ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ ДВУСТВОРОК КОВШОВЫХ ГУБ 165цом этой климатической фазы, появляются двустворчатые моллюски (Невесский идр., 1977). К этому времени в юго-восточные районы Белого моря уже прониклиPortlandia aestuariorum, P. arctica, Mytilus edulis, Macoma balthica и Hiatella sp. (Лаврова,1960; Говберг, 1970). Названные моллюски проникали в Белое море в триприема (см. выше, а также: Федяков, 1986).Первый этап связан со временем проникновения Portlandia aestuariorum как представителяэстуарно-арктического комплекса. По данным И. К. Авилова (1956), этотвид обнаружен в отложениях мелководий Двинского и Онежского заливов началапребореали. Створки P. aestuariorum из осадков Кандалакшского залива датируютсяуже серединой пребореали (Невесский и др., 1977). К сожалению, недостаток фактическихданных не позволяет судить, проник ли эстуарно-арктический комплекс врайон губы Колвица.Второй этап начинается с середины – конца пребореали. Этим временем датированыископаемые останки типично морского арктического вида Portlandia arctica иэврибионтного литорального бореального моллюска Мytilus edulis. Поскольку в настоящеевремя эти два вида никогда не встречаются в одном и том же биотопе, нетоснований предполагать их совместное проживание в прошлом. Как известно, в современныхклиматических условиях гидрологический режим Белого моря характеризуетсярезкой летней стратификацией вод по температуре. Именно эта стратификацияи позволяет существовать как арктическим, так и бореальным видам. Как уже говорилосьвыше, одновременное проникновение портландии и мидии может свидетельствоватьо том, что подобная стратификация имела место и в прошлом.В Колвице названные моллюски начинают появляться лишь с конца пребореальнойклиматической фазы (Невесский и др., 1977). Можно представить себе следующиепути проникновения этих видов в губу. Мидия как вид, способный выдерживатьзначительное опреснение так же, как и Portlandia aestuariorum, могла обитать наприбрежном мелководье в области смешения талых и морских вод. Проникая в Белоеморе из Горла и распространяясь на северо-запад вдоль Терского берега, она заселилаКолвицу по не существующему ныне проливу, о котором говорилось выше. Размножениемидий происходит при температуре не ниже 10° (Максимович, Ведерников,1986). Ясно, что такие температуры выходят за пределы толерантного диапазонабольшинства видов эстуарно-арктического комплекса. Таким образом, еслиP. aestuariorum и обитала в Колвице, то к началу бореальной климатической фазыона должна была исчезнуть. Что касается P. arctica, не выдерживающей высокихтемператур и низких соленостей, то она не могла попасть в губу по мелководномупроливу оз. Колвицкое – губа Порья. Следовательно, этот вид заселил исследуемыйрайон со стороны кута Кандалакшского залива. Таким образом, Мytilus edulis иPortlandia arctica проникли в Колвицу, как и в Белое море (см. выше, а также: Федяков,1986), одновременно, но с разных сторон.Продолжавшаяся в течение всей пребореали мощная пребореальная регрессияпривела в конце концов к исчезновению пролива и возникновению собственно губыКолвица. Рассчитанная по данным Б. И. Кошечкина (1979) глубина входного порогав начале бореальной климатической фазы превышала 40 м. Таким образом, популяцииарктических видов в губе в минимум регрессии не были изолированы от таковыхв Кандалакшском желобе. Несколько позже появляются Macoma balthica и Hiatellasp. (Лаврова, 1960; Говберг, 1970). На этом заканчивается второй этап заселения двустворчатымимоллюсками как всего Белого моря, так и губы Колвица (см. рис. 86).Третий этап заселения Белого моря, приходящийся на атлантическую климатическуюфазу, связан с дальнейшим потеплением и прекращением поступления в этуакваторию арктических видов (Федяков, 1986). В отложениях этого времени в губеКолвице отмечены уже почти все ныне существующие виды моллюсков (Невесский
