z o o n o s e sO vírus da raiva é envelopado e sensível aos solventesorgânicos, como solução de sabão, éter, clorofórmio,acetona, etanol, solução de iodo e compostos de amônioquaternário, assim como formol, fenol, bicloreto de mercúrio,sais minerais, ácidos e álcalis fortes, detergentes,agentes físicos (calor, luz ultravioleta) e às condições ambientais,como dessecação, luminosidade e temperaturaexcessiva (WUNNER, 1991; KAPLAN, 1996).Porém, o vírus permanece viável quando mantido emsolução salina contendo 50% de glicerina (AGUILAR-SETIÉN et al., 2003), no estado liofilizado a 4ºC, em fragmentosde tecido nervoso mantidos entre -30 e -60ºC,ou em suspensões acrescidas de soro, leite ou gema deovo esterilizado, que prolongam a viabilidade do vírus(MAYR; GUERREIRO, 1972).O genoma dos lissavírus é composto por uma cadeiade RNA de fita simples não segmentado e não infeccioso,com polaridade negativa, com tamanho variando de 11 a 15kb e peso molecular de 3,5 a 4,6 x 10 6 KDaltons. O RNA genômicoé transcrito em cinco RNAs mensageiros subgenômicos,que são traduzidos em cinco proteínas, mantendoa seguinte sequência: a nucleoproteína N, a fosfoproteínaP (previamente denominada M1), a proteína da matrizM (previamente denominada M2), a glicoproteína G e aRNA polimerase-dependente (L). O gene apresenta duasregiões intergênicas não codificantes: uma está situadaentre os genes que codificam M e G e a outra, entre os genesque codificam G e L, a qual foi previamente chamada“pseudogene – “ψ” (BROOKES et al., 2004).Os primeiros estudos filogenéticos do vírus do gêneroLyssavirus foram realizados com sequência completa danucleoproteína N. Posteriormente, surgiram outros estudosutilizando sequência parcial ou completa da nucleoproteínaN, segmentos do gene G e região intergênicaG-L, e sequência completa do gene P. Com o uso detécnicas da bioinformática, é possível comparar geneticamenteuma amostra viral recém-isolada com outraregistrada no GenBank, após o sequenciamento genômico,estudo do alinhamento (THOMPSON et al., 1997)e confecção do dendrograma, para permitir a análise filogenéticae estudo de epidemiologia molecular (PAGE,1996). As sequências do nucleotídeo estão depositadasno EMBL/GenBank78 (PATHINFO, 2006), identificadoscom números para acesso, por exemplo, D10499;K02869; AB117969; M61047.TaxonomiaA Comissão Internacional de Taxonomia dos Vírus(ICTV, 2009) inclui os vírus da raiva dentro do gênero Lyssavirus,família Rhabdoviridae, ordem Mononegavirales,representados por onze espécies: Aravan virus (ARAV),Australian bat lyssavirus (ABLV), Duvenhage virus (DUVV),European bat lyssavirus 1 (EBLV-1), European bat lyssavirus2(EBLV-2), Irkut virus (IKV), Khujand virus (KHUJV), Lagosbatvirus (LBV), Mokola virus (MOKV), Rabies virus (RABV) eo West Caucasian bat virus (WCBV).Os vírus do gênero Lyssavirus eram diferenciados emquatro sorotipos distintos, a saber: sorotipo 1 ou os vírus“clássicos” da raiva; o sorotipo 2 ou o Lagos bat vírus;sorotipo 3 ou Mokola vírus, isolado do musaranho Crocidurasp., em 1968 na Nigéria, e o sorotipo 4, Duvenhagevírus, isolado de um paciente humano que havia sidomordido por um morcego insetívoro não identificado naÁfrica do Sul, em 1970. Os sorotipos de 2 a 4 foram denominadosde vírus relacionados à raiva (rabies-related ourabies-like) (SHOPE et al., 1970). Outros vírus isoladosde morcegos insetívoros da Europa haviam sido designadospelo nome do seu gênero, o European bat Lyssavirustipo 1, isolado do morcego insetívoro Epitesicus serotinusda Dinamarca em 1985, e o