Relações filogenéticas, biogeografia histórica e evolução da ...

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Capítulo 33.3.2. Caracterização dos genesForam obtidas seqüências completas de NADH6 de Anodorhynchus, Ara, Aratingaleucophthalmus, Aratinga solstitialis, Bolborhynchus, Brotogeris, Cyanolyseus, Cyanopsitta, Diopsittaca,Enicognathus, Graydidascalus, Guarouba, Nannopsittaca, Orthopsittaca, Primolius e Rhynchopsitta.Seqüências parciais do mesmo gene (incompletas na porção 3’) foram obtidas de Aratinga aurea,Myiopsitta, Nandayus e Pyrrhura. Quando comparadas com as as seqüências homólogas de Amazonafarinosa, Pionus chalcopteris (Eberhard e col., 2001), Strigops habroptilus (Harrison e col., 2004) e Gallusgallus (Desjardins e Morais, 1990), verificamos uma variação no códon de parada, sendo esse TAA emGallus e Orthopsittaca, AGG em Bolborhynchus, Brotogeris e Nannopsittaca, e TAG nos demaispsitacídeos comparados. As lacunas de alinhamento ocorrem em trincas, de forma que não foi identificadaalteração no quadro de leitura em nenhum táxon. O alinhamento dessas seqüências sugere que emrelação à Gallus gallus, o número a menos de trincas é de: uma em Amazona farinosa, duas nos gênerosStrigops, Bolborhynchus, Nannopsittaca e Graydidascalus, três nos gêneros Anodorhynchus, Ara, Aratinga,Cyanopsitta, Cyanoliseus, Diopsittaca, Enicognathus, Guarouba, Nandayus, Orthopsittaca, Primolius,Pyrrhura e Rhynchopsitta, e seis nos gêneros Brotogeris e Myiopsitta.Foram obtidas as seqüências completas da RC para Anodorhynchus, Ara, Cyanopsitta,Diopsittaca, Graydidascalus (RC2) e Guarouba, e as seqüências parciais da RC, RC1 e RC2 para osdemais táxons (Figuras 3.2 e 3.3). Essas seqüências foram alinhadas com a RC1 e RC2 de Amazonafarinosa e Pionus chalcopterus (Eberhard e col., 2001). Em alguns trechos do primeiro domínio ocorregrande variabilidade entre gêneros menos relacionados taxonomicamente, o que torna o alinhamentobastante incerto, principalmente nas comparações com os táxons Bolborhynchus, Nannopsittaca,Myiopsitta, Brotogeris e Forpus em relação aos demais e entre si. Apesar disso, para a maioria dasseqüências comparadas foi identificado o “goose hairpin”, uma região repetitiva de composição C 7 TAC 7 ,exceto em Amazona farinosa e Deroptyus accipitrinus cuja composição é C 8 TAC 7 (Eberhard e col., 2001) eATC 3 TAC 7 , respectivamente. O “goose hairpin” só não é presente no RC2 do táxon Graydidascalusbrachyurus (seqüência dessa porção na RC1 não disponível). Comparações de distância-p sugerem que,em geral, nos táxons onde ocorrem duas cópias da RC (RC1 e RC2), elas são mais semelhantes entre sido que as cópias homólogas de táxons distintos, com exceção de Pionopsitta barrabandi. Como esperado,o segundo domínio é mais conservado, sendo possível identificar os blocos F, E, D e C para a maioria dostáxons compadados e também o “bird box” e o CSB-1 para os táxons que apresentavam a RC completa(Figura 3.7).74
Capítulo 3Bloco FBloco ENannopsittaca GGGCTACTCACGAGAAATCATCTACCCG Nannopsittaca CACGACTAGCTTCAGGATCATP.pileata rc1 GGGCTACTCACGTGAAACCATCTACCCG P.pileata rc2 CGTTCCTAGCTTCAGGTCCTTP.pileata rc2 GGGCTACTCACGTGAAACCATCTACCCG P.pileata rc2 CGTTCCTAGCTTCAGGTCCTTTriclaria rc1 GGGCTACTCACGTGAAACCATCTACCCG Triclaria rc1 CGTTCCTAGCTTCAAGTCCTTTriclaria rc2 GGGCTACTCACGTGAAACCATCTACCCG Triclaria rc2 CGTTCCTAGCTTCAAGTCCTTP.barrabandi rc1 GGGCYACTCACGTGAAACCATCTACCCG P.barrabandi rc1 CATGACTAGGTTCAGGCCCTTP.barrabandi rc2 GGACTTCTCACGAGAAATCAGCAACCTG Graydidascalus rc2 CGTTACTAGTTTCAGGCCCATGraydidascalus rc2 TTACATCTCACGAGAAATCACCAACCCG A.farinosa rc2 CGTTCCTAGCTTCAGGTCCATA.farinosa rc2 GGTCATCTCACGTGAAATCATCTACCCG Pionus rc1 CACGCCCAGCGTCAGGTCCATPionus rc1 GGGCTACTCACGTGAAATCATCAACCCG