Biochemie
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1.3 Metabolismus als Netzwerk<br />
Im Stoffwechsel sind zwangsläufig viele Vorgänge miteinander verknüpft. Man kann<br />
deshalb die Stoffwechselvorgänge als Karte aufzeichnen, bei der die Prozesse die<br />
Knoten und die Reaktionen die Verbindungen darstellen, als System von Reglern 12,13,14<br />
(wie das Internet). Das Produkt P einer enzymatischen Reaktion wird dabei zum<br />
Substrat S (Edukt) der nächsten Reaktion. Nun gibt es prinzipiell zwei Möglichkeiten<br />
des Ablaufs von Reaktionen: Hintereinander (sequenziell) oder gleichzeitig (simultan,<br />
parallel).<br />
P - S P - S P - S<br />
a b c d<br />
a) Serieller Ablauf<br />
Das Produkt des Enzyms a wird zum Substrat des<br />
Enzyms b, das Produkt des Enzyms b wird zum<br />
Substrat des Enzyms c etc.<br />
a<br />
P - S<br />
P - S<br />
P - S<br />
b<br />
c<br />
d<br />
25<br />
b) Paralleler Ablauf<br />
Das Produkt des Enzyms a wird zum Substrat der<br />
Enzyme b, c und d.<br />
Abbildung 21: Sequenzieller Metabolismus von Enzymen, b) simultaner Metabolismus<br />
Jedes Enzym kann die Reaktionen reversibel durchführen und stellt in einem Netzwerk<br />
des Stoffwechsels einen sogenannten Knoten dar.<br />
Werden Netzwerke aufgebaut, dann sind sie entweder vorwiegend durch viele Knoten<br />
mit wenig Verbindungen (seriell) oder wenig Knoten mit vielen Verbindungen (parallel,<br />
Konvergenz) dominiert.<br />
Viele „einzelne“ Verknüpfungen führen zu einem Random-Netzwerk, wobei die mittlere<br />
Anzahl der Verbindungen die Dimension (scale) bestimmt.<br />
Mit „zentralen“ Knoten mit vielen aus- und oder eingehenden Verbindungen hat die<br />
mittlere Anzahl der Verbindungen keinen grossen Aussagewert, weshalb man hier von<br />
einem Scale-free-Netzwerk spricht.<br />
Die Knoten mit einer grossen Anzahl von Verbindungen sind Angelpunkte oder<br />
Drehscheiben (hubs) im Netz (ca. 5% hubs halten ein Scale-free Netzwerk<br />
zusammen!).<br />
Die sequenziellen Verbindungen haben den Vorteil der grösseren Selektivität, die<br />
simultanen Verbindungen den der grösseren Geschwindigkeit.<br />
12 Cohen D., All the World’s a Net, New Scientist, 13 April, 2002, 24<br />
13 Jeong H., Tobor B., Albert R., Ottavi Z.N., Barabási A.-L., The large-scale organization of metabolic<br />
networks, Nature, Vol 407, 5 October, 2002, 651<br />
14 editorial, Proteomics in a small world, nature structural biology, vol 9, Nr 3, march, 2002, 153<br />
Chemie, 6sm