Relações filogenéticas, biogeografia histórica e evolução da ...

Capítulo 2neotropicais (Barrowclough e col., 2004; de Kloet, de Kloet, 2005). Como estimamos a separação de umgênero do clado australasiático (Melopsittacus undulatus) dos neotropicais entre 51-66 ma e primeiracladogênese dentre os neotropicais entre 42-57 ma (Tabela 2.3), a invasão da África pelas linhagens daAmérica do Sul pode ter ocorrido entre 42-66 ma, período no qual a África já se encontrava isolada dosupercontinente formado pela Antártica-Austrália-América do Sul. Além disso, reforçaria a hipótese de quelinhagens dos psitacídeos encontravam-se distribuídos ao longo do supercontinente, antes da primeiradiversificação do grupo neotropical.As estimativas de tempo de divergência entre psitacídeos neotropicais realizadas anteriormenteempregavam métodos que não levam em conta a taxa de variação entre as linhagens. Por exemplo, Miyakie colaboradores (1998) e Tavares e colaboradores (2004) utilizaram o método de linearização de árvore(Takezaki e col., 1995), que avalia a presença de táxons que evoluem sob uma taxa significantementediferente da média da amostra sendo estudada e exclui esses táxons da análise. A calibração utilizadapara o relógio molecular nesses estudos foi a separação entre Galliformes e Anseriformes dos demaisneognatos, estimada em 100 ma. Tavares e colaboradores (2004) também empregaram a taxa padrãoestimada para o genoma mitocondrial de aves, de 2% de substituição de nucleotídeos/ ma. O mesmoprocesso foi utilizado para estimar tempos de divergência entre espécies de psitacídeos, porém aplicandotaxas de 1,6-2,0% de substituição de nucleotídeos/ ma (Ribas e Miyaki, 2004; Ribas e col., 2005). Emgeral, essas estimativas resultaram em tempos de divergência mais recentes do que os tempos estimadosno presente estudo. Acreditamos que a aproximação realizada no presente trabalho é mais adequada doque as realizadas anteriormente (Miyaki e col., 1998; Tavares e col., 2004) porque não assume a hipótesede existência de um relógio molecular estrito, permitindo haver variação de taxa ao longo das linhagens.Além disso, incorpora na análise a incerteza nos tamanhos de ramo e tempos estimados e foi realizadacom base em uma hipótese filogenética cujos nós são melhor resolvidos. A utilização de um ponto decalibração geológico independente (a separação da Nova Zelândia dos demais continentes da Gondwana)permite que as taxas sejam estimadas a partir dos dados, ao invés de assumir taxas estimadas a partir deoutras linhagens de aves (Lovette, 2004).54