166Глава 9. ЗАСЕЛЕНИЕ БЕЛОГО МОРЯ ДВУСТВОРКАМИи др., 1977). Изоляция арктических видов в губе Колвица произошла, вероятно, к началусуббореальной климатической фазы, когда из-за продолжающегося тектоническогоподнятия суши глубина входного порога составила менее 30 м (рассчитано поданным Б. И. Кошечкина, 1979). Таким образом, можно предполагать, что сроки изоляциибеломорской фауны в целом и донного арктического населения губы Колвицаприблизительно совпадают.Следует отметить, что изоляция арктической фауны в других ковшовых губах Белогоморя, по-видимому, произошла значительно раньше. Доказательством этогомогут служить особенности распространения Nuculana pernula. Как и Portlandiaarctica, этот моллюск для своего существования требует холодной и соленой воды(Семенова, 1979). В исследованных к настоящему времени ковшовых губах, за исключениемКолвицы и входной котловины Лов губы, он не найден. Это наводит намысль, что к моменту появления Nuculana pernula в Белом море фауна котловинбольшинства ковшовых губ уже была отрезана от фауны Бассейна входными порогами.Действительно, в атлантическую климатическую фазу (время появления нукуланыв Белом море – Говберг, 1970) глубина порога в Колвице составляла около 50 м, вЛов губе – около 30–40 м, а в других ковшовых губах – 10–20 м и менее (рассчитанопо данным Кошечкина, 1979). Аналогичные рассуждения можно привести относительнотаких видов, как Halcampa arctica, Chaetoderma nitidulum, Philine lima, Admetecouthouyi и Chiridota laevis. Большинства из этих видов нет даже во входной котловинегубы Лов. Таким образом, формирование фауны губы Колвицы так же, как ивсего Белого моря, завершилось к концу атлантической фазы, а богатство видовогосостава, по сравнению с другими ковшовыми губами, определяется особенностямитектонического поднятия в послеледниковый период. В отличие от этого дефицитвидов в Белом море, по сравнению с Баренцевым, вызван не изостатическими явлениями,а сочетанием гидродинамических условий Горла (см. выше) с общим потеплениемв течение атлантической климатической фазы (Федяков, 1986).Отрицательные черты фауныдвустворчатых моллюсков Белого моряКаждый вид, осваивающий новую территорию или акваторию, поневоле оказываетсяв достаточно специфической ситуации, во многом сходной для любого из них.Потому для того, чтобы понять механизмы распространения видов-вселенцев: интродуцированыони человеком (не важно, сознательно или случайно) или же распространяютсясамостоятельно под влиянием условий, не связанных с деятельностьюлюдей,– необходимо тщательное изучение механизмов расселения видов вообще.Названная проблема может рассматриваться как один из аспектов общей биогеографии.Исследователи, озабоченные чисто практическими последствиями спонтанныхинвазий и неоправданных интродукций, часто об этом забывают. В тоже время невызывает сомнений, что изучение теоретической стороны вопроса столь же необходимо,как и феноменологическое описание процесса и результатов вселения новыхвидов в устоявшиеся экосистемы.Вид, расширяющий свой ареал, должен обладать определенным набором свойств,позволяющих занимать новые местообитания. Очевидно, что на этот процесс влияетего эврибионтность, способ размножения, выживаемость молоди и т. п. Кроме того,такому виду приходится преодолевать сопротивление локальной фауны и флоры тогорегиона, который он осваивает, т. е., большое значение имеет его конкурентоспособность.Понятно, что разные виды могут сильно отличаться друг от друга по этим параметрам,поэтому и успех расселения будет для них различным. В целом можносчитать, что процесс расселения – процесс случайный (Piccoli et al., 1986). Это позволяетподойти к нему с достаточно общих позиций и попытаться проследить освоение
- Page 2 and 3:
êéëëàâëäÄü ÄäÄÑÖåà
- Page 4 and 5:
êéëëàâëäÄü ÄäÄÑÖåà
- Page 6 and 7:
èêÖÑàëãéÇàÖДвуств
- Page 8 and 9:
ПРЕДИСЛОВИЕ 7мы «Ис
- Page 10 and 11:
É·‚‡ 1åÄíÖêàÄã à
- Page 12 and 13:
ДОННЫЕ ОРГАНИЗМЫ 11
- Page 14 and 15:
ДАННЫЕ ПО ГРУНТАМ 13
- Page 16 and 17:
ДАННЫЕ ПО ГРУНТАМ 15
- Page 18 and 19:
РАЗНООБРАЗИЕ И СТЕ
- Page 20 and 21:
ОЦЕНКА ОТРИЦАТЕЛЬН
- Page 22 and 23:
ВРЕМЕННЫЕ РЯДЫ 21ск
- Page 24 and 25:
РЕГРЕССИОННЫЙ АНАЛ
- Page 26 and 27:
РЕГРЕССИОННЫЙ АНАЛ
- Page 28 and 29:
РЕГРЕССИОННЫЙ АНАЛ
- Page 30 and 31:
АНАЛИЗ ЧИСЛА ЗУБОВ
- Page 32 and 33:
АНАЛИЗ ЧИСЛА ЗУБОВ
- Page 34 and 35:
ОСНОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕН
- Page 36 and 37:
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИ
- Page 38 and 39:
ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ОС
- Page 40 and 41:
ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ГРА
- Page 42 and 43:
ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ГРА
- Page 44 and 45:
ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ГРА
- Page 46 and 47:
ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ГРА
- Page 48 and 49:
ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ГРА
