Двустворчатые моллюски Белого моря - Зоологический институт ...

МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ ОБИЛИЯ 91Рассмотрим произвольно выбранную точку в поселении двустворчатых моллюсков.Демографический вектор в момент времени t + 1 представляет собой произведениедемографического вектора в момент времени t и переходной матрицы Лесли(Leslie, 1945, 1948; Уильямсон, 1975):⎡n1,t+1 ⎤ ⎡F1⎢ ⎥ ⎢⎢n2,t+1⎥ ⎢P1⎢n⎥ = ⎢3,t+10⎢ ⎥ ⎢⎢ ... ⎥ ⎢ ...⎢ ⎥ ⎢⎣nm,t+1⎦⎣ 0FP202...0...............FPm−100...m−1F ⎤⎡nm 1,t ⎤⎢ ⎥0⎥⎥⎢n2,t⎥0 ⎥⎢n⎥3,t⎥⎢⎥... ⎥⎢... ⎥0 ⎥⎢⎥⎦⎣nm,t⎦ , (13)где n i,t – численность особей i-го возраста в момент времени t, F i – плодовитость самкиi-го возраста, P i – вероятность самки i-го возраста дожить до возраста i + 1, t – текущийвозраст, m – предельный возраст.Отсюдаn i+1,t+1 = P i,t n i,t . (14)Для массовых беломорских двустворчатых моллюсков личиночный пул (или количествомолоди, готовой осесть на подходящий субстрат, что для построения моделине имеет значения) заведомо избыточен (Максимович, 2004) и в общем случае независит от пополняемого поселения, поэтому нас не будут интересовать величины F.Положим их равными нулю для неполовозрелых особей и равными единице для половозрелых.Займемся вычислением величины P.До сих пор функции, описывающие дифференциальную смертность живых организмов,не разработаны, поэтому в биологической литературе для этой цели чащевсего используется распределение Вейбулла, которое описывает интенсивность отказовразличных устройств (см., например, Барлоу, Прошан, 1969). Это распределениедостаточно удобно и широко используется в технике, но его теоретическое обоснованиене базируется на биологических предпосылках. Параметры функции, описывающейраспределение Вейбулла, затруднительно вычислить аналитически из фактическихданных, но главный ее недостаток заключается том, что они не объяснимыс точки зрения биологических особенностей видов.Эти соображения положены в основу попытки подобрать другую функцию, котораяописывала бы вероятность экземпляра определенного возраста дожить до следующегосезона размножения.Представим себе, что общая дифференциальная смертность M складывается издвух противоположных по смыслу процессов. Один из них – снижение с возрастомдетской дифференциальной смертности M j из-за увеличения сопротивляемости организма,которая возрастает за счет увеличения размеров, приобретения иммунитета идр. Второй процесс – увеличение случайной дифференциальной смертности M r засчет случайных причин. Половым созреванием и старением с их функциональными ибиохимическими перестройками пренебрежем. Так как оба процесса несовместны,M = M j + M r . (15)Предположим, что первый процесс идет так, что за каждый год смертность падаетв определенное число раз. В этом случае снижение дифференциальной смертности свозрастом будет равноM j,t+1 = M j,t /μ, (16)где μ – коэффициент ежегодного снижения детской дифференциальной смертности.