UNIVERSITA' DI ROMA “LA SAPIENZA” - Padis

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1.7 Interazione zanzara-ospite 1.7.1 Le ghiandole salivari e la saliva Nel processo di trasmissione del plasmodio della malaria, le ghiandole salivari di zanzare vettrici rappresentano un organo di estrema importanza. Ogni zanzara ha una coppia di ghiandole localizzate nella porzione ventrale del torace. Le ghiandole salivari di Anopheles presentano un dimorfismo sessuale in relazione al fatto che le femmine, oltre a nutrirsi di liquidi zuccherini di origine vegetale, fanno anche un pasto di sangue. Quest’ultimo è essenziale per la riproduzione in quanto viene utilizzato per sintetizzare il tuorlo delle uova (James and Rossignol, 1991). Le ghiandole femminili sono circa cinque volte più grandi di quelle maschili e differiscono, oltre che morfologicamente, anche per le proprietà biochimiche delle molecole di superficie nonché per le secrezioni salivari (James, 1994, Lombardo et al., 2006). Ciascuna ghiandola è costituita da tre lobi, due laterali ed uno mediano (Fig. 1.11) con quelli laterali distinguibili in una porzione prossimale ed una distale. Studi di espressione genica condotti su Aedes aegypti e Anopheles gambiae hanno dimostrato che i geni coinvolti nell’assunzione del pasto di sangue sono espressi principalmente nella porzione distale-laterale; invece la porzione prossimale-laterale esprime geni coinvolti nella digestione di zuccheri o in altre funzioni ghiandolari più generali (James, 1994; Arcà et al., 1999). Queste evidenze morfologiche e biochimiche si correlano in modo positivo con l’osservazione che gli sporozoiti invadono preferenzialmente i lobi nella porzione distale-laterale. Il lobo mediano è connesso ai due lobi laterali mediante una corta regione, simile a un collo di bottiglia, ed è stato ipotizzato un suo ruolo nel trasporto dei fluidi. Ognuno dei tre lobi è composto da un singolo strato di cellule epiteliali che rivestono un dotto centrale; i tre dotti di ogni ghiandola si fondono assieme convergendo in un unico canale salivare che si apre al livello dell’ipofaringe. 30
Figura 1.11 Immagini al microscopio ottico di ghiandole salivari di An. gambiae. Sono evidenziate le regioni corrispondenti al dotto salivare (sd), al lobo mediale (m) ed alla porzione prossimale (pl) e distale (dl) dei lobi laterali (Lombardo et al., 2006). Durante il pasto di sangue, la zanzara inietta nell’ospite la saliva che ha la funzione di facilitare l’assunzione del pasto di sangue grazie alla presenza di fattori anti-emostatici, anti-infiammatori ed immunomodulatori. Lo studio della saliva di artropodi ematofagi ha permesso di individuare fattori in grado di contrastare tutte e tre le componenti della risposta emostatica dei vertebrati: coagulazione, aggregazione piastrinica e vasocostrizione. Sebbene siano state studiate solo un numero limitato delle oltre 15.000 specie di artopodi ematofagi risulta evidente una profonda diversità delle sostanze secrete. Ciò conferma l’idea che l’adattamento all’ematofagia abbia avuto origine indipendentemente più volte nell’evoluzione, rappresentando quindi un buon esempio di evoluzione convergente (Ribeiro, 1995; Ribeiro and Arcà, 2009). Meccanismi estremamente diversi vengono usati da differenti artropodi ematofagi per ottenere vasodilatazione. Per esempio gli emitteri Cimex lectularius e Rhodnius prolixus usano le nitroforine: si tratta di proteine in grado di trasportare e di rilasciare ossido nitrico (NO) nel sito d’inoculazione e di legare successivamente istamina, un importante modulatore della risposta infiammatoria (Valenzuela and Ribeiro, 1998; Champagne et al., 1995). Aedes aegypti, invece, utilizza le sialochinine I e II, dei decapeptidi capaci di stimolare il rilascio di NO da parte delle cellule endoteliali. Le anofeline, infine, impiegano un enzima ad attività perossidasica in grado di distruggere ammine biogeniche quali la serotonina e la norepirefrina, inibendo così la vasocostrizione (Ribeiro and Nussenzveig, 1993). 31
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De Carneri, I. (1997). Parassitolog
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