemple par HAURY & MULLER (1991) ;<br />

- les variations locales, correspondant aux faciès d’écoulement (sensu MALAVOI, 1989) et aux<br />

séquences qu’ils forment (LEGLIZE et al., 1991) ;<br />

- les variations temporelles, affectant la liste floristique et les recouvrements macrophytiques,<br />

à la fois en terme de variations saisonnières (HAURY & GOUESSE-AÏDARA, 1998) ou à plus<br />

long terme (WIEGLEB et al., 1989).<br />

A l’échelle stationnelle, les <strong>macrophytes</strong> sont distribués en herbiers, plus ou moins<br />

compacts, pluri ou mono-spécifiques et en mosaïque, les caractéristiques de ces répartitions<br />

différant selon les régions biogéographiques. La structure verticale <strong>des</strong> herbiers correspond au<br />

partage de l’espace entre les différents <strong>macrophytes</strong>, ce qui se traduit par une sélection de<br />

types éco-morphologiques (ARBER, 1920 ; SELL, 1965 ; DEN HARTOG & SEGAL, 1968 ;<br />

MAKIRINTA, 1978 ; DEN HARTOG, 1982 ; DEN HARTOG & VAN DER VELDE, 1988 ; HAURY,<br />

1992a ; DANIEL & HAURY 1996b ; DANIEL, 1998) : comme par exemple <strong>des</strong> bryi<strong>des</strong><br />

submergés (par exemple Fontinalis antipyretica), dominés par les batrachii<strong>des</strong> (Ranunculus<br />

fluitans), avec un tapis flottant de lemni<strong>des</strong> (Lemna minor), et <strong>des</strong> phragmiti<strong>des</strong> (Phalaris<br />

arundinacea) qui colonisent les haut-fonds (HAURY, 1985).<br />

Par ailleurs, à proximité <strong>des</strong> berges, les <strong>macrophytes</strong> forment <strong>des</strong> ban<strong>des</strong> en fonction<br />

de la profondeur (pour les hydrophytes) et de la distance à l’eau (hélophytes et espèces supra<strong>aquatiques</strong>)<br />

: il y a donc un réel étagement sur les berges (HAURY, 1982).<br />

La zonation longitudinale qui affecte tous les organismes <strong>aquatiques</strong> (HYNES, 1970)<br />

se traduit par <strong>des</strong> biotypes dépendant notamment de l’importance relative <strong>des</strong> cours d’eau, de<br />

la pente, de la géologie et de l’ordre de drainage (HAURY, 1985, 1988a et b, 1996b;<br />

GRASMÜCK et al., 1993 et 1995 ; ROBACH et al., 1996a). De façon générale, on observe un<br />

gradient d’enrichissement en phanérogames strictement <strong>aquatiques</strong> vers l’aval, et, souvent,<br />

une diminution du nombre de bryophytes (WHITTON & BUCKMASTER 1970 ; HOLMES &<br />

WHITTON, 1977b ; HAURY, 1988b). De plus, vers l’aval, on observe une augmentation du<br />

nombre de strates végétales, les bryophytes étant dominés par les hydrophytes qui se<br />

développent parfois sous un tapis d’hélophytes (HAURY, 1996b).<br />

La saisonnalité <strong>des</strong> <strong>macrophytes</strong> est assez remarquable dans les cours d’eau soumis à<br />

de fortes variations de débit (notamment les cours d’eau sur substrats imperméables, schistes<br />

et gneiss spécialement, et aci<strong>des</strong> - BAGLINIERE & MOUTOUNET-ARRIBE, 1985 ; HAURY &<br />

BAGLINIERE; 1996 ; HAURY & GOUESSE-AIDARA, 1998). En revanche, dans les cours d’eau<br />

phréatiques et les cours d’eau calcaires à débit plus stable, cette saisonnalité semble moins<br />

marquée. Ces différences justifient la prise en considération de la perméabilité <strong>des</strong> roches<br />

dans le protocole “ Milieu Et Végétaux <strong>aquatiques</strong> fixés ” (MEV) initial (LEGLIZE & PELTRE,<br />

1990; LEGLIZE et al, 1991 ; PELTRE & LEGLIZE, 1992).<br />

Cette saisonnalité s’exprime par :<br />

- <strong>des</strong> apparitions ou disparitions d’espèces en quelques semaines (hydro-thérophytes comme<br />

les Lentilles d’eau, ou bryophytes annuels comme Fissidens pusillus) voire quelques jours<br />

(proliférations macro-algales),<br />

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