FISIOLOGIA DIGESTIVA Y METABOLICA DE LOS RUMIANTES

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en el número de transportadores GLUT-4 dependiente de insulina en músculo esquelético y tejido adiposo. Varias hormonas, incluyendo la progesterona, el estradiol y el lactógeno placentario (LP), podrían ser las responsables de causar la resistencia periférica a la insulina, junto a otros cambios metabólicos propios de la gestación. Aunque no existan evidencias directas, el LP debe ser especialmente postulado como responsable de estos cambios, ya que es el único péptido placentario capaz de unirse a receptores de GH o prolactina en tejidos del rumiante y además su unión específica al tejido adiposo aumenta con el avance de la gestación en ovinos. Por otro lado, en ovejas subnutridas hacia el final de la gestación, aumenta la expresión génica y la secreción de LP desde la placenta, coincidiendo con la caída en la expresión de GLUT-4 en tejidos periféricos y la exacerbación de la resistencia periférica a esta hormona. Con el avance de la gestación aumenta también la liberación desde el tejido adiposo de leptina, una hormona que aparentemente informaría al sistema nervioso central sobre la cantidad de grasa depositada, y posiblemente también pueda mediar en la resistencia del adipocito a la insulina. Por otro lado la leptina también podría actuar en otros tejidos como la placenta, que expresa receptores para esta hormona. Durante la lactancia un complejo control hormonal regula e integra el metabolismo mamario con el del resto del organismo. Mientras que en razas bovinas productoras de carne la lactancia no representa una exigencia metabólica muy diferente de la gestación avanzada, en razas lecheras el desafío puede ser tan grande que en animales de alta producción la glándula mamaria posee más requerimientos que todo el resto del organismo. Por ejemplo en la sintesis 19,5 litros de leche por día, que sería una producción moderada, se emplean 1250 gr de glucosa, 400 gr de acetato, 220 gr de triglicérido y 550 gr de aminoácidos. Fisiología Digestiva y Metabólica de los Rumiantes - Relling y Mattioli - Fac. Cs. Veterinarias - UNLP 66
Para comprender el metabolismo de la glándula mamaria durante la lactación es necesario conocer cuáles son y cómo se sintetizan los componentes de la leche (Figura 15). La lactosa es un disacárido formado por glucosa y galactosa que se sintetiza en el retículo sarcoplásmico rugoso y de allí pasa al Aparato de Golgi. Su principal precursor es Figura 15 Esquema de la formación y composición láctea en bovinos. Inmuno globulinas AA no escenciales AA escenciales glucosa Lipoproteinas y trigliceridos acetato β-OHbutirato galactosa glucosa Ac.grasos 12 a 16 C Ac.grasos 12 a 16 C Inmuno globulinas proteínas Ac.grasos 18:0 a 18:3 lactosa glicerol Triglicéridos Calostro Sólidos totales (%) Proteínas (%) Inmunoglobulinas(%) caseína (%) lactosa (%) grasa butirosa (%) calcio (mg %) fósforo (mg %) hierro (mg %) 21,9 14,2 7,7 5,2 3,1 3,6 0,26 0,24 0,20 leche Sólidos totales (%) Proteínas (%) Inmunoglobulinas (%) caseína(%) lactosa(%) grasa butirosa(%) calcio (mg %) fósforo (mg %) hierro (mg %) 12,5 3,4 ---- 2,8 4,5 3,7 0,13 0,10 0,05 la glucosa plasmática, que una vez captada por la glándula se destina en un 70 % a la síntesis de lactosa. La enzima que interviene en su formación es la lactosa sintetasa, que está formada a su vez por dos subunidades: la α-lactoalbúmina y la galactosil-transferasa. La síntesis de α -lactoalbúmina es parcialmente inhibida por la progesterona, hormona que se encuentra en altas concentraciones durante la gestación. Esto explica la menor producción de lactosa y de leche en animales que están gestando durante la lactancia, y por otra parte es el mecanismo que detiene el inicio de la lactancia hasta el momento del parto en vacas que no están lactando. Los litros de leche producidos se asocian directamente a la síntesis de lactosa, al ser ésta la principal responsable del arrastre osmótico de agua. Por esta razón la concentración de lactosa en la leche es relativamente constante. Fisiología Digestiva y Metabólica de los Rumiantes - Relling y Mattioli - Fac. Cs. Veterinarias - UNLP 67
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