European bat Lyssavirus tipo 2(EBLV-2), isolado de um biólogo suíço morto após manifestardoença semelhante à raiva, na Finlândia, em 1985, emais tarde isolados de morcegos insetívoros Myotis daubentonie Myotis dasicneme, da Europa (FOOKS, 2004).A partir de 1994, os sorotipos passaram a ser denominadosde genótipos e os sorotipos 1 a 4, constituídospelos RABV, LBV, MOKV e DUVV, passaram a ser designadoscomo genótipos 1, 2, 3 e 4, respectivamente. OsEBLV-1 e EBLV-2 isolados da Europa foram designadoscomo genótipos 5 e 6 (WHO, 1994), e os vírus isoladosde morcegos frugívoros e insetívoros da Austrália, comogenótipo 7 (GOULD et al., 1998).Outros quatro lissavírus foram incluídos no gêneroLyssavirus: Aravan vírus (ARAV) como genótipo 8, isoladodo morcego insetívoro Myotis blythi, no Quirguistão,Ásia Central (ARAI et al., 2003); Khujand vírus(KHUV), genótipo 9, isolado do morcego insetívoroMyotis mystacinus, no Norte de Tajiquistão (KUZMINet al., 2003); e Irkut vírus (IRKV), genótipo 10, isoladodo morcego Murina leucogaster, na Sibéria Oriental. Olissavírus isolado do morcego Miniopterus schreibersi damontanha do Cáucaso passou a ser denominado de genótipo11, “West Caucasian Bat lyssavirus (WCBV)” (BO-TVINKIN et al., 2003). Mais recentemente, o Shimonivírus (SHIBV) isolado do morcego Hipposideros commersonino Quênia, foi descrito como nova espécie do gêneroLyssavirus (KUZMIN et al., 2010).Os lissavírus foram categorizados em dois ou três filogruposdistintos. Os genótipos 1, 4, 5, 6 e 7, o Aravan vírus,Khujand vírus e o Irkut vírus compõem o filogrupoI. O grupo II contém os dois vírus africanos divergentes,26 mv&z c r m v s p . g o v . b r
z o o n o s e sos genótipos 2 e 3. O mais divergente WCBV foi colocadoà parte, no filogrupo III. Os lyssavírus LBV, MOKVe DUVV estão restritos geograficamente à África, osEBLVs, aos morcegos insetívoros da Europa e o ABLV,aos morcegos frugívoros e insetívoros da Austrália(FOOKS et al., 2003).Apesar do número cada vez mais crescente de espéciesno gênero Lyssavírus, a World Organisation for AnimalHealth (OIE) considera como sendo raiva apenas adoença causada pelos vírus do genótipo 1 (OIE, 2011). Osvírus relacionados à raiva (genótipos 2 a 4) foram denominadosde “lissavírus não raiva”, incluindo outros genótipos(5 a 11) que são conhecidos genericamente porlissavírus. A doença neurológica observada no homem enos animais é denominada de lissavirose (THE CENTERFOR FOOD SECURITY & PUBLIC HEALTH, 2009).Os lissavírus (EBL1 e EBL2) isolados de morcegos insetívorosda Europa são mesmo vírus da raiva? EmboraShope et al. (1970) tenham introduzido o termo “vírusrelacionados à raiva”, pois a doença causada pelo LBV eraindistinguível da raiva clássica (genótipo 1), esse termodeve ser abandonado e os lissavírus devem ser tratadoscomo agentes causadores da raiva (KING, HAAGSMA;KAPPELER, 2004).HospedeirosNo mundo, os hospedeiros considerados “reservatórios”variam conforme a localização geográfica. NaAmérica do Norte, com o desaparecimento do vírus napopulação de cães e gatos domésticos, os reservatóriossilvestres do vírus da raiva são raposas (Vulpes vulpes),raccoons (Procyon lotor), cangambá (Mephitis mephitis),lobos (Canis lupus), coiotes (Canis latrans), raposas doártico (Alopex lagopus) e diferentes espécies de morcegosinsetívoros. No México, além de coiotes e gambás, o vírusé encontrado na população de morcegos hematófagos enão hematófagos.Na Europa, as raposas-vermelhas (Vulpes vulpes) e oraccoon-dog (Nictereutes procyonoides) são os mais citados.No Continente Africano, além de cães, os carnívorossilvestres, tais como hienas (Hyaena brunnea, Crocutacrocuta), chacais (Canis simensis, Canis mesomelas, Canisadustus), mangusto amarelo (Cynictis penicillata), raposas(Otocyon megalotis, Vulpes sp) e civetas (Civettictiscivetta),são os mais importantes (MACINNES, 1988;RUPPRECHT; STÖHR; MEREDITH, 2001).Nas ilhas do Caribe Espanhol, o vírus é isolado domangusto comum (Herpestes auropunctatus). Na Américado Sul, há relatos de isolamento de guaxinim (Procyoncancrivorous),lobo-guará (Crysocyonbrachyurus), saguido Nordeste (Callithrix jacchus), raposa do Nordeste(Dusicyon vetulus), coati (Nasua nasua), cachorro-domato(Cerdocyon thous), gato-do-mato (Leopardus tigrinus),onça-pintada (Panthera onca), além de numerosasespécies de morcegos (CORRÊA; PASSOS, 2001).Dentre as espécies consideradas como hospedeirosterminais, os bovinos (Bos taurus, Bos indicus), equinos(Equus caballus), caprinos (Capra hircus), ovinos (Ovisaries), búfalos domésticos (Bubalus bubalis) e silvestres,suínos (Sus domesticus), javalis (Sus scrofa), iaques (Bosgrunniens), diferentes espécies de cervos, lhamas (Lamaguanicoe), elefantes, dentre outros, são as espécies nãocarnívoras mais envolvidas com os episódios da raiva. Porsua vez, a raiva envolvendo roedores como coelhos (Lepussp), cobaias (Cavea porcellus), hamsters (Mesocricetusauratus) e esquilos (Callosciurus sp) é rara na literatura(SODJA; MATOUCH; LIM, 1971; BROWN; TINGPA-LAPONG; ANDREWS, 1979; SVRCEK; ONDREJKA;MLYNARCIKOVA, 1984; WINKLER, 1991;MATTOS;MATTOS; RUPPRECHT, 2001), muito provavelmenteporque esses animais não resistiriam ao ataque de umanimal raivoso como cães, gatos ou outros reservatórioscarnívoros (CHILDS et al., 1997).&Referências1. ACHA, P.N.; MÁLAGA-ALBA, A. Economic lossesdue to Desmodus rotundus. In:GREENHALL, A.M.; SCHMIDT, U. Natural history of vampire bats. Boca Raton: CRCPress, 1988. p.207-214.2. ACHA, P.N.; SZYFRES, B. Zoonosis y enfermedades transmisibles comunes al hombrey a los nimales. 3. ed. Washington: Organización Panamericana De La Salud,2003. v.2, p. 425.3. ADAMSON, P.B. The spread of rabies into Europe and the probable origin of thisdisease in antiquity. Journal of the Royal Asiatic Society of Great Britain & Ireland,Cambridge, v.2, p.140-4, 1977.4. AGUILAR-SETIÉN, A.; AGUILA-TECUATL, H.; TESORO-CRUZ, E.; RAMOS-RAMI-REZ, L.; KRETSCHMER, R.S. Preservation of rabies virus RNA from brain tissue usingglycerine. Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene, London,v.97, n.5, p.547-549, 2003.5. ARAI, Y.T.; KUZMIN, I.V.; KAMEOKA, Y.; BOTVINKIN, A.D. New Lyssavirus genotypefrom the lesser mouse-eared bat (Myotis blythi), Kyrghystan. Emerging InfectiousDiseases, Atlanta, v.9, n.3, p.333-337, 2003.6. BAER, G.M. The Natural History of Rabies. 2. ed. Boca Raton: CRC Press, 1991. p. 620.7. BAER, G.M.; SMITH, J.S. Rabies in non-hematophagous bats. In: BAER, G.M. TheNatural History of Rabies. Boca Raton: CRC Press, 1991. p. 341-366.8. BATISTA-MORAIS, N.; NEILSON-ROLIM, B.; MATTOS-CHAVES, H.H.; DE BRITO-NETO, J.; MARIA-DA-SILVA, L. Rabies in tamarins (Callithrix jacchus) in the stateof Ceará, Brazil, a distinct viral variant? Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v.95,n.5, p.609-610, 2000.9. BELL, J.F.; GONZALEZ, M.A.; DIAZ, A.M.; MOORE, G.J. Nonfatal rabies in dogs: experimentalstudies and results of a survey. American Journal of Veterinary Research,Chicago, v.32, n.12, p.2049-2058, 1971.c r m v s p . g o v . b rmv&z27
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