<strong>Manual</strong> práctico <strong>para</strong> <strong>el</strong> <strong>manejo</strong> <strong>de</strong> <strong>vertebrados</strong> <strong>invasores</strong> <strong>en</strong> <strong>islas</strong> <strong>de</strong> España y PortugalProyecto LIFE2002NAT/CP/E/000014Problemática <strong>de</strong> las especies invasoras <strong>en</strong> <strong>islas</strong>En Canarias los gatos y ratas son responsables <strong>de</strong> la extinción <strong>de</strong> varias especies (Rando,2003) y son la principal am<strong>en</strong>aza <strong>para</strong> la herpetofauna <strong>en</strong>démica (García-Marquez & Martín, 2001;Rando & López, 2001; Mateo & Silva, 2003). También las especies marinas que acu<strong>de</strong>n a las <strong>islas</strong> areproducirse <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran allí la v<strong>en</strong>taja <strong>de</strong> que es m<strong>en</strong>os probable la pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>de</strong>predadores. Así,por poner algunos ejemplos, <strong>en</strong> Azores, las colonias más importantes <strong>de</strong> aves marinas se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran<strong>en</strong> islotes sin ratas (Ramos & Monteiro, 2000) y <strong>en</strong> Chafarinas se ha <strong>de</strong>mostrado que <strong>el</strong> éxitoreproductor <strong>de</strong> las pard<strong>el</strong>as se ve muy condicionado por las ratas (Orueta, 2002). En <strong>el</strong> Mediterráneola <strong>de</strong>saparición <strong>de</strong> las faunas <strong>en</strong>démicas ocurrió con los movimi<strong>en</strong>tos prehistóricos <strong>de</strong> los primerospueblos, <strong>en</strong> gran parte por las especies contin<strong>en</strong>tales que los acompañaban, int<strong>en</strong>cionadam<strong>en</strong>te ocomo polizones (Schüle, 2000; Masseti, 2002).Uno <strong>de</strong> los ejemplos más pat<strong>en</strong>tes y espectaculares <strong>de</strong> los efectos <strong>de</strong> la introducción <strong>de</strong> un<strong>de</strong>predador <strong>en</strong> una isla es <strong>el</strong> caso <strong>de</strong> la serpi<strong>en</strong>te arborícola café (Boiga irregularis) <strong>en</strong> Guam, don<strong>de</strong>esta sola especie ha extinguido la mayor parte <strong>de</strong> las aves nativas <strong>de</strong> la isla (Fritts, 1998). Másejemplos d<strong>el</strong> impacto <strong>de</strong> la <strong>de</strong>predación sobre las faunas insulares pue<strong>de</strong>n verse <strong>en</strong> los capítulos2.16.2, 2.17.2, 2.18.2 y 2.22.2.Modificación <strong>de</strong> la vegetaciónLa composición <strong>de</strong> la flora pue<strong>de</strong> verse alterada <strong>de</strong> diversas formas.El consumo s<strong>el</strong>ectivo <strong>de</strong> <strong>de</strong>terminadas especies por parte <strong>de</strong> los herbívoros introducidos(Donlan, 2000; Orueta et al., 1995; Donlan et al. 2002; Bullock et al. 2002; Orueta et al., 2003a) esuno <strong>de</strong> los los principales efectos directos. A<strong>de</strong>más, se produce una disminución <strong>en</strong> la cobertura yabundancia <strong>de</strong> muchas especies <strong>de</strong>bido a consumo y pisoteo (Parkes et al., 1996).También hay numerosos ejemplos <strong>de</strong> facilitación. La presión s<strong>el</strong>ectiva sobre las especiespreferidas favorece a las m<strong>en</strong>os palatables y a las más resist<strong>en</strong>tes al pisoteo (Donlan et al. 2002;Bullock et al. 2002; Orueta et al., 2003a). A<strong>de</strong>más, la actividad <strong>de</strong> las especies invasoras crea unascondiciones favorables <strong>para</strong> especies, nativas o exóticas, que modifican más aún <strong>el</strong> ecosistema; tal es<strong>el</strong> caso <strong>de</strong> la nitrificación g<strong>en</strong>erada por <strong>el</strong> aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> aves marinas ligadas a activida<strong>de</strong>s humanasque favorece comunida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> plantas ru<strong>de</strong>rales que <strong>de</strong>splazan a otras especies (Vidal et al., 1998).Las especies exóticas, aves, mamíferos o, incluso, reptiles, pue<strong>de</strong>n dispersar las semillas <strong>de</strong> plantasexóticas zoocoras (Lever, 1994; Richardson et al., 2000; Bourgeois et al., 2003). Muchas <strong>de</strong> esassemillas pue<strong>de</strong>n dispersarse eficazm<strong>en</strong>te