8. Mise à fleur 778.28.38.48-2 à 8-4. Coupes dans des boutons floraux groupés en inflorescences.8-2. Capselle, grappe à croissance « indéfinie ». – 8-3. Lilas, grappes composées.8-4. Chrysanthème des moissons, capitule. éf, ébauche florale ; ét, étamine ; if, axe ou réceptacle inflorescentiel ; ov, ovaireet ovules ; pé, périanthe ; pf, pédoncule floral.
78 8. Mise à fleurIl est nécessaire également qu’il y ait activation coordonnée de gènes particuliers (détermination génique) quicontrôlent l’identité des méristèmes reproducteurs. Ainsi, dans plusieurs espèces, dont Arabidopsis thaliana,modèle de référence international (cf. pages 134-137), un gène Leafy, régulant, avec d’autres, le développement del’inflorescence, a été identifié et cloné.Ainsi, il convient de bien distinguer :– les méristèmes caulinaires végétatifs (type I); ils produisent des unités qui se répètent indéfiniment (feuille etsous-bassement);– les méristèmes inflorescentiels (type II) dont les cellules ont des compétences nouvelles pour répondre à dessignaux appropriés et sont des stades intermédiaires;– les méristèmes floraux (type III) qui donnent, en particulier, les organes reproducteurs et les lieux de méiose,mais ne se régénèrent pas.Le programme de développement floral aboutit à la formation des graines et à la mort des autres territoirescellulaires.Le capitule des Astéracées constitue un matériel favorable pour mettre en évidence de façon spectaculaire par desméthodes cytochimiques (test de Brachet) les transformations qui interviennent dans l’apex. On reconnaît troisphases successives. La phase végétative avec anneau initial produisant rythmiquement, comme nous l’avons vu,des feuilles alternes. L’anneau initial s’épuise en produisant les bractées de l’inflorescence. Des mitosesnombreuses se produisent alors dans la zone axiale. Elle crée un abondant matériel dédifférencié qui accroît le- ‰ge, phytochrome, hormones...- environnement : photopŽriode...- suite dÕinteractions gŽniques :AP1LFYmŽrist me vŽgŽtatifmŽrist me inflorescentielmŽrist me floraljuvŽnile-indŽterminŽIIIAP1 LFYAGIIImŽrist me floralmature-dŽterminŽg nes homŽotiques ABCfleur8.5ab8-5. Du méristème végétatif au méristème floral.a. Contrôle de l’identité du méristème floral dans une grappe. Sous l’influence de l’action de facteurs extrinsèques ouintrinsèques, l’expression successive et coordonnée de gènes produit la transformation du méristème végétatif (stade I) enméristème inflorescentiel (stade II), puis détermine la construction progressive du méristème floral (stade III), et enfin de lafleur. Schéma établi pour Arabidopsis thaliana (cf. p.124). Gènes : AP1, Apetala; LFY, Leafy ; AG, Agamous (d’après HongMa, modifié). b. Transformation d’un apex végétatif en sommet floral (d’après L. Plantefol).