Atlas biologie veget.. - e-nautia

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2. Différenciation dans la racine 152.22.32.42.52-2 à 2-6. Cellules méristématiques et début de la déterminationhistogénétique. Racine de maïs.2-2 et 2-3. Zone de prolifération sub-apicale. Les cellules se divisentactivement et leur cycle complet se déroule en 12 à 24 heures.2-4 et 2-5. Transformation à la base de la zone d’élongation. Augmentationde la taille cellulaire. Extension et confluence des vacuoles, v. Le volumenucléaire, n, évolue peu. Le nucléole diminue d’importance (× 2 000).2.6
16 2. Différenciation dans la racinela cellule est nucléée, elle est capable de dédifférenciation naturelle ou provoquée expérimentalement; elle peutreprogrammer sa spécialisation, voire régresser à l’état méristématique primaire et donner un nouvel organisme entier.On dit que les cellules végétales sont totipotentes.La différenciation correspond à l’apparition de synthèses nouvelles et à l’apparition de composés spécifiques(protéines), c’est-à-dire à un fonctionnement différent de leur génome. Ces transformations des cellules issues de l’apexmettent en place la structure primaire de la racine. Elle produit un nombre relativement limité de tissus associés defaçon définie et simple. La relation qui existe entre structure et fonctions est particulièrement nette. On distingue :a) La coiffe qui est une sorte de capuchon recouvrant l’extrémité de la racine. Elle est formée de grandes cellules qui sedifférencient en élaborant de gros amyloplastes et un abondant mucilage extracellulaire, puis se desquament dans lemilieu et dégénèrent. En formant un écran entre les parties jeunes de la racine, la coiffe joue un rôle protecteur etfavorise par son mucilage la pénétration de l’apex entre les particules du sol. En même temps, ce mucilage attire desmicro-organismes (bactéries, champignons) qui s’en nourrissent et participent à la modification du milieu périracinaire(rhizosphère). Par ailleurs, la coiffe est le site de la géoperception ou graviperception (perception de la gravitéorientant la croissance racinaire). En effet, si on «décoiffe» une racine, la croissance n’est pas inhibée mais il n’y a plusde réaction géotropique. Celle-ci est rétablie lorsque la coiffe est régénérée ou même si on replace une coiffe provenantd’une autre espèce. Si l’ablation est partielle, la courbure se fait du côté où les fragments de tissu sont maintenus,indiquant qu’ils exercent un inhibition relative sur la zone d’élongation.Les amyloplastes volumineux présentent la caractéristique d’être entraînés par la pesanteur (force gravitationnelle, g) etde tomber à la base des cellules lorsque la position de la racine change. Soumis à une force centrifuge additionnelle, ilsse déplacent obliquement et la racine croît selon la résultante entre g et la force appliquée. Placés en micropesanteur, parexemple en navette spatiale, la direction de croissance est anarchique. On est conduit à penser que ces organites agissentcomme des statolithes (du latin status = action de se tenir, posture et lithos = pierre, par analogie avec les particules del’oreille interne responsables de l’équilibre), les cellules de la coiffe seraient donc des statocytes.Le mode de transmission du signal entre le site de géoperception et le site de réponse (zone de croissance) n’est pasconnu; le processus semble être déclenché par la pression des statolithes (amyloplastes) sur le réticulum endoplasmiqueet le plasmalemme basal.2.7 2.82-7 et 2-8. Coiffe : géotropisme et sécrétion de mucilage apical. Maïs.2-7. Racine placée horizontalement. Géoréaction positive (flèche) manifestée par une courbure (inégalité de croissance)vers le sol de la zone d’élongation, ze; zp, zone pilifère.2-8. Manchon de mucilage gonflé par imbibition d’eau (contribution à la rhizosphère). cf, coiffe.
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