Capítulo 1como a sua probabili<strong>da</strong>de de ser a que representa a ver<strong>da</strong>deira história evolutiva do grupo deorganismos estu<strong>da</strong>dos, portanto por esse método a topologia com a maior probabili<strong>da</strong>de posterior deveser a melhor estimativa <strong>da</strong> <strong>evolução</strong> do grupo. Para calcular a probabili<strong>da</strong>de posterior é usado oteorema de Bayes que combina a probabili<strong>da</strong>de a priori <strong>da</strong> topologia, com sua probabili<strong>da</strong>de deexplicar a distribuição dos estados de caráter nos táxons atuais com base em um modelo evolutivo(verossimilhança). A probabili<strong>da</strong>de a priori de uma topologia é defini<strong>da</strong> como sua probabili<strong>da</strong>de combase em <strong>da</strong>dos independentes dos <strong>da</strong>dos que serão usados na análise, por exemplo, pode ser gera<strong>da</strong>a partir <strong>da</strong> taxonomia vigente do grupo (Holder e Lewis, 2003). Diferentemente <strong>da</strong> verossimilhança,onde os valores de parâmetro do modelo evolutivo são pré definidos, em um contexto bayesiano, aescolha <strong>da</strong> melhor topologia implica em calcular a probabili<strong>da</strong>de posterior para to<strong>da</strong>s as hipóteses,assim como sua integração com to<strong>da</strong>s as possíveis combinações de tamanho de ramos e valores dosparâmetros dos modelos de substituição de nucleotídeos (Huelsenbeck e col., 2001; Holder e Lewis,2003; Felsenstein, 2004). Mesmo com a utilização de buscas heurísticas, é impossível realizar todoesse cálculo analiticamente, portanto a aproximação <strong>da</strong>s probabili<strong>da</strong>des posteriores <strong>da</strong>s topologias érealiza<strong>da</strong> através <strong>da</strong> cadeia Markov de Monte Carlo (“Markov chain Monte Carlo”- MCMC)(Felsenstein, 2004).O algorítmo MCMC gera uma cadeia conceitual no espaço de parâmetros (que são astopologias possíveis, com to<strong>da</strong>s as combinações de parâmetros do modelo evolutivo) através de umaseqüência de passos. A partir de uma topologia inicial qualquer do espaço, é gera<strong>da</strong> uma novatopologia pela perturbação de alguns parâmetros do modelo evolutivo. Essa nova topologia é aceita ounão em comparação com a anterior, de acordo com um teste estatístico descrito por Metropolis e col.(1953). Ca<strong>da</strong> comparação entre topologias corresponde a uma geração <strong>da</strong> cadeia. Na maior parte <strong>da</strong>svezes são aceitas as topologias com maior probabili<strong>da</strong>de, porém esse procedimento é intercalado pelaescolha de topologias com menor probabili<strong>da</strong>des em algumas gerações, para favorecer a mu<strong>da</strong>nça delocalização no espaço de parâmetros. Repetindo esse processo milhões de vezes, uma grande cadeiade localizações no espaço de parâmetros é cria<strong>da</strong>. Ao atingir regiões de alta probabili<strong>da</strong>de posterior,dificilmente são aceitos movimentos para regiões de probabili<strong>da</strong>de mais baixa no espaço deparâmetros. A proporção de vezes que uma topologia é visita<strong>da</strong>, após a cadeia atingir o equilíbrio, éuma aproximação váli<strong>da</strong> <strong>da</strong> sua probabili<strong>da</strong>de posterior. O mesmo vale para ca<strong>da</strong> valor de parâmetrodo modelo evolutivo e para as diferentes combinações de tamanho de ramo (Holder e Lewis, 2003;Felsenstein, 2004).14
Capítulo 1Em geral, mais de uma topologia e valores de parâmetros apresentam probabili<strong>da</strong>des altas emuito próximas, portanto, é obti<strong>da</strong> uma amostragem de hipóteses mais prováveis ao invés de umaúnica topologia. As porções congruentes <strong>da</strong>s várias topologias podem ser sumariza<strong>da</strong>s em umatopologia consenso onde a probabili<strong>da</strong>de posterior aproxima<strong>da</strong> de ca<strong>da</strong> clado pode ser representa<strong>da</strong> eé uma forma de avaliar seu suporte. Utilizando um número muito grande de gerações, é possívelamostrar as regiões com maior probabili<strong>da</strong>de do espaço de parâmetros, o que torna o algoritmo bemacurado (Holder e Lewis, 2003). No entanto, não é possível saber se a MCMC atuou tempo suficientepara prover estimativas confiáveis <strong>da</strong>s probabili<strong>da</strong>des posteriores. Uma estratégia recomen<strong>da</strong><strong>da</strong> é ageração independente de várias MCMC, com números altos de gerações para verificar seindependentemente as mesmas hipóteses são recupera<strong>da</strong>s no equilíbrio de ca<strong>da</strong> uma delas(Shoemaker e col., 1999; Huelsenbeck e col., 2001; Felsenstein, 2004).1.4. Mapeamento de caracteres em uma hipótese filogenética1.4.1. Aspectos geraisPara entender vários aspectos dos processos evolutivos, não basta conhecer os estados doscaracteres dos organismos atuais, mas também precisamos saber como eram os estados nos seusancestrais. Embora o registro fóssil forneça informações a respeito de várias características físicas ecomportamentais dos organismos ancestrais, em diversos casos, os fósseis não estão disponíveis ounão estão suficientemente preservados para obter a informação necessária. A fim de preencher essalacuna, uma alternativa que vem sendo emprega<strong>da</strong> amplamente é a inferência do estado dosorganismos ancestrais, a partir do mapeamento dos estados de caracteres presentes nos organismosatuais em uma hipótese filogenética. Vários erros estão associados a esse tipo de análise, entre eles o<strong>da</strong> hipótese filogenética e o <strong>da</strong> reconstrução dos estados ancestrais do caráter. Apesar disso, essaferramenta tem se revelado útil nas mais diversas áreas do conhecimento evolutivo, por exemplo, nareconstrução de receptores de estrógeno ancestrais (Thornton e col., 2003), na inferência decomportamentos ancestrais de abelhas (Schwarz, e col., 2003) e na identificação de padrões dedispersão de grupos (Waters e Roy, 2004). As inferências dos estados nos ancestrais podem serrealiza<strong>da</strong>s pelos métodos de máxima parcimônia ou máxima verossimilhança (Maddison e Maddison,2004).15
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