Capítulo 2(Salvadori, 1891); 7) anel perioftálmico: nu e evidente, ou coberto por penas (Forshaw, 1989); 8)minissatélites ligados ao cromossomo W: presente ou ausente (Miyaki e col., 1997). A inferência dosestados ancestrais não foi realiza<strong>da</strong> para o caráter 8, já que o mesmo não foi estu<strong>da</strong>do para algunsdos táxons considerados na presente hipótese filogenética. Os comprimentos <strong>da</strong> cau<strong>da</strong> e <strong>da</strong> asa foramobtidos de Forshaw (1989). Os estados para forma <strong>da</strong> cau<strong>da</strong>, narinas e anel perioftálmico foramobtidos <strong>da</strong> literatura (Salvadori, 1891; Forshaw, 1989) e confirmados em peles de museu (Tabela 2.1).2.2.7. Tempos de divergênciaA hipótese de existência de relógio molecular entre as linhagens de psitacídeos neotropicaisfoi testa<strong>da</strong> através do teste de razão de verossimilhança (LRT, “likelihood ratio test”; Posa<strong>da</strong> eCran<strong>da</strong>ll, 1998) comparando os valores de verossimilhança, <strong>da</strong> topologia assumindo e não assumindoo relógio molecular (valores obtidos no PAUP* 4.0b10; Swofford, 2002). Para verificar se as diferençasnos valores de MV nas diferentes situações é significativa, foi utilizado o teste c 2 , onde o número degrau de liber<strong>da</strong>de foi definido como o número de táxons menos 2. As estimativas dos tempos dedivergência foram obti<strong>da</strong>s pelos métodos “penalized likelihood” (PL; Sanderson, 2002) e bayesiano(Thorne e col., 1998; Kishino e col., 2001), que não pressupõem a existência de taxa de <strong>evolução</strong>constante ao longo <strong>da</strong>s linhagens. O PL está implementado no programa r8s 1.5 (Sanderson, 2003) eassume um modelo paramétrico que permite a existência de diferentes taxas de substituição em ca<strong>da</strong>ramo e uma penali<strong>da</strong>de não paramétrica (“roughness penality”) que aumenta o custo <strong>da</strong> taxa demu<strong>da</strong>nça se as taxas variarem de forma abrupta entre os ramos (Sanderson, 2002). Antes de estimaros tempos de divergência, uma análise de vali<strong>da</strong>ção cruza<strong>da</strong> (Sanderson, 2002) foi realiza<strong>da</strong> no r8s1.5 (Sanderson, 2003) para determinar o melhor valor do parâmetro de suavização (“smoothing”) paraa penali<strong>da</strong>de. Os tamanhos de ramo usados foram <strong>da</strong> topologia obti<strong>da</strong> pela análise bayesiana,computa<strong>da</strong> apenas com os genes mitocondriais, pois a seqüência de RAG-1 para Strigops não estádisponível. A estimativa de tempo de divergência por inferência bayesiana foi realiza<strong>da</strong> no multidivtime(pacote multidistribute, http:// statgen.ncsu.edu/thorne/multidivtime.html), que usa um modeloprobabilístico para descrever as mu<strong>da</strong>nças de taxa de <strong>evolução</strong> ao longo do tempo e usa aaproximação MCMC para obter as distribuições posteriores <strong>da</strong>s taxas e tempos (Thorne e col., 1998;Kishino e col., 2001). Esse método permite que ca<strong>da</strong> gene seja analisado com um modelo evolutivoindependente (Thorne e Kishino, 2002). Inicialmente o programa baseml no pacote PAML 2.0 (Yang,1997) foi usado para obter as taxas de transição/ transversão, valores dos parâmetros de substituiçãopelo modelo evolutivo HKY85g (Hasegawa e col., 1985), e valores do parâmetro a para distribuição36
Capítulo 2gama de ca<strong>da</strong> gene. Esses <strong>da</strong>dos foram convertidos pelo paml2modelinf do pacote multidistribute paraum formato reconhecido pelo estbranches do pacote multidistribute, que estima os tamanhos de ramoe seus respectivos valores de variância-covariância. Análises de MCMC foram realiza<strong>da</strong>s nomultidivtime para aproximar os valores de distribuição posterior <strong>da</strong>s taxas de substituição e tempos dedivergência. Os parâmetros iniciais <strong>da</strong> distribuição a priori foram 9,0 e 0,2 para rttm (média a priori <strong>da</strong><strong>da</strong>ta <strong>da</strong> raiz do grupo interno) e rttmsd (desvio padrão <strong>da</strong> rttm), respectivamente e 0,094 para rtrate(média a priori <strong>da</strong> distribuição <strong>da</strong> taxa de <strong>evolução</strong> molecular na raiz do grupo interno, aqui estima<strong>da</strong>pelo valor <strong>da</strong> mediana dos tamanhos de ramo de ca<strong>da</strong> terminal até a raiz sobre o valor <strong>da</strong> rttm) ertratesd (desvio padrão <strong>da</strong> rtrate). Um grande valor de desvio padrão (rttmsd e rtrates) foi escolhidopara permitir que os genes apresentem uma grande variação nas taxas ao longo do tempo, já que ainformação <strong>da</strong>s taxas a priori é desconheci<strong>da</strong> (Thorne e Kishino, 2002). Várias simulações foramrealiza<strong>da</strong>s para verificar a convergência do algoritmo MCMC comparando os valores de distribuiçãoposterior dos tempos de divergência, tamanho de ramo e proporção de mu<strong>da</strong>nças <strong>da</strong>s diferentescorri<strong>da</strong>s. Esse método aceita amostragem incompleta dos táxons para os diferentes genes, por issoRAG-1 foi incluído na análise mesmo sem a seqüência de Strigops habroptilus.Diversos estudos independentes de <strong>da</strong>tação molecular em linhagens de aves apontam aorigem de várias ordens de Neoaves37
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