1.4.2. Mapeamento de caracteres por máxima parcimôniaCapítulo 1O mapeamento por máxima parcimônia infere os estados ancestrais que minimizam o númerode passos de mu<strong>da</strong>nça do caráter na hipótese filogenética a partir <strong>da</strong> distribuição dos estados nosorganismos atuais. Consideremos um exemplo hipotético, onde um caráter com dois estados, preto (0)e branco (1) apresentam a mesma probabili<strong>da</strong>de de sofrer mu<strong>da</strong>nça entre os dois estados (modificadode Ronquist, 2004). A partir de uma <strong>da</strong><strong>da</strong> hipótese filogenética e distribuição dos estados nos terminais(Figura 1.4), a reconstrução mais parcimoniosa <strong>da</strong> <strong>evolução</strong> do caráter sugere dois eventos demu<strong>da</strong>nça de estado e também que os ancestrais A e B apresentavam o estado de caráter preto,enquanto os os ancestrais C, D, E e F apresentavam estado ancestral do caráter branco (Figura 1.4a).A análise por máxima parcimônia permite considerar caracteres não-ordenados, ordenados e pesagemdiferencial nas diferentes mu<strong>da</strong>nças de estado (Maddison e Maddison, 2004; Ronquist, 2004).1.4.3. Mapeamento de caracteres por máxima verossimillahançaNo mapeamento por verossimilhança a probabili<strong>da</strong>de de mu<strong>da</strong>nça entre os estados de caráterobservados nos terminais é estima<strong>da</strong>. A partir dessas probabili<strong>da</strong>des e dos comprimentos de ramo <strong>da</strong>topologia, em questão, as probabili<strong>da</strong>des dos estados nos ancestrais são estima<strong>da</strong>s. Nesse caso,considerando o mesmo exemplo para explicar o mapeamento por parcimônia e assumindo a mesmaprobabili<strong>da</strong>de de mu<strong>da</strong>nça entre os estados preto e branco (0,5), o estado de caráter dos ancestrais A,B e F não são tidos como certos, mas uma probabili<strong>da</strong>de é <strong>da</strong><strong>da</strong> para ca<strong>da</strong> estado. Por exemplo, o nóancestral C apresenta maior probabili<strong>da</strong>de de que o estado tenha sido branco. Uma vantagem domapeamento por verossimilhança em comparação ao mapeamento por pascimônia é que aprobabili<strong>da</strong>de de estado em um ancestral não depende dos estados estimados em outros ancestrais(Figura 1.4b) (Ronquist, 2004).a) b)Figura 1.4. Mapeamento de caracteres em uma hipótese filogenética. a) por máxima parcimônia; b) pormáxima verossimilhança, tamanhos de ramo proporcionais à régua, p - probabili<strong>da</strong>de de mu<strong>da</strong>nçaentre os estados (modificado de Ronquist, 2004).16
1.5. Datação molecularCapítulo 11.5.1. Fun<strong>da</strong>mentosA hipótese do relógio molecular propõe que os genes e seus produtos evoluem sob uma taxaconstante ao longo do tempo e <strong>da</strong>s linhagens (Zuckerkandl e Pauling, 1965). Essa hipótese recebeupopulari<strong>da</strong>de imediata por diversas razões. A principal vantagem que a teoria ofereceu foi apossibili<strong>da</strong>de de inferir o tempo de divergência entre duas linhagens a partir do número desubstituições entre as suas seqüências de DNA, independentemente de informações fósseis. Issorapi<strong>da</strong>mente se tornou uma aplicação comum, sendo propostos vários relógios moleculares universais,que foram empregados em uma ampla gama de trabalhos buscando entender diversos aspectosevolutivos e biogeográficos (Bermingham e col., 1992; Doolittle e col., 1996; Hedges e col., 1996;Wang e col., 1999). Um dos relógios moleculares gerais mais amplamente utilizados foi a taxa de 2%de substituição de nucleotídeos por milhão de anos para o genoma mitocondrial, proposto inicialmentepara mamíferos (Brown e col., 1979) e estendido para outros grupos de vertebrados, como aves(Shields e Wilson, 1987) e aplicado em diversos estudos (ex., Klicka e Zink, 1997; Ribas e Miyaki,2004).No entanto, apesar do impacto do relógio molecular nos estudos evolutivos, com o acúmulo de<strong>da</strong>dos gerados ficou evidente a existência de uma heterogenei<strong>da</strong>de muito maior do que se acreditavainicialmente nas taxas de substituição entre diferentes linhagens. Como resultado disso, foi proposta aidéia de relógios moleculares locais. Por essa proposta, se a taxa de substituição for constante entregrupos taxonomicamente próximos, é possível estimar o tempo de divergência dentre os mesmosaplicando um ponto de calibração específico para o grupo (Swofford e col., 1996; Fleischer e col.,1998; Yoder e Yang, 2000).A fim de verificar se um conjunto de táxons está evoluindo sob uma mesma taxa, duasestratégias são amplamente utiliza<strong>da</strong>s: o teste de taxa relativa (“relative rate test”; Takezaki e col.,1995; Margoliash, 1963; Sarich e Wilson, 1967; Graur e Li, 2000) e o teste de razão deverossimilhança (“likelihood ratio test”; Felsenstein, 1988). O teste de taxa relativa comparaestatisticamente o número de substituições entre ca<strong>da</strong> dois táxons com o número de substituições deca<strong>da</strong> uma em relação ao grupo externo mais próximo. Se a diferença no número de substituições emca<strong>da</strong> linhagem for estatisticamente diferente ao nível de significância de 5% comparado ao grupoexterno, o teste considera que as linhagens não estão evoluindo sob uma taxa constante (Takezaki ecol., 1995). Pelo teste de razão de verossimilhança, são compara<strong>da</strong>s por c 2 as probabili<strong>da</strong>des <strong>da</strong>topologia estima<strong>da</strong> sem a hipótese do relógio molecular e <strong>da</strong> mesma topologia forçando os17
- Page 1 and 2: Erika Sendra TavaresRelações filo
- Page 3 and 4: Tavares, Erika SendraRelações fil
- Page 5 and 6: Strange fascination, fascinating me
- Page 7 and 8: Às pessoas e instituições que ce
- Page 9 and 10: ResumoCom a finalidade de entender
- Page 11 and 12: Capítulo 1Introdução
- Page 13 and 14: Capítulo 1Os Psittaciformes são u
- Page 15 and 16: Capítulo 1vértebras dorsais, uma
- Page 17 and 18: 1.2.2. Importância da tribo Arini
- Page 19 and 20: Capítulo 1atuais mais recentes que
- Page 21 and 22: Capítulo 1bayesiana (descritos a s
- Page 23: Capítulo 1Em geral, mais de uma to
- Page 27 and 28: Capítulo 1dados. Por esse método,
- Page 29 and 30: 1.6. ObjetivosCapítulo 1A presente
- Page 31 and 32: Capítulo 1Collar, N.J., Gonzaga, L
- Page 33 and 34: Capítulo 1Moritz, C. Hillis, D.M.,
- Page 35 and 36: Capítulo 1Tavares, E.S. 2001. Estu
- Page 37 and 38: 2.1. IntroduçãoCapítulo 2Os psit
- Page 39 and 40: Capítulo 2Tabela 2.1. Táxons amos
- Page 41 and 42: Capítulo 2TTCAGTTTTGGTTTACAAGAC -3
- Page 43 and 44: Capítulo 2terminais (n=32), o temp
- Page 45 and 46: Capítulo 2gama de cada gene. Esses
- Page 47 and 48: Capítulo 2(Tabela 2.2), enquanto a
- Page 49 and 50: Capítulo 2A análise bayesiana das
- Page 51 and 52: Capítulo 2Figura 2.2. Reconstruç
- Page 53 and 54: Capítulo 2a) b)b) d)Figura 2.3. Ma
- Page 55 and 56: Capítulo 22.3.4. Tempos de diverg
- Page 57 and 58: Capítulo 2Figura 2.4. Cronograma m
- Page 59 and 60: Capítulo 2e Pionites. Além disso,
- Page 61 and 62: Capítulo 2florestas tropicais na A
- Page 63 and 64: Capítulo 22.5. ReferênciasArbobas
- Page 65 and 66: Capítulo 2Griffiths, C.S., Barrowc
- Page 67 and 68: Capítulo 2Poe, S., Swofford D.L.,
- Page 69 and 70: Capítulo 3Evolução da organizaç
- Page 71 and 72: Capítulo 3Figura 3.1. Ordem dos ge
- Page 73 and 74: Capítulo 3Nesse caso, também foi
- Page 75 and 76:
Capítulo 3A primeira amplificaçã
- Page 77 and 78:
Capítulo 3codificadores não apres
- Page 79 and 80:
Capítulo 3Não foram identificados
- Page 81 and 82:
Capítulo 3a)b) c)Figura 3.6. a) Ma
- Page 83 and 84:
Capítulo 3Bloco FBloco ENannopsitt
- Page 85 and 86:
Capítulo 3máxima verossimilhança
- Page 87 and 88:
Capítulo 3estar presentes no ances
- Page 89 and 90:
Capítulo 3Lowe, T.M., Eddy, S.R.,
- Page 91 and 92:
Capítulo 4Considerações finais
- Page 93 and 94:
Capítulo 4Foram realizadas estimat