NINA-rapport 646: Laks i framtidens klima (pdf)

NINA Rapport 646
3.10 Livshistorievariabler
3.10.1 Smoltalder og -størrelse
Det er bestandsspesifikk variasjon i alder ved smoltifisering. Dette er for eksempel indikert av
arvbarhetsestimater for dette trekket (0,08-0,25, Refstie et al., 1977). Men det meste av den
variasjonen man ser mellom naturlige bestander, er fenotypiske og skyldes forskjeller i veksthastighet
på parrstadiet. Klimatiske forhold ungene møter i fosterstadiet, kan også innvirke på
alder ved smoltifisering. Studier i Imsa indikerte at befruktede rogn som utviklet seg gjennom
forholdsvis våte og varme vintrer, ga avkom som vokste bedre senere i livet og ga mer ung,
ettårig smolt, enn de som utviklet seg i kaldere og tørrere vintrer (Jonsson et al., 2005).
Strothotte m.fl. (2005) rapporterte en lignende sammenheng mellom førsteårs vekst og alder
ved smoltifisering hos canadisk laks. Ved høy vintervanntemperatur gjennom fosterutviklingen
vil eggene klekke tidligere, og gi en forlenget første vekstsesong, som kan føre til bedre
førsteårs tilvekst (Elliott et al., 2000). Videre kan fødetilgangen bli bedre etter en varm, mild
vinter med store vanndekte arealer. Derfor kan slike forhold bidra til at parren blir stor ved slutten
av første vekstsesong, hvilket gir mer tidlig smoltifiserende fisk.
Alder ved smoltifisering påvirkes av både parrens veksthastighet og størrelse. Parr som vokser
raskt smoltifiseres tidlig og ved en mindre kroppsstørrelse, enn parr fra mer saktevoksende
bestandsfrender (Ricker, 1938; Økland et al., 1993; Strothotte et al., 2005). Effekten av vanntemperaturen
for smoltalder og -størrelse formidles gjennom veksthastigheten (Edmundson &
Mazumder, 2001). Men vanntemperaturen kan også ha en mer direkte påvirkning på smoltstørrelsen.
Lakseparr som vokser opp i elver som renner ut i forholdsvis varmt sjøvann, er mindre
enn smolt fra elver som renner ut i kaldere sjøvann (Power, 1981; Jensen et al., 1989b;
L’Abée-Lund et al., 1989). Ioneregulering i kaldt sjøvann er meget energikrevende, men belastningen
er mindre for store enn små individer, blant annet fordi deres overflate i forhold til
volumet er mindre (Finstad et al., 1988; Hoar, 1988).
Variasjon i sommertemperatur synes å ha mindre effekt enn variasjon i vintertemperatur på
alder ved smoltifisering. Dette er vist ved studier i Imsa. Siden veksthastigheten er temperaturavhengig
er årsaken antakelig at det også er andre variabler som spiller inn, slik som vannføring,
næringstilbud og fisketetthet som overskygger en eventuell effekt av sommertemperaturen.
Men uansett årsak øker parrveksten fra nord og sydover i Europa både for laks og ørret
(Metcalfe & Thorpe, 1990; Jonsson & L’Abée-Lund, 1993), hvilket indikerer at det er en generell
temperatureffekt på ungeveksten. I de sørligste delene av disse artenes naturlige utbredelsesområde,
slik som Spania, kan sommertemperaturen være så høy at den virker begrensende
på veksten (Ojanguren et al., 1999; Forseth et al., 2001). Dette er antakelig årsaken til at
smoltalderen i disse sørligste bestandene er høyere enn man kanskje kunne tro utfra beliggenheten.
En annen årsak er at vanntemperaturen i sør er så høy at laksefiskene ofte bare
trives og vokser opp i høyereliggende lokaliteter der vanntemperaturen er relativt lav, og veksten
derfor ikke er bedre enn i lokaliter lengre nord (Swansburg et al., 2002).
3.10.2 Vandring eller stasjonæritet
Hos laks er det normalt bare hannene som kjønnsmodnes i parrstadiet, og disse smoltifiserer
ofte allerede våren etter at de ble kjønnsmodne. Men individer som har høyt testosterin-nivå,
f.eks. fordi de ikke fikk gytt og tømt gonadene foregående høst, kan bli kjønnsmodne på nytt
isteden for å smoltifisere og vandre til havs. Smoltifisering og kjønnsmodning er til en viss grad
konkurrerende prosesser (Hansen et al., 1989; Berglund et al., 1991). Avkom av sjøørret og
sjørøye vil vanligvis ikke smoltifisere om de blir kjønnsmodne i parrstadiet. I stedet blir slike
fisker ferskvannstasjonære resten av sitt liv (Nordeng, 1983; Jonsson, 1985). Dette betyr at
både sjøørret og sjørøye danner delvis vandrende bestander der noen individer går til havet,
mens andre forblir i ferskvann livet igjennom (McDowall, 1987; Foote et al., 1989; oversikt i
Jonsson & Jonsson, 1993). I et varmere klima med bedre vekst er det ventet at andelen som
kjønnsmodnes i parrstadiet vil øke, og med vesentlig bedre vekst vil det sannsynligvis også bli
kjønnsmodne hunnparr.
48