1.2.3. BiogeografiaCapítulo 1Com base na atual distribuição <strong>da</strong>s espécies (Figura 1.2) e no registro fóssil, Glenny (1954)sugeriu que a ordem Psittaciformes se originou no continente antártico após o limite entre o Cretáceo-Terciário, a partir do qual as espécies dispersaram para os continentes sul-americano, Austrália eNova Zelândia e a colonização africana teria ocorrido por migrações transoceânicas. Também combase na distribuição dos gêneros atuais, porém assumindo uma i<strong>da</strong>de mais antiga para a origem dogrupo, Cracraft (1973, 2001) sugeriu que a ordem Psittaciformes, entre outras ordens de aves comdistribuição semelhante, possivelmente se originou no antigo continente <strong>da</strong> Gondwana e que aseparação dos blocos desse grande continente teve uma função importante na diversificação <strong>da</strong>sprimeiras linhagens desses grupos.Algumas evidências recentes vêm corroborando a hipótese de origem na Gondwana para ogrupo. Estudos de <strong>da</strong>tação molecular sugerem que a diversificação de Neoaves e Galloanserae(Figura 1.1), ocorreu entre 80-110 milhões de anos (ma; Hedges e col., 1996; Cooper e Peny, 1997;van Tuinen e Hedges, 2001; Paton e col., 2002). Corroborando essa idéia, foi reanalisadorecentemente um fóssil de ave (Vegavis iaai), posicionado filogeneticamente na ordem Anseriformes e<strong>da</strong>tado de 66-68 ma, o que sugere que pelo menos a ordem atual Anseriformes já estaria diferencia<strong>da</strong>antes do limite entre o Cretácio-Terciário (Clarke e col., 2005). Adicionalmente, os <strong>da</strong>dos recentes defilogenia molecular de psitacídeos sugerem que os gêneros <strong>da</strong> Nova Zelândia são grupo irmão dosdemais táxons atuais e o padrão de diversificação dos demais grupos seguindo um padrão coincidentecom a separação dos continentes também reforçam uma possível origem na Gondwana(Barrowclough, 2004; de Kloet e de Kloet, 2005). Um padrão semelhante é descrito em Passeriformes(Ericson e col. 2003).O registro fóssil de Psittaciformes não contribui para eluci<strong>da</strong>r essa e outras questões. O fóssilmais antigo descrito como psitacídeo é uma mandíbula inferior encontrado na região de Wyoming nosEUA e <strong>da</strong>ta de mais de 65 ma (Stidham, 1998). Apesar disso, a identificação morfológica <strong>da</strong>sestruturas do fóssil como sendo uma mandíbula de psitacídeo foi fortemente questiona<strong>da</strong> (Dyke eMayr, 1999). Outros fósseis de Psittaciformes, porém sem posição filogenética conheci<strong>da</strong>, foramdescritos na França (sítio arqueológico “La Bouffie”), no período Eoceno superior (por volta de 50 ma).Devido a diferenças osteológicas em relação aos demais psitacídeos atuais, foram consideradospertencentes a uma família à parte, Quercypsitti<strong>da</strong>e, atualmente extinta (Chauviré, 1992). Um outrofóssil de psitacídeo, também encontrado na França, é o Archaeopsittacus verreauxi, <strong>da</strong>tado entre oOligoceno Superior e o Mioceno Inferior (Forshaw, 1989). Além destes, existem fósseis de gêneros10
Capítulo 1atuais mais recentes que <strong>da</strong>tam dos períodos Terciário (Boles, 1993; Boles, 1998) e Quaternário(Collar, 1997).Datações moleculares sugerem que a separação entre o periquito australiano (Melopsittacusundulatus) e alguns táxons neotropicais ocorreu por volta de 76 ma (Miyaki e col., 1998) o que tambémestaria de acordo com a hipótese de que a separação dos continentes teve um papel importante nadiversificação desses grupos. A divergência entre os gêneros de psitacídeos neotropicais foi estima<strong>da</strong>entre o Eoceno-Oligoceno e durante o Mioceno (16-27 ma) e foi associa<strong>da</strong> a mu<strong>da</strong>nças ambientais emconsequência de mu<strong>da</strong>nças no nível do mar, orogenia dos Andes e expansão de ambientes de florestae de áreas secas (Miyaki e col., 1998; Tavares e col., 2004). Já o intervalo de divergências entreespécies do mesmo gênero de psitacídeos foi estimado entre 0,5 e 1,3 ma (Tavares e col., 2004; Ribase Miyaki, 2004; Ribas e col., 2005).1.3. Inferências <strong>filogenéticas</strong> basea<strong>da</strong>s em seqüências de DNA1.3.1.Aspectos geraisFilogenias são basea<strong>da</strong>s no princípio de que todos os organismos atuais e extintos sãointerligados por relações de ancestrali<strong>da</strong>de comum. A principal meta dos estudos filogenéticos élevantar as hipóteses mais prováveis sobre história evolutiva entre os organismos. Com base noprincípio de ancestrali<strong>da</strong>de comum, a <strong>evolução</strong> ocorre por processos de ramificação, onde umalinhagem se divide em duas ou mais, portanto, as hipóteses sobre as relações evolutivas entre osorganismos são ilustra<strong>da</strong>s em gráficos chamados de árvores <strong>filogenéticas</strong>. O padrão de ramificação deuma árvore é chamado de topologia (Graur e Li, 2000). Muitas são as aplicações dos estudosfilogenéticos, entre elas, estabelecer sistemas de classificação biológica que refletem a <strong>evolução</strong> dosorganismos e permitir interpretações de diversos processos evolutivos morfológicos, moleculares ebiogeográficos. Com o desenvolvimento <strong>da</strong>s técnicas moleculares, surgiu a filogenia molecular, ouseja, o estudo <strong>da</strong>s relações evolutivas entre os organismos pelo uso de marcadores moleculares(Moritz e Hillis, 1996; Graur e Li, 2000).Sibley e Alquist (1990) realizaram um dos primeiros trabalhos de maior impacto na áreamolecular de aves. Esses autores utilizaram a técnica de hibri<strong>da</strong>ção DNA-DNA entre pares de táxonsrepresentantes de praticamente to<strong>da</strong>s as ordens de aves a fim de tentar entender as relações entreesses grupos. Apesar dos vários resultados significativos que eles obtiveram, problemasmetodológicos e empíricos permaneceram sem solução e muitas <strong>da</strong>s relações ain<strong>da</strong> não foramresolvi<strong>da</strong>s (Garcia-Moreno e col., 2003). Recentemente, seqüências de DNA mitocondriais e nucleares11
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