Relações filogenéticas, biogeografia histórica e evolução da ...

Capítulo 3um mecanismo de deleção não aleatória dos genes duplicados poderia atuar em aves, como propostoinicialmente para artrópodes dos gêneros Narceus e Thyropygus (Lavrov e col., 2002). Apesar de talmecanismo não ter sido testado em aves, a deleção não aleatória dos genes duplicados poderia explicar aconvergência para a ordem alternativa em várias linhagens independentes de aves (Mindell e col., 1998,Bensch e Härlid, 2000, Eberhard e col., 2001) a partir de uma duplicação hipotética que poderia levar aoutros arranjos gênicos nunca descritos, como por exemplo o posicionamento do gene NADH6 entre oRNAt Thr e RNAt Pro .Seria esperado supor que, se o rearranjo gênico ocorreu em uma linhagem ancestral comum entrealguns táxons, cada uma de suas regiões controladoras deveria apresentar mais similaridade com asregiões controladoras homólogas das demais linhagens (cópias ortólogas) do que com a segunda RCpresente no mesmo táxon (cópias parálogas). Nesse sentido, se assumirmos um único evento deduplicação e deleção na linhagem ancestral comum aos táxons do clado B, as RC 1 desses gênerosdeveriam ser mais próximas entre si, do que as RC 1 e RC 2 de cada um desses grupos. No entanto, issonão acontece, as RC parálogas são mais próximas entre si. O mesmo acontece no clado F. Apesar de nãoter sido obtida seqüência da segunda RC para Deroptyus, a distância entre RC 1 desse táxon e de Pionitesé maior do que a distância entre RCs de Pionites. A princípio, isso sugere que em cada táxon dessalinhagem aconteceu um único evento de duplicação de genes, seguido de um único evento de deleção degenes. Entretando, isso não acontece apenas ao nível genérico. Entre espécies do gênero Amazona issotambém foi descrito (Eberhard e col., 2001). Portando, a existência de eventos independentes para cadaum desses casos, seria pouco provável. RCs duplicadas e que apresentam baixa taxa de divergência entreas cópias também foram descritas em pepinos do mar (Arndt e Smith, 1998), cobras (Kumazawa e col.,1998) e outros grupos (Black e Roehrdanz, 1998; Campbell e Barker, 1999; Kumazawa e col., 1995).Eberhard e col. (2001) levantaram três hipóteses pelas quais um ou mais mecanismos de conversãogênica poderiam estar atuando nas RCs parálogas, de forma a mantê-las semelhantes: 1) um mecanismode conversão gênica envolvendo apenas as porções convergentes; 2) um mecanismo de conversão gênicaenvolvendo a região controladora inteira com evolução extremamente rápida das porções não- funcionais;e 3) seleção paralela para manter a funcionalidade de ambas as regiões. Nenhuma das hipóteses por si sóexplica os dados obtidos e os elementos para descartar qualquer uma delas são insuficientes. Portanto,seria interessante comparar a seqüência completa das regiões parálogas de cada táxon a fim de melhorentender o mecanismo que melhor explicaria os eventos de convergência de RC nos psitacídeosneotropicais. As regiões comuns presentes no terceiro domínio da RC de Amazona e Triclaria poderiam78