Relações filogenéticas, biogeografia histórica e evolução da ...

Capítulo 1comprimentos dos tamanhos de ramo a apresentarem taxa constante (topologia linearizada). Paraesse teste o número de graus de liberdade é definido pelo número de táxons menos dois. Caso astopologias apresentem probabilidades significantemente diferentes, a hipótese de taxa constante não éaceita (Felsenstein, 1988; Posada e Crandall, 1998).Quando a heterogeneidade de taxas de substituição entre os táxons é identificada, uma dasestratégias utilizadas é a exclusão dos táxons ou dos genes que apresentam desvio significativo emrelação aos demais da análise. A divergência entre os demais pode ser calculada através dostamanhos de ramo da topologia linearizada (Takezaki e col., 1995). No entanto, essa estratégia faz usoineficiente da informação obtida pelas seqüências de DNA porque em alguns casos, muitos táxonsdevem ser excluídos antes de se estimar as datas de divergência (Arbobast e col., 2002). Além disso,em alguns casos, os testes de identificação de variação de taxa podem ser ineficientes, como porexemplo, quando a seqüência é curta ou os genes apresentam baixas taxas de substituição. Falha nadetecção de variação de taxas pode levar a um erro sistemático nas estimativas de tempo dedivergência, já que pode superestimar algumas datas (Bromham e Penny, 2003). A fim de evitar essesproblemas, métodos mais recentes de datação molecular, como o “non-parametric rate smoothing”(nprs; Sanderson, 1997), “penalized likelihood” (PL; Sanderson, 2002) e o método bayesiano (Thorne ecol., 1998, Kishino e col., 2001) acomodam a variação nas taxas de substituição de nucleotídeos entreas linhagens.1.5.2. Métodos NPRS e PLO princípio básico do método NPRS é assumir taxas evolutivas locais para cada nó da topologiae minimizar a variação entre essas taxas ao longo da topologia pela aplicação de uma penalidade nãoparamétrica.Essa penalidade de mudança abrupta (“roughness penality”) é determinada peloquadrado mínimo da diferença entre as taxas dos ramos ancestrais e descendentes e a variância nastaxas entre os ramos descendentes e a raíz (Sanderson, 1997).O método PL utiliza o mesmo principio básico que o NPRS, mas utiliza uma aproximação semiparamétrica para encontrar um valor ótimo de um parâmetro de suavização (“smoothing parameter”),que pode variar entre dois extremos, para a penalidade de mudança abrupta. Em um extremo, existe omodelo do relógio molecular, onde as taxas não variam (para o qual o parâmetro de suavização tendeao infinito), e no outro, existe o modelo saturado, onde cada ramo apresenta uma taxa independente(para o qual o parâmetro de suavização tende a zero). O teste de validação cruzada (“crossvalidation”)é empregado para encontrar o valor ideal do parâmetro de suavização para o conjunto de18