- Page 50 and 51:
ИСТОРИЯ БЕЛОГО МОР
- Page 52 and 53:
ИСТОРИЯ БЕЛОГО МОР
- Page 54 and 55:
ИСТОРИЯ БЕЛОГО МОР
- Page 56 and 57:
ИСТОРИЯ БЕЛОГО МОР
- Page 58 and 59:
ИСТОРИЯ БЕЛОГО МОР
- Page 60 and 61:
ИСТОРИЯ БЕЛОГО МОР
- Page 62 and 63:
ИСТОРИЯ БЕЛОГО МОР
- Page 64 and 65:
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАН
- Page 66 and 67:
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАН
- Page 68 and 69:
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАН
- Page 70 and 71:
СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТ
- Page 72 and 73:
СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТ
- Page 74 and 75:
СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТ
- Page 76 and 77:
СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТ
- Page 78 and 79:
СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТ
- Page 80 and 81:
СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТ
- Page 82 and 83:
É·‚‡ 5éëéÅÖççéëí
- Page 84 and 85:
МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗО
- Page 86 and 87:
МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗО
- Page 88 and 89:
МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗО
- Page 90 and 91:
МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗО
- Page 92 and 93:
МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ ОБ
- Page 94 and 95:
МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ ОБ
- Page 96:
МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ ОБ
- Page 99 and 100:
98Глава 5. ДИНАМИКА О
- Page 101 and 102:
100Глава 5. ДИНАМИКА
- Page 103 and 104:
102Глава 6. ВЗАИМООТН
- Page 105 and 106:
104Глава 6. ВЗАИМООТН
- Page 107 and 108:
106Глава 6.ВЗАИМООТН
- Page 109 and 110:
108Глава 6.ВЗАИМООТН
- Page 111 and 112:
110Глава 6.ВЗАИМООТН
- Page 113 and 114:
112Глава 6.ВЗАИМООТН
- Page 115 and 116: 114Глава 6.ВЗАИМООТН
- Page 117 and 118: 116Глава 6.ВЗАИМООТН
- Page 119 and 120: 118Глава 6.ВЗАИМООТН
- Page 121 and 122: 120Глава 6.ВЗАИМООТН
- Page 123 and 124: É·‚‡ 7ÇÖêíàäÄãúç
- Page 125 and 126: 124Глава 7. ВЕРТИКАЛЬ
- Page 127 and 128: 126Глава 7. ВЕРТИКАЛЬ
- Page 129 and 130: 128Глава 7. ВЕРТИКАЛЬ
- Page 131 and 132: 130ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ
- Page 133 and 134: 132Глава 7. ВЕРТИКАЛЬ
- Page 135 and 136: 134Глава 7. ВЕРТИКАЛЬ
- Page 137 and 138: 136Глава 7. ВЕРТИКАЛЬ
- Page 139 and 140: 138Глава 7. ВЕРТИКАЛЬ
- Page 141 and 142: 140Глава 7. ВЕРТИКАЛЬ
- Page 143 and 144: 142Глава 7. ВЕРТИКАЛЬ
- Page 145 and 146: É·‚‡ 8éÅôÄü ïÄêÄ
- Page 147 and 148: 146Глава 8. ОБЩАЯ ХАР
- Page 149 and 150: 148Глава 8. ОБЩАЯ ХАР
- Page 151 and 152: 150Глава 8. ОБЩАЯ ХАР
- Page 153 and 154: 152Глава 8. ОБЩАЯ ХАР
- Page 155 and 156: 154Глава 8. ОБЩАЯ ХАР
- Page 157 and 158: 156Глава 8. ОБЩАЯ ХАР
- Page 159 and 160: 158Глава 9. ЗАСЕЛЕНИЕ
- Page 161 and 162: 160Глава 9. ЗАСЕЛЕНИЕ
- Page 163 and 164: 162Глава 9. ЗАСЕЛЕНИЕ
- Page 165: 164Глава 9. ЗАСЕЛЕНИЕ
- Page 169 and 170: 168Глава 9. ЗАСЕЛЕНИЕ
- Page 171 and 172: 170Глава 9. ЗАСЕЛЕНИЕ
- Page 173 and 174: É·‚‡ 10ëàëíÖåÄíà
- Page 175 and 176: 174Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 177 and 178: 176Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 179 and 180: 178Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 181 and 182: 180Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 183 and 184: 182Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 185 and 186: 184Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 187 and 188: 186Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 189 and 190: 188Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 191 and 192: 190Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 193 and 194: 192Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 195 and 196: 194Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 197 and 198: 196Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 199 and 200: 198Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 201 and 202: 200Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 203 and 204: 202Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 205 and 206: 204глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 207 and 208: 206Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 209 and 210: 208Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 211 and 212: 210Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 213 and 214: 212Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 215 and 216: 214ГЛАВА 10. СИСТЕМАТ
- Page 217 and 218:
216ГЛАВА 10. СИСТЕМАТ
- Page 219 and 220:
218ГЛАВА 10. СИСТЕМАТ
- Page 221 and 222:
220Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 223 and 224:
222Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 225 and 226:
224Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 227 and 228:
226Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 229 and 230:
228Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 231 and 232:
230Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 233 and 234:
232Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 235 and 236:
234Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 237 and 238:
236Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 239 and 240:
238Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 241 and 242:
240Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 243 and 244:
242Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 245 and 246:
244Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 247 and 248:
246Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 249 and 250:
248Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 251 and 252:
250Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 253 and 254:
252Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 255 and 256:
254Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 257 and 258:
256Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 259 and 260:
258Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 261 and 262:
260Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 263 and 264:
262Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 265 and 266:
264Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 267 and 268:
266Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 269 and 270:
268Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 271 and 272:
270Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 273 and 274:
272Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 275 and 276:
274Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 277 and 278:
276Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 279 and 280:
278Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 281 and 282:
280Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 283 and 284:
282Глава 10. СИСТЕМАТ
- Page 285 and 286:
áÄäãûóÖçàÖДля выяс
- Page 287 and 288:
286ЗАКЛЮЧЕНИЕских ф
- Page 289 and 290:
288ЗАКЛЮЧЕНИЕкой и в
- Page 291 and 292:
290ЗАКЛЮЧЕНИЕчто эт
- Page 293 and 294:
SUMMARYA natural border should be f
- Page 295 and 296:
294SUMMARYis not cut down to partic
- Page 297 and 298:
296SUMMARYin the Gorlo Strait can p
- Page 299 and 300:
Приложение 1çÄïéÑä
- Page 301 and 302:
300ПРИЛОЖЕНИЕ 111. Muscul
- Page 303 and 304:
302ПРИЛОЖЕНИЕ 123. Nicani
- Page 305 and 306:
304ПРИЛОЖЕНИЕ 135. Arctic
- Page 307 and 308:
306ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 309 and 310:
308ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 311 and 312:
310ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 313 and 314:
312ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 315 and 316:
314ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 317 and 318:
316ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 319 and 320:
318ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 321 and 322:
320ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 323 and 324:
322ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 325 and 326:
324ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 327 and 328:
326ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 329 and 330:
328ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 331 and 332:
330ПРИЛОЖЕНИЕ 2Табли
- Page 333 and 334:
332ЛИТЕРАТУРАБеклем
- Page 335 and 336:
334ЛИТЕРАТУРАГурвич
- Page 337 and 338:
336ЛИТЕРАТУРАКолтун
- Page 339 and 340:
338ЛИТЕРАТУРАМаксим
- Page 341 and 342:
340ЛИТЕРАТУРАНаумов
- Page 343 and 344:
342ЛИТЕРАТУРАСемено
- Page 345 and 346:
344ЛИТЕРАТУРАAdams A. Des
- Page 347 and 348:
346ЛИТЕРАТУРАGalaktionov
- Page 349 and 350:
348ЛИТЕРАТУРАKnipowitsch
- Page 351 and 352:
350ЛИТЕРАТУРАReeve L. A.
- Page 353 and 354:
ÄíãÄëÅÖãéåéêëäàïÑ
- Page 367 and 368:
éÉãÄÇãÖçàÖПРЕДИСЛ
- Page 369 and 370:
CONTENTSPREFACE ...................
- Page 371:
Андрей Донатович Н