Двустворчатые моллюски Белого моря - Зоологический институт ...

АНАЛИЗ ЧИСЛА ЗУБОВ ТАКСОДОНТНОГО ЗАМКА 31Помимо анализа общего числа зубов в замке, интересные результаты дает исследованиеих соотношения в передней и задней его ветвях, которое относительно редкоиспользуется в целях диагностики Protobranchia. Вероятно, это связано с представлениямио тесной связи этого отношения с положением макушек. Однако, судя по нашимданным, такое правило не всегда выполняется. Например, почти равносторонниераковины представителей рода Portlandia в передней ветви замка имеют большезубов, чем в задней. В то же время у близких по положению макушек моллюсков семействаMalletidae наблюдается обратное соотношение.Проведенный дисперсионный анализ (Наумов, Федяков, 1987, в) показал, чтодисперсия отношения числа зубов в разных ветвях замка не менее чем на 86.0% определяетсясистематическим положением моллюсков и лишь на 0.2% – длиной раковины.Таким образом, этот показатель может считаться чисто таксономическим признаком,не зависящим от возраста. Остаточная дисперсия падает не только на индивидуальнуюизменчивость, но и на условность выражения постоянно растущего числазубов целыми числами, а также на погрешность в подсчете количества мелкихзубов в примакушечной области.Из 86% дисперсии, объясняющихся систематической принадлежностью моллюсков,примерно половина (43.5%) падает на различия на уровне семейств, а 37.0% –на уровне родов. Что же касается видовых отличий, то они определяют всего 5.5%дисперсии. Таким образом, отношение числа зубов ветвей замка в пределах родаможно считать величиной постоянной.Отношение числа зубов ветвей замка составляет в семействе Malletidae0.524 ± 0.020, в семействе Nuculanidae – 0.894 ± 0.007, а в семействе Yoldiidae –1.173 ± 0.010. На диаграмме частотного распределения роды этих семейств образуюттри близкие к гауссианам кривые, разделенные ясными хиатусами.По-видимому, изменение отношения числа зубов во всех этих семействах шло независимо.Если предположить, что развитие задней ветви замка шло параллельно сформированием рострума как структуры, защищающей сифональный аппарат, тоэволюция этих таксонов представляется следующим образом.Предки современных представителей семейства Nuculanidae , вероятно, обладалираковиной, имеющей рострум. Об этом говорит то обстоятельство, что задняя ветвьзамка продолжается у его представителей практически на всю длину этой структуры.Такая форма раковины оказалась в этом семействе достаточно консервативной. Дажеу Nuculana neimani, обладающей практически равносторонней раковиной, соотношениечисла зубов в ветвях замка составляет 0.92 ± 0.02. Предки Malletidae потерялирострум довольно рано, однако существование его в прошлом подтверждается сохранившейсядо сих пор резкой асимметрией ветвей замка.Что же касается семейства Yoldiidae , то его древние представители, повидимому,были лишены рострума, о чем говорит преобладание передней ветви надзадней. Возникновение в некоторых родах этого семейства рострума, весьма характернойдля той или иной группы родов формы, не сопровождалось переносом зубовзамка на удлинявшуюся часть раковины и, соответственно, изменением соотношениячисла зубов в ветвях замка. Последнее оставалось неизменным и при утрате рострума,как это происходит в пределах рода Portlandia. Таким образом, можно считатьдоказанным отсутствие общих предков у представителей обсуждающихся семейств, аих выделение – оправданным по принципу монофилии. Именно поэтому в настоящейработе принята точка зрения о самостоятельности семейств Nuculanidae и Yoldiidae.На таксономическом же статусе рода Yoldiella следует остановиться особо. Онвключает в себя довольно большое количество крайне мелких видов (исключениесоставляет только Y. intermedia), внешне чрезвычайно похожих друг на друга. Какуже говорилось, большинство исследователей по традиции включает его в семейство