Pionus rc2 CACGCCCAGCGTCAGGTCCATPionus rc2 GGGCTACTCACGTGAAATCATCAACCCG Myiopsitta CGTTACTAGCTTCAGGATCATMyiopsitta GAACCACTCACGAGAAACCATCAACCCG Brotogeris TGCTACTAGCGTCAGGAGCATBrotogeris GGGCAACTCACGAGAAATCACCTACCCC Forpus rc1 CATTCCTAGCTTCAGGTCCATForpus rc1 GGGCAACTCACGTGAAACCATCTACCCG Anodorhynchus CCTTCCCAGCGTCAGGTCCATEnicognathus TGGCTACTC------------------- Guarouba CCTTCCCAGCGTCAGGTCCATCyanolyseus TGGTTACTCGCGAGAGATCA-------- Diopsittaca CCTTCCCAGCGTCAGGTCCATAnodorhynchus TGACTACTCACGAGAGATCACCAACCCG A.aurea CCCTCCCAGCGTCAGGTCCATGuarouba TGACAACTCACGAGAGATCATCAACCCG Cyanopsitta CCTTCCCAGCGTCAGGTCCATDiopsittaca TGACTACTCACGAGAGATCATCAACCCG Orthopsittaca TCTTCCCAGCGTCAGGTCCATA.solstitialis TGGCTACTCACGAGAGATCACCAATCCG Ara CGTTCCCAGCGTCAGGTCCATA.aurea TGACTACTCACGAGAGATCATCAACCCG Primolius TATTCCCAGCGTCAGGTCCATCyanopsitta TGACTACTCACGAGAGATCACCAACCCG Nandayus CGTTCCCAGCGTCAGGTCCATOrthopsittaca TGGCTACTCACGAGAGATCATCAACCCG Pyrrhura CGTTCCTAGCGTCAGGTCCTTAra TGGCTACTCACGAGAGATCATCAACCCG Pionites rc2 CGTTCCTAGCGTCAAGTCCATPrimoliusTGACTACTCACGAGAGATCATCAACCCGNandayusTGACTACTCACGAGAGATCATCAACCCGRhynchopsitta TGGCAACTCT------------------PyrrhuraTGACTACTCACGAGAGATCATCAACCCGDeroptyusTGGCTTCTCACGAGAAATCAGCAACCCAPionites rc1 TGGCTATTCGCGAGAAATCAGCA-CC--Pionites rc2 TGTCTATTCGCGAGAAATCAGCAACCGGBloco DBloco CNannopsittaca CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Nannopsittaca CCTTCACAGAGCCATCTCTGCTAGTCTGP.pileata rc1 CCTCTGGTTC--------------- P.pileata rc2 TCACA-GAGTCATCTGGTTCGCTAATATP.pileata rc2 CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Triclaria rc1 TCACA-GAGTCATCTGGTTCGCTATTTGTriclaria rc1 CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Triclaria rc2 TCACA-GAGTCATCTGGTTCGCTATTTGTriclaria rc2 CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Graydidascalus rc2 TCACA-GAGACA--TTTCTCGTGGTTTGP.barrabandi rc1 CCTCTAG------------------ A.farinosa rc2 TCACT-GAGTCATCTGGTTCGCTATTTGGraydidascalus rc2 CATTTGGTTAGTAGGTCAGGGACAT Anodorhynchus CTATC-GGGTCATCTGGTTCGCTATCCTA.farinosa rc2 CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Guarouba CCATC-TGGCCATCTGGTTCGCTATTTGMyiopsitta CCTCTGGTTCCTAGATTA------- Diopsittaca CCATC-TGGCCATCTGGTTCGCTATTTGBrotogeris CCTCTGGTTCCTAGG---------- A.aurea CTATC-AAGCCATCTGGTTCGCTATATGForpus rc1 CCTCTGGT----------------- Cyanopsitta CTATC-TGGCCATCTGGTTCGCTATTTGAnodorhynchus CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Ara CCATC-TGGTCATATGGTTCGCTATTATGuarouba CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Primolius CCATC-TGGCCATATGGTTCGCTATTTGDiopsittaca CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Nandayus CCATC-TGGCCATCTGGTTCGCTATTTGA.aurea CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Pyrrhura TCACA-GAGTCATCTGGTTCGCTATTTACyanopsitta CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Pionites rc2 TCACA-GAGTCATCTGGTTCGCTATTTGOrthopsittaca CCTCTGGTTCCTAGGTCAGGG----Ara CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAC Bloco de AvesPrimoliusCCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACATNandayus CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Graydidascalus rc2 CACTAATGTACTCCAPyrrhura CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT A.farinosa rc2 CACTGATGCACTTTGPionites rc2 CCTCTGGTTCCTCGGTCAGGCACAT Anodorhynchus CCCTGATGCACTTTGGuaroubaCCCTGATGCACTTTGDiopsittaca CCCTGATGCACTTTGCyanopsitta CCCTGATGCACTTTGAraCCCTGATGCACTTTGFigura 3.7. Blocos conservados no segundo domínio da região controladora. A ordem dos táxonscorresponde à ordem dos clados da Figura 3.6. Como não foi possível obter seqüências completas paratodos os blocos de todos os táxons, o sinal “-“ representa o final da seqüência.75
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