incluso <strong>de</strong> modo secundario, a través <strong>de</strong> las heces <strong>de</strong> los<strong>de</strong>predadores cuyas presas fueran portadoras <strong>de</strong> semillas (Bourgeois et al., 2003).Los cambios <strong>en</strong> la vegetación afectan tanto a la flora autóctona que es <strong>de</strong>predada o sufre lacompet<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> las especies introducidas o <strong>de</strong> los cambios <strong>en</strong> las condiciones d<strong>el</strong> su<strong>el</strong>o. Pero inci<strong>de</strong>también sobre la fauna que <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> la vegetación <strong>para</strong> conseguir alim<strong>en</strong>to o cobijo. Pue<strong>de</strong> ocurrirque las especies favorecidas por la fauna invasiva cre<strong>en</strong> condiciones <strong>de</strong> cobertura o estructuraina<strong>de</strong>cuados <strong>para</strong> la fauna nativa.ErosiónLa <strong>de</strong>strucción <strong>de</strong> la vegetación por todo tipo <strong>de</strong> herbívoros y <strong>el</strong> pisoteo <strong>de</strong> los ungulados ylas escarbaduras <strong>de</strong> los conejos afectan gravem<strong>en</strong>te a la cobertura vegetal y al su<strong>el</strong>o, se alteran lascaracterísticas d<strong>el</strong> su<strong>el</strong>o, se compacta y llega a per<strong>de</strong>rse totalm<strong>en</strong>te y <strong>de</strong>jar la roca al <strong>de</strong>scubierto (porejemplo, North et al., 1994; Parkes et al., 1996; Pridd<strong>el</strong> et al., 2000; Norbury, 2001; Kessler, 2002).La erosión afecta a las especies vegetales más frágiles, con raices m<strong>en</strong>os profundas, incluso alarbolado. También <strong>de</strong>struy<strong>en</strong> <strong>el</strong> hábitat don<strong>de</strong> los proc<strong>el</strong>ariformes construy<strong>en</strong> sus huras, lo que se haconstatado por ejemplo, <strong>en</strong> Ma<strong>de</strong>ira, .15
<strong>Manual</strong> práctico <strong>para</strong> <strong>el</strong> <strong>manejo</strong> <strong>de</strong> <strong>vertebrados</strong> <strong>invasores</strong> <strong>en</strong> <strong>islas</strong> <strong>de</strong> España y PortugalProyecto LIFE2002NAT/CP/E/000014Problemática <strong>de</strong> las especies invasoras <strong>en</strong> <strong>islas</strong>Compet<strong>en</strong>cia y compet<strong>en</strong>cia apar<strong>en</strong>teLas especies introducidas pue<strong>de</strong>n competir con las nativas por diversos recursos: hábitat,alim<strong>en</strong>to e, incluso, pareja. En una revisión <strong>de</strong> los efectos <strong>de</strong> introducciones <strong>de</strong> aves <strong>en</strong> <strong>islas</strong> <strong>de</strong> todo<strong>el</strong> mundo, parece que la compet<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tre aves no ha sido tan influy<strong>en</strong>te como se ha dicho, sino qu<strong>el</strong>as aves exóticas prosperan <strong>en</strong> los hábitats más alterados y las aves nativas podrían haber<strong>de</strong>saparecido con anterioridad por <strong>de</strong>predación o <strong>de</strong>strucción d<strong>el</strong> hábitat (Case, 1996).Algunas especies invasoras ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un comportami<strong>en</strong>to agresivo que hace que expuls<strong>en</strong> aotras especies <strong>de</strong> los territorios o áreas <strong>de</strong> campeo. Un caso particular <strong>de</strong> compet<strong>en</strong>cia por <strong>el</strong> hábitatse da <strong>en</strong> los lugares <strong>de</strong> nidificación, como hac<strong>en</strong> <strong>el</strong> miná y <strong>el</strong> lori arcoiris con aves trogloditas (P<strong>el</strong>l& Ti<strong>de</strong>mann, 1997a; 1997b; Hilhorst, 2002b) o <strong>el</strong> conejo con aves marinas, no sólo ocupando lashuras sino modificándolas y estropeándolas (B<strong>el</strong>l, 1995).También se compite por los recursos tróficos como ocurre por todo <strong>el</strong> mundo con losconejos y las cabras, pero también <strong>en</strong>tre los <strong>de</strong>predadores (George, 1974). Muchas aves introducidascompit<strong>en</strong> con las nativas por <strong>el</strong> alim<strong>en</strong>to (Hilhorst, 2002b).Otro caso especial es la compet<strong>en</strong>cia reproductiva, cuando las especies introducidas pue<strong>de</strong>nhibridar con especies autóctonas, y <strong>de</strong> la que <strong>de</strong>riva un problema añadido <strong>de</strong> introgresión g<strong>en</strong>ética(Blanc, 1992; Lucio, et al., 1992; Baccetti et al., 1997; Puigcerver et al., 1999; Muñoz et al., 2003;Sá<strong>en</strong>z <strong>de</strong> Buruaga et al., 2003).Los mecanismos <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa que pres<strong>en</strong>tan algunas especies invasoras son responsables <strong>de</strong> sumayor éxito, por un mecanismo <strong>de</strong> compet<strong>en</strong>cia apar<strong>en</strong>te. Los galápagos americanos pon<strong>en</strong> suspuestas <strong>en</strong> su<strong>el</strong>os más duros y a más profundidad que los autóctonos, por lo que sufr<strong>en</strong> m<strong>en</strong>or<strong>de</strong>predación (Marco et al., 2003); igualm<strong>en</strong>te, los peces introducidos <strong>en</strong> una región pue<strong>de</strong>n facilitar alas larvas <strong>de</strong> anuros exóticas que constituy<strong>en</strong> presas m<strong>en</strong>os interesantes (Adams et al., 2003). D<strong>el</strong>mismo modo pue<strong>de</strong>n actuar las <strong>en</strong>fermeda<strong>de</strong>s introducidas con <strong>el</strong> vertebrado alóctono, comoveremos más abajo.FacilitaciónCuando exist<strong>en</strong> varias especies invasoras <strong>en</strong> un mismo ecosistema, es normal que sus efectosse sum<strong>en</strong>, <strong>de</strong> modo que las am<strong>en</strong>azas <strong>para</strong> la biota autóctona se increm<strong>en</strong>tan, como ocurre con <strong>el</strong>petr<strong>el</strong> freira, am<strong>en</strong>azado por gatos y ratas y por la erosión causada por herbívoros (M<strong>en</strong>ezes &Oliveira, 2003). Pero pue<strong>de</strong> ocurrir que se produzcan f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>os <strong>de</strong> facilitación que pot<strong>en</strong>cian losefectos que cada especie t<strong>en</strong>dría por se<strong>para</strong>do.La hiperpredación es una forma <strong>de</strong> compet<strong>en</strong>cia apar<strong>en</strong>te que ocurre cuando un <strong>de</strong>predadorve increm<strong>en</strong>tado sus efectivos y, por lo tanto, su impacto sobre otras presas al añadirse a la ca<strong>de</strong>natrófica una presa abundante y no limitada por la presión <strong>de</strong> <strong>de</strong>predación. La introducción <strong>de</strong> conejos<strong>en</strong> una isla <strong>en</strong> la que ya existe una población <strong>de</strong> gatos cimarrones favorece <strong>el</strong> increm<strong>en</strong>to <strong>de</strong> susefectivos, por lo que aum<strong>en</strong>ta la <strong>de</strong>predación sobre la avifauna nativa, más s<strong>en</strong>sible a niv<strong>el</strong>es<strong>el</strong>evados <strong>de</strong> presión predatoria, con consecu<strong>en</strong>cias fatales <strong>para</strong> las especies autóctonas (Courchampet al. 1999b, 2000). El mismo f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o se ha constatado con las ratas que causaron más pérdidas <strong>en</strong>las poblaciones <strong>de</strong> petr<strong>el</strong>es <strong>en</strong> Whale Island a partir <strong>de</strong> la introducción d<strong>el</strong> conejo (Imber et al.,2000). A<strong>de</strong>más, dado que los conejos sufr<strong>en</strong> <strong>de</strong> ciclos muy acusados, las <strong>el</strong>evadas poblaciones <strong>de</strong>predadores que <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong>n <strong>de</strong> <strong>el</strong>los <strong>de</strong>svían su at<strong>en</strong>ción hacia especies autóctonas cuando disminuye<strong>el</strong> conejo (Norbury, 2001). Los cerdos introducidos <strong>en</strong> Chann<strong>el</strong> Islands <strong>de</strong> California condujeron alas<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> águilas reales y al <strong>de</strong>clive <strong>de</strong> zorros <strong>en</strong>démicos que no bastaban <strong>para</strong> mant<strong>en</strong>er unapoblación <strong>de</strong> rapaces (Roemer et al., 2001, 2002). Igual ocurre con aves marinas que sólo pasan lastemporadas <strong>de</strong> cría <strong>en</strong> las <strong>islas</strong> pero cuyos <strong>de</strong>predadores se v<strong>en</strong> b<strong>en</strong>eficiados por una presaintroducida resi<strong>de</strong>nte y ejerc<strong>en</strong> mayor presión sobre las aves (Johnstone, 1